駱明飛+羅俊標+張建東+陳剛

摘 要：本試驗由云斑尖塘鱧、線紋尖塘鱧的自交、雜交及其回交試驗組合及其子一代在同一環(huán)境條件下進行持續(xù)360 d養(yǎng)殖試驗，通過測量各組試驗魚的形態(tài)性狀和生產(chǎn)性能，并進行比較分析。試驗結(jié)果表明，無論正反雜交還是回交，其子代在形態(tài)性狀和生產(chǎn)性能方面均出現(xiàn)較大變化，通過雜交子一代與云斑尖塘鱧親本進行回交所得到的回交雜種在體色上得到改良，成活率、生長速率、起捕率、餌料轉(zhuǎn)化率等各項生產(chǎn)性能也得到較好的鞏固。

關(guān)鍵詞：尖塘鱧；雜交；回交；形態(tài)性狀；生產(chǎn)性能

尖塘鱧屬魚類（Oxyeleotris），俗名筍殼魚（Marble Goby），其肉質(zhì)細嫩、味道鮮美且刺少，是名貴的食用魚，深受我國和日本、東南亞及港澳臺地區(qū)消費者喜愛。我國沒有尖塘鱧屬魚類的記載，從東南亞引進的尖塘鱧有云斑尖塘鱧（O.marmoratus）和線紋尖塘鱧（Oxyeleotris line-olatus）。兩者在形態(tài)性狀、生產(chǎn)性能、養(yǎng)殖效率等方面存在較大差異。云斑尖塘鱧體色常為黃褐色，體側(cè)具云狀斑塊，市場上售價較高，但生長速度較慢，養(yǎng)殖效率較低；線紋尖塘鱧體色為灰褐色，體側(cè)具不明顯縱向線紋，耐粗飼，生長速度較快，養(yǎng)殖效率高，但市場上售價一般僅是云斑尖塘鱧的50%～60%。與此同時，尖塘鱧屬魚類種質(zhì)資源多樣，亞種繁多，我國所引進的繁育親本自身純合度無法保證，且親緣關(guān)系雜亂。目前有關(guān)尖塘鱧方面的研究多集中在尖塘鱧魚類形態(tài)生物學(xué)、核型、DNA序列、人工繁育和養(yǎng)殖技術(shù)等[1-6]方面。而有關(guān)尖塘鱧雜交選育方面的報道較少[7-9]，特別是有關(guān)尖塘鱧雜交、回交子一代形態(tài)性狀和生產(chǎn)性能方面的比較研究報道更少。本研究通過對云斑尖塘鱧、線紋尖塘鱧自繁及其不同雜交、回交組合的子一代在同一養(yǎng)殖條件下形態(tài)性狀和生產(chǎn)性能的比較研究，以期為開展尖塘鱧雜交選育相關(guān)研究，建立優(yōu)良的本土化尖塘鱧品系提供理論基礎(chǔ)，為尖塘鱧人工雜交繁殖生產(chǎn)提供生產(chǎn)依據(jù)和實踐經(jīng)驗，為改良尖塘鱧的養(yǎng)殖性能尋求一種有效途徑。

1 材料與方法

1.1 試驗條件

1.1.1 人工育苗設(shè)施的準備 每組配對親魚分別放入不同室內(nèi)水泥繁殖池（2.0 m×3.5 m×10 m），每池投入人工魚巢10個；另外準備6個水泥池（2.0 m×3.5 m×1.0 m）作為稚幼魚培育池，并配好培育用水。各池均設(shè)有增氧、微流水裝置，同時在室外土池培育浮游生物作為稚幼魚開口和培育的餌料。

1.1.2 養(yǎng)殖試驗設(shè)施的準備 每組幼魚飼養(yǎng)在同一池塘（面積1/3 hm2）的不同網(wǎng)箱（2.0 m×40 m×2.0 m，水體12 m3 ），網(wǎng)目40，網(wǎng)箱底部離池底大約10 cm，網(wǎng)箱高出水面50 cm，網(wǎng)箱分布在池塘兩列，每列9個網(wǎng)箱，兩列之間通道約2 m以方便劃船投喂，池塘四周通道保持3～5 m，且在池塘東北、西南角各安裝一臺水車式增氧機使水體按順時針流動，同時試驗采用鼓風(fēng)機連續(xù)充氣系統(tǒng)，每網(wǎng)箱安裝4個氣石；池塘內(nèi)放養(yǎng)清潔水質(zhì)魚類如金錢魚1 000尾、鯽魚500尾、鳙魚250尾，每15～30 d擦洗網(wǎng)箱一次，并視水質(zhì)情況適當換水；試驗到了11月初搭建簡易溫棚過冬，次年4月底拆除越冬棚。試驗過程最低水溫205 ℃，最高水溫33.5 ℃，pH 值7.9～8.7，溶解氧保持在5 mg/L以上。

1.1.3 起捕試驗設(shè)施的準備 養(yǎng)殖試驗結(jié)束時，租用珠海市容壹水產(chǎn)研究所恒豐蝦苗標粗場6口露天水泥池（18.0 m×10.0 m×1.5 m）作為起捕試驗池，要求池底較平整，并鋪上5～10 cm沙泥底。

1.2 試驗材料

本試驗用云斑尖塘鱧、線紋尖塘鱧和正交（云斑尖塘鱧♀×線紋尖塘鱧♂）子1代、反交（線紋尖塘鱧♀×云斑尖塘鱧♂）子1代親本均選自珠海市容壹水產(chǎn)研究所，并進行生物學(xué)測量記錄，其中體長、全長等用直尺測量，精確到0.01 cm，體質(zhì)量用DJ1000電子天平稱量，精確到0.01 g。各親本體重在511.2～565.7 g之間。云斑尖塘鱧親本為選育F4代，雌魚體重為511.6～549.3 g，平均（523.8±4.5）g，雄魚511.2～560.3 g，平均（532.5±7.4） g；線紋尖塘鱧親本為選育F3代，雌魚體重為508.4～545.3 g，平均（521.7±65） g，雄魚521.4～565.7 g，平均（547.8±6.7） g；正交（云斑尖塘鱧♀×線紋尖塘鱧♂）子1代親本雄魚體重為518.3～553.6 g，平均（529.9±72） g；反交（線紋尖塘鱧♀×云斑尖塘鱧♂）子1代親本雌魚體重為510.8～544.3 g，平均（530.1±8.1） g。

1.3 試驗方法

1.3.1 親魚配組和苗種培育 試驗在珠海市容壹水產(chǎn)研究所種苗場進行。于2012年4月19日開始，此時室內(nèi)溫度已穩(wěn)定在25 ℃以上。挑選形態(tài)特征明顯、成熟度好的健康親魚（各組雌雄比為1∶1），經(jīng)人工催產(chǎn)（采用一針注射法HCG用量850 IU/kg，雄魚減半）后放入不同繁殖池內(nèi)，不同雜交組合及親魚數(shù)量見表1。4月24日在各繁殖池內(nèi)撈取24～48 h的仔魚3萬～4萬尾分別轉(zhuǎn)入稚幼魚培育池，次日開始投喂小輪蟲，逐步投喂較大輪蟲、枝角類和橈足類，15 d后稚魚長成規(guī)格1.2～1.5 cm的稚魚，逐步轉(zhuǎn)入投喂水蚯蚓，再經(jīng)20 d發(fā)育成早期幼魚，全長2.5～3.0 cm。7月1日排水收獲各池幼苗，為轉(zhuǎn)入網(wǎng)箱養(yǎng)殖試驗作準備。

1.3.2 養(yǎng)殖對比試驗

由自交組M（云斑尖塘鱧♀×云斑尖塘鱧♂）、L（線紋尖塘鱧♀×線紋尖塘鱧♂）和雜交組F1（云斑尖塘鱧♀×線紋尖塘鱧♂）、F2（線紋尖塘鱧♀×云斑尖塘鱧♂）以及回交組H1（云斑尖塘鱧♀×F1♂）、H2（F2♀×云斑尖塘鱧♂）6個試驗組組成，每組設(shè)3個重復(fù)，共用18個網(wǎng)箱。每組都隨機挑選健康、活力好的早期幼魚1 500尾，要求全長和體質(zhì)量相近。初始全長和體質(zhì)量分別為（2.60±0.12）cm和（0.22±0.02）g。每組1 500尾試驗魚平均分配到3個網(wǎng)箱（各500尾）中飼養(yǎng)。試驗前期60 d，投喂餌料以水蚯蚓為主，冰鮮魚糜為輔，投餌量以幼魚濕體質(zhì)量的8%為基準，每天18：00左右投喂，在次日上午8：00左右收集網(wǎng)箱內(nèi)的殘餌。試驗60 d后，投喂以冰鮮魚糜為主，并適量添加維生素、鰻魚料等作為營養(yǎng)增強劑，每天2次，分別在6：00和18：00，投餌量以試驗魚濕體質(zhì)量的5%為基準，控制在1 h內(nèi)攝食完。試驗期間發(fā)現(xiàn)死魚及時清理，不作為試驗結(jié)束時的數(shù)據(jù)參考。養(yǎng)殖持續(xù)360 d（2011年7月2日至2012年6月25日），每60 d隨機抽取試驗魚各30尾，饑餓24 h后分別稱量每尾試驗魚的全長、體長、體高和體質(zhì)量，試驗結(jié)束時統(tǒng)計每組試驗魚的存活數(shù)。

1.3.3 形態(tài)性狀和腸長比比較試驗 在養(yǎng)殖試驗結(jié)束時，對所有試驗魚進行觀察體色、花紋特征并統(tǒng)計記錄。區(qū)分體色參照李家樂等[10]的方法，同時，為了凸現(xiàn)雜交后的體色變異，對此種方法略作修改，即僅按試驗魚的體表顏色、體側(cè)花紋與鰭跨將試驗魚劃分為三個群體：“花斑”（體色黃褐色，腹部淡黃，體側(cè)具明顯的縱向云狀褐色斑塊，頭背部具近箭頭狀褐色斑塊，近似云斑尖塘鱧體色）、“雜色”（體色呈淺黃褐色、斑塊不明顯或呈黑褐色，體色介于云斑尖塘鱧與線紋尖塘鱧之間）、“灰色”（體色呈灰褐色或淺灰色，近似線紋尖塘鱧體色）。同時隨機抽取每個重復(fù)試驗魚10尾共180尾，饑餓24 h后分別測量每尾試驗魚的體長、體高以及觀察記錄可數(shù)的形態(tài)性狀背鰭、腹鰭、臀鰭、胸鰭、尾鰭等；隨機抽取每個重復(fù)試驗魚5尾共90尾，饑餓24 h后分別測量其體長和體高，并解剖觀察內(nèi)部結(jié)構(gòu)，測量腸長。

1.3.4 起捕試驗 起捕試驗在珠海市容壹水產(chǎn)研究所恒豐蝦苗標粗場進行。養(yǎng)殖試驗結(jié)束后，于2012年6月28日從各試驗組抽取150尾試驗魚（即每個重復(fù)抽取50尾），分別放入6口露天池中，各池水深保持在1.0 m。次日，2人分別在池的兩邊用魚網(wǎng)（15.0 m×3.8 m）進行刮網(wǎng)起捕，每池連續(xù)刮網(wǎng)起捕3次，記錄每次起捕漁獲數(shù)量，統(tǒng)計并計算起捕率。

1.4 數(shù)據(jù)處理

1.4.1 生長和生產(chǎn)性能指標的測定 在試驗結(jié)束后饑餓24 h，對試驗魚進行稱量，計算全長增長率（length growth rate， LGR）、增重率（weight growth rate， WGR）、特定生長率（special growth rate， SGR）、成活率（survival rate，SR）、餌料轉(zhuǎn)化率（feed conversion ratio ，F(xiàn)CR）、起捕率（catching rate，CR）的計算公式如下：

式中：l1和l2分別表示試驗魚起始和終末平均全長（cm）；m1和m2分別表示幼魚起始和終末平均體質(zhì)量（g）；n1和n2分別表示幼魚起始和終末數(shù)量（w）；F、M1 和M2分別表示為總投餌量（g）、幼魚起始和終末均重（g）；t表示試驗持續(xù)時間（d）；N0 表示起捕前試驗魚在池中總數(shù)，N1 、N2和N3分別表示起捕第1、2、3網(wǎng)試驗魚的數(shù)量。

1.4.2 體色分類以及主要的形態(tài)指標、消化道指數(shù)的測定 試驗結(jié)束時按試驗魚的體色、體側(cè)花斑與鰭跨等將試驗魚劃分為“花斑”、“灰色”、“雜色”三類，并計算其比例。

試驗結(jié)束后饑餓24 h，每組重復(fù)隨機抽取5尾試驗魚測量體長體高比和腸長比，相應(yīng)計算公式如下：

體長體高比=體長（cm）/體高（cm）

腸長比=腸長（cm）/體長（cm）

其中體長為自吻端至尾鰭基部的垂直距離；體高為魚體最高處的垂直距離；腸長為自胃末端到肛門的垂直距離。

1.4.3 統(tǒng)計分析 本試驗數(shù)據(jù)均以平均值±標準誤差（X±σX）表示，試驗數(shù)據(jù)用Microsoft Excel作初步處理，然后用SPSS13.0進行處理，在ANOVA單因子方差分析的基礎(chǔ)上采用Duncans多重比較檢驗組間差異，以P<0.05作為差異顯著水平。

2 結(jié)果與分析

2.1 尖塘鱧雜交、回交子代體色差異的比較

云斑尖塘鱧與線紋尖塘鱧自繁個體與親本體色沒有明顯差異。云斑尖塘鱧試驗魚個體體色為黃褐色，腹部淡黃色，體側(cè)具5～6個縱向深褐色斑塊，斑塊之間或邊緣常呈金黃色，頭背部具1個（近）箭頭狀褐色斑塊，鰭上常有縱向的深褐色條紋或小的深褐色斑點，背鰭有褐色騎跨；線紋尖塘鱧試驗魚個體體色為微藍，腹部淺灰色；背部隱有8～9條橫向不明顯的斑狀條帶；體兩側(cè)各具10～11條縱條紋。背鰭、胸鰭和尾鰭灰色，腹鰭、臀鰭淺灰色，邊緣稍帶黃色。

而云斑尖塘鱧與線紋尖塘鱧雜交、回交子代的體色出現(xiàn)較明顯的分離，出現(xiàn)“花斑”、“雜色”、“灰色”三大類，但不符合孟德爾的分離規(guī)律。其中“花斑”個體黃褐色，顏色較鮮艷，體側(cè)褐色斑塊明顯，與云斑尖塘鱧體色很相近，“灰色”個體體色通常為灰色或淺灰色，無云狀斑塊，與線紋尖塘鱧體色較相近，而“雜色”個體體色常呈青色，伴有褐色或灰色，斑塊不明顯或呈黑褐色，介于“花斑”和“灰色”個體之間。從表2和表3可以看出，云斑尖塘鱧與線紋尖塘鱧正交后代F1以雜色（62.1% ）為主，其次為灰色（24.5%）和花斑（13.4%）；反交后代F2以灰色 （75.6% ）為主，其次為雜色（21.2%），花斑僅為3.2%；回交后代H1以雜色（50.6% ）和花斑（45.4%）為主，灰色僅為4.0%；回交后代H2以雜色（57.6% ）為主，其次為花斑（22.7%）和灰色（19.7%）?；亟缓蟠?代H1的花斑個體明顯多于回交后代子1代H2的花斑個體，也多于正交后代子1代F1花斑個體，更多于正交后代子1代F2花斑個體。從圖1更直觀看到不同組合尖塘鱧雜交、回交子1代個體體色差異。

2.2 尖塘鱧及其正反雜交、回交子1代其它主要形態(tài)性狀比較

云斑尖塘鱧自交M組試驗魚體長體高比在4.31～4.87之間，腸長比為0.39±0.05，背鰭Ⅵ，Ⅰ-10-11；腹鰭Ⅰ-5-6；臀鰭Ⅰ-9-10；胸鰭P16-18；尾鰭C18-22。

線紋尖塘鱧自交L組試驗魚個體體長體高比在4.46～4.98之間，腸長比為0.63±0.11，背鰭Ⅵ，Ⅰ-9-10；腹鰭Ⅰ5；臀鰭Ⅰ-8-10；胸鰭P16-17；尾鰭C20-24。

正交F1組個體體長體高比在4.18～4.70之間，腸長比為0.57±0.03，背鰭Ⅵ，Ⅰ-10-11；腹鰭Ⅰ-5；臀鰭Ⅰ-9-10；胸鰭16-18，軟條數(shù)通常左右不對等；尾鰭C18-24。

反交F2組個體體長體高比在4.74～5.49之間，腸長比為0.79±0.02，背鰭Ⅵ-Ⅶ，Ⅰ-9-10；腹鰭Ⅰ-5；臀鰭Ⅰ-9-10；胸鰭16-19，軟條數(shù)通常左右不對等；尾鰭C19-24。

回交H1組個體體長體高比在4.30～4.77之間，腸長比為0.64±0.06，背鰭Ⅵ，Ⅰ-10-11；腹鰭Ⅰ-5；臀鰭Ⅰ-9-10；胸鰭17-18，軟條數(shù)通常左右不對等；尾鰭C18-24。

回交H2組子1代個體體長體高比在4.68～5.02之間，腸長比為0.68±0.05，背鰭Ⅵ-Ⅶ，Ⅰ-9-10；腹鰭Ⅰ-5；臀鰭Ⅰ-Ⅱ-9-10；胸鰭軟條數(shù)通常左右不對等，左胸鰭14-18，右胸鰭16-18；尾鰭C20-24。

從表4和圖2可以看出，6個不同組合個體體長體高比差異不明顯。在腸長比方面，云斑尖塘鱧為（0.39±0.02）和線紋尖塘鱧為（0.63±002），兩者差異顯著，雜交個體腸長比均顯著大于云斑體腸長比；正交F1個體腸長比明顯小于線紋尖塘鱧，反交F2組個體腸長比明顯大于線紋尖塘鱧，而回交個體與線紋尖塘鱧體腸長比差異不顯著。在各鰭方面，雜交回交子代個體的腹鰭、臀鰭較穩(wěn)定，無明顯變化，但胸鰭變化最大，且常常出現(xiàn)左右胸鰭數(shù)目不對等情況，同時第一背鰭棘數(shù)也出現(xiàn)較大變化，在反交F2組個體或回交H2組個體通常出現(xiàn)6根棘條。

2.3 尖塘鱧及其正反雜交、回交子1代的生長和生產(chǎn)性能比較

各組幼魚的體質(zhì)量和全長在試驗開始時基本一致，但在試驗結(jié)束時，各組的全長和體質(zhì)量均出現(xiàn)顯著差異（P<0.05）。如表 2-表5 所示，云斑尖塘鱧的全長為（29.12±0.11）cm，線紋尖塘鱧的全長為（30.76±0.28）mm，兩者不同雜交組合子1代全長最短為（32.02±0.07）cm，最長為（33.11±0.10）cm，證明雜交尖塘鱧在全長上較云斑尖塘鱧有優(yōu)勢，而與線紋尖塘鱧相比優(yōu)勢不明顯。

云斑尖塘鱧體質(zhì)量為（325.53±1.16）g，線紋尖塘鱧的體質(zhì)量為（361.10±1.12）g，正交F1組的體質(zhì)量為（465.21±1.62）g，相對云斑尖塘鱧和線紋尖塘鱧分別提高了42.9%和 28.8%，且差異顯著；反交F2組的體質(zhì)量為（494.13±1.51）g，相對云斑尖塘鱧和線紋尖塘鱧分別提高了518%和 36.8%，并且差異顯著；回交H1組的體質(zhì)量為（445.53±1.10）g，相對云斑尖塘鱧和線紋尖塘鱧分別提高了36.9%和 28.8%，且差異顯著；回交H2組的體質(zhì)量為（459.52±1.12）g，相對云斑尖塘鱧和線紋尖塘鱧分別提高了41.2%和27.3%，且差異顯著；證明雜交和回交尖塘鱧在體重上較雙親都有優(yōu)勢。

6組幼魚的全長增長率（LGR）、增重率（WGR）、特定生長率（SGR）、餌料轉(zhuǎn)化率（FCR）也表現(xiàn)出顯著差異（P<0.05）。

從表5可見，F(xiàn)1、F2、H1、H2四組的LGR顯著高于M組和L組（P<0.05）M組的LGR最?。籉1、F2、H1、H2四組中，H2組的LGR較小，其余三組的SGR差異性不大（P>0.05）。

從表6可見，F(xiàn)1、F2、H1、H2四組的WGR顯著高于M組和L組（P<0.05），M組的WGR最??；F1、F2、H1、H2四組中，F(xiàn)2組的WGR最大，其次為H2和F1組，H1最??；F1、F2、H1、H2四組的SGR差異性不大（P>0.05），但均顯著高于M組和L組（P<0.05）；F1、F2、H1、H2四組的FCR差異性不大（P>0.05），但均顯著小于M組和L組（P<0.05），M組的 FCR高于L組，差異性大（P<0.05）。

6組養(yǎng)殖成活率（SR），從表5可以看出，F(xiàn)1、F2組的SR明顯低于其它四組，顯著差異（P<005），L組最高達86.6%，M、H1以及H2組的SR差異性不大（P>0.05）。

6組起捕率（CR），從表7可以看出，M組CR最低僅32.7%，L組CR最高達74.7%，F(xiàn)1、F2、H1、H2四組的CR差異性不大，介于M、L兩組之間。

3 討論

3.1 不同雜交組合尖塘鱧體色的變異和體色遺傳的初步探討

體色是魚類一種較為獨特的表型性狀。魚類體色變異是遺傳學(xué)、進化生物學(xué)和系統(tǒng)發(fā)育學(xué)的重要研究主題[11]。不同種類的魚有著不同的體型和體色，體色是受遺傳基因控制的，這是對自然界長期適應(yīng)的結(jié)果。目前，人們可以利用生物技術(shù)和雜交選育來從基因水平上改變魚類的體色，得到具有優(yōu)良遺傳形狀的品種，如錦鯉、荷包紅鯉、金魚等都是長期定向選育的觀賞魚品種，血鸚鵡是紅魔鬼父本和紫紅火口母本雜交所得的F1子代[12]。

本試驗中，云斑尖塘鱧與線紋尖塘鱧自繁子代個體與親本體色沒有明顯差異，而云斑尖塘鱧和線紋尖塘鱧不同雜交、回交組合的子1代的體色出現(xiàn)較明顯的分離，為了區(qū)分它們和研究方便，本研究者將其劃分為“花斑、雜色、灰色”三類，其中“花斑”個體黃褐色，顏色較鮮艷，體側(cè)褐色斑塊明顯，與云斑尖塘鱧體色很相近，“灰色”個體體色通常為灰色或淺灰色，無云狀斑塊，與線紋尖塘鱧體色較相近，而“雜色”個體體色常呈青色，伴有褐色或灰色，斑塊不明顯或呈黑褐色，介于花斑和灰色個體之間。在試驗結(jié)果看，云斑尖塘鱧母本與線紋尖塘鱧父本進行正交的子1代F1個體體色為花斑（13.4%）、雜色（62.1% ）、灰色（24.5%）；云斑尖塘鱧父本與線紋尖塘鱧母本進行反交的子1代F2個體體色為花斑（3.2%）、雜色（21.2%）、灰色 （75.6% ）；正交子1代F1父本與云斑尖塘鱧母本進行回交的子1代H1個體體色為花斑（45.4%）、雜色（50.6% ）、灰色（4.0%）；反交子1代F2母本與云斑尖塘鱧父本進行回交的子1代H2個體體色為花斑（22.7%）、雜色（57.6% ）、灰色（19.7%）。由于本試驗是在同一養(yǎng)殖水體、投喂同質(zhì)量的餌料條件下進行的，即可以忽略外部環(huán)境和營養(yǎng)物質(zhì)對體色的影響，因此本試驗得到的個體體色變異結(jié)果主要受是親本遺傳的結(jié)果，而且從不同雜交組合子1代個體體色分離變化情況來看，無論正交、反交還是回交，其子1代 “雜色”個體比例均在50%以上；同時“花斑”個體數(shù)正交子1代F1顯著多于反交子1代F2，“灰色”個體數(shù)反交子1代F2極顯著多于正交子1代F1，回交的子1代H1“花斑”個體顯著多于回交子1代H2的“花斑”個體，也顯著多于正交后代子1代F1“花斑”個體，極顯著多于正交后代子1代F2“花斑”個體，從而表明云斑尖塘鱧與線紋尖塘鱧雜交、回交的子1代個體體色由父本和母本的遺傳基因共同控制的，但并非對等的，可能更多來自母本。

而范小勇等[9]人應(yīng)用RAPD技術(shù)研究云斑尖塘鱧、線紋尖塘鱧及其雜交子一 代（F1）間的遺傳關(guān)系，結(jié)果表明正反交子代在遺傳關(guān)系上均偏向各自的母本，所獲得的遺傳信息可能更多來自母本；朱曉平等[8]人用20對微衛(wèi)星引物對線紋尖塘鱧（♀）、云斑尖塘鱧（♂）及其雜交、回交子代的遺傳變異進行分析研究，試驗結(jié)果表明無論是雜交還是回交均表現(xiàn)了一定的母本效應(yīng)，但他們僅是分別對正交、反交子1代2個群體（范小勇等）以及對反交子1代、反交子1代（♀）與云斑尖塘鱧（♂）的回交子1代2個群體（朱曉平等）與親本群體展開的遺傳方面研究，而本研究是對不同雜交、回交組合子1代4個群體與親本在同一養(yǎng)殖水體、投喂相同質(zhì)量餌料的條件下進行的同一年齡段的個體體色比較研究，具有更廣泛的實踐意義。

然而，在試驗過程中發(fā)現(xiàn)尖塘鱧不僅會隨著水色的改變出現(xiàn)體色深淺的變化，而且在生長過程中存在變色現(xiàn)象，無論雜交還是回交，魚苗早期表現(xiàn)為黃褐色，且顏色較鮮艷，斑塊明顯，長至3～5 cm后，才開始出現(xiàn)明顯的體色分離，部分個體由黃褐色逐漸轉(zhuǎn)變成灰色，褐色斑塊消失或變成黑褐色；與此同時，尖塘鱧無論雜交還是回交的子一代“花斑”和“灰色”群體中，很難發(fā)現(xiàn)與親本體色完全一致的個體，而且“雜色”個體體色更是復(fù)雜，沒有規(guī)律。由此可見，尖塘鱧的體色遺傳規(guī)律相當復(fù)雜，也不符合孟德爾的分離規(guī)律，可能是多基因決定的結(jié)果，同時還可能受親本本身純合度不夠的影響，還需要深入研究。

3.2 不同雜交組合尖塘鱧主要形態(tài)性狀和腸長比的差異

云斑尖塘鱧與線紋尖塘鱧兩種之間有形態(tài)相似，也存在差別。從報道的文獻來看，研究者對2尖塘鱧魚類的形態(tài)性狀和腸長比等方面觀察研究存在一定的差別，主要集中在臀鰭、胸鰭、尾鰭數(shù)目以及體長體高比、腸長比方面[1-3，5]。本研究中觀察到云斑尖塘鱧自交M組試驗魚體長體高比在4.31～4.87之間，腸長比為0.39±0.05，背鰭Ⅵ，Ⅰ-10-11；腹鰭Ⅰ-5-6；臀鰭Ⅰ-9-10；胸鰭16-18；尾鰭18-22；線紋尖塘鱧自交L組試驗魚個體體長體高比在4.46～4.98之間，腸長比為0.63±0.11，背鰭Ⅵ，Ⅰ-9-10；腹鰭Ⅰ5；臀鰭Ⅰ-8-10；胸鰭16-17；尾鰭20-24。

而本試驗觀測到云斑尖塘鱧與線紋尖塘鱧及其不同雜交組合的子1代的體長體高比差異不明顯，在各鰭和腸長比方面出現(xiàn)較大差異。

3.2.1 不同雜交組合尖塘鱧子1代個體各鰭的變化和鰭式 本試驗中，觀測到雜交回交子1代個體的腹鰭、臀鰭較穩(wěn)定，僅是回交H2組子1代個體臀鰭棘數(shù)出現(xiàn)1～2根的變化，其它各組均無明顯變化；但胸鰭變化最大，無論正反雜交還是回交，其子1代個體常常出現(xiàn)左右胸鰭數(shù)目不對等情況，第一背鰭棘數(shù)也出現(xiàn)較大變化，在反交F2組個體或回交H2組個體通常出現(xiàn)6根棘條，而云斑尖塘鱧與線紋尖塘鱧第一背鰭僅有5根棘條。同時，從試驗實際觀測結(jié)果，分別得出4 個雜交、回交子1代群體的鰭式。正交F1組個體：DⅥ.Ⅰ-10-11，VⅠ-5，AⅠ-9-10，PLR16-18，C18-24；反交F2組個體：DⅥ-Ⅶ.Ⅰ-9-10，VⅠ-5，AⅠ-9-10，PLR16-19，C19-24；回交H1組個體：DⅥ.Ⅰ-10-11，VⅠ-5，AⅠ-9-10，PLR17-18，C18-24；回交H2組個體：DⅥ-Ⅶ.Ⅰ-9-10，VⅠ-5，AⅠ-Ⅱ-9-10，PL14-18.PR16-18，C20-24。

鰭是魚類的主要運動器官和平衡身體器官。雜交可以增加物種變異性、異質(zhì)性、綜合雙親的優(yōu)良性狀，出現(xiàn)可利用的雜種優(yōu)勢，也可出現(xiàn)某些雙親所沒有的新性狀[13]。本研究者研究觀測尖塘鱧魚類多年，均無發(fā)現(xiàn)云斑尖塘鱧與線紋尖塘鱧出現(xiàn)第一背鰭棘數(shù)為6條或左右胸鰭數(shù)目不對等的現(xiàn)象，國內(nèi)外也暫未見相關(guān)文獻報道，故可以認為該現(xiàn)象是云斑尖塘鱧與線紋尖塘鱧雜交后出現(xiàn)變異的結(jié)果。因此，可以將出現(xiàn)胸鰭數(shù)目不對等或第一背鰭棘數(shù)為6根的現(xiàn)象作為區(qū)別雜交后代與云斑尖塘鱧、線紋尖塘鱧主要判斷依據(jù)之一。

3.2.2 不同雜交組合尖塘鱧子1代個體腸長比的變化 尖塘鱧屬魚類為典型的肉食性魚類，頜齒發(fā)達，上、下頜齒多行，頜齒細??；犁骨及腭骨均無齒；胃發(fā)達，I型，胃壁厚，賁門部、幽門部分界不明顯，無幽門盲囊，食道粗短，發(fā)達。本試驗中，6個不同組合個體在腸長比方面，云斑尖塘鱧為（0.39±0.02）和線紋尖塘鱧為（0.63±0.02），兩者差異顯著；正反交子1代和回交子1代的個體腸長比均顯著大于云斑體腸長比；正交F1個體腸長比（0.57±0.03）小于線紋尖塘鱧，反交F2組個體腸長比（0.79±0.02）明顯大于線紋尖塘鱧腸長比，而回交H1組和回交H2組的個體腸長比與線紋尖塘鱧個體腸長比差異不顯著。

腸管是魚類消化系統(tǒng)的重要部分，魚類所攝取的食物主要在腸管中消化和吸收，而沒有胃的魚類其消化和吸收則完全在腸管中進行，可見，魚類腸管在它的生命活動中起著重要的作用[14]。而腸長比是魚類消化道指數(shù)重要指標，且與魚類食性息息相關(guān)。王迎春[15]等通過對牙鲆等8種肉食性海產(chǎn)硬骨魚類消化系統(tǒng)的比較解剖研究，發(fā)現(xiàn)這8種魚類胃腸分化均較明顯，腸長與體長比較在0.34～1.23之間。腸的長短實際上從一個側(cè)面反應(yīng)消化食物的難易[15]。本試驗研究表明，與云斑尖塘鱧和線紋尖塘鱧腸長比相比，無論雜交或回交子1 代個體的腸長比均發(fā)生了改變，表明其腸道的消化吸收能力也有所變化，從而影響個體生長性能。

3.3 不同雜交組合尖塘鱧生產(chǎn)性能的變化和雜交優(yōu)勢的分析

3.3.1 不同雜交組合尖塘鱧生長性能的影響 本試驗中，6組試驗魚（3個重復(fù)）在相同的養(yǎng)殖條件下，經(jīng)過360 d的對比養(yǎng)殖，正交F1、反交F2、回交H1和回交H2等4組的個體在全長上較云斑尖塘鱧有優(yōu)勢，而與線紋尖塘鱧相比優(yōu)勢不明顯；4組的體質(zhì)量相對云斑尖塘鱧分別提高429%、51.8%、36.9%、41.2%，相對線紋尖塘鱧分別提高28.8%、36.8%、28.8%、27.3%，表明雜交和回交尖塘鱧子1代在體質(zhì)量上較雙親都有優(yōu)勢。

正交 F1、反交F2、回交H1和回交H2等4組試驗魚個體在全長增長率（LGR）、增重率（WGR）、特定生長率（SGR）上與云斑尖塘鱧和線紋尖塘鱧相比，均有顯著提高（P<0.05），表明云斑尖塘鱧和線紋尖塘鱧雜交和回交均使后代提高了生長速率，雜種優(yōu)勢顯著，也證明了雜交可以提高尖塘鱧魚類生長性能的可行性。

3.3.2 不同雜交組合尖塘鱧餌料轉(zhuǎn)化率的影響 在本試驗過程中，各試驗組魚類在養(yǎng)殖密度、生存生態(tài)條件、投餌質(zhì)量一致、投餌率相同的條件下，正交F1、反交F2、回交H1和回交H2等4組試驗魚餌料轉(zhuǎn)化率（FCR）與云斑尖塘鱧和線紋尖塘鱧相比均顯著降低（P<0.05），表明無論雜交還是回交，其子代在攝食水平和餌料利用率上得以提高，這可能與雜交、回交后代的主要消化道指數(shù)腸長比發(fā)生變異有關(guān)。

3.3.3 不同雜交組合尖塘鱧養(yǎng)殖成活率的影響 在本試驗過程中，各試驗組魚類生存生態(tài)條件一致，養(yǎng)殖密度相同，餌料充足，而且沒有出現(xiàn)明顯的病害，但出現(xiàn)成活率（SR）不同。我們分析出現(xiàn)這種結(jié)果的最主要原因是：云斑尖塘鱧是一種肉食性魚類有互相殘食現(xiàn)象[6]。群體中如果個體差異越大，大吃小的現(xiàn)象就越明顯，從而最終影響?zhàn)B殖成活率。從各試驗組成活率（SR）來看，正交F1、反交F2組與云斑尖塘鱧和線紋尖塘鱧相比，SR明顯偏低，而回交H1和回交H2組的SR明顯提高，與云斑尖塘鱧和線紋尖塘鱧差異性不大（P>0.05），表明云斑尖塘鱧和線紋尖塘鱧正交和反交后代群體發(fā)育差異性較大，而經(jīng)過回交后，子代的群體發(fā)育差異性縮小，這與本試驗實際測到的數(shù)據(jù)相符。

3.3.4 不同雜交組合尖塘鱧起捕率的影響 云斑尖塘鱧為典型的底棲穴居性魚類，在自然環(huán)境中，常棲息在水質(zhì)較清或有微流水的江河、湖泊、水庫、塘堰近岸底部、草叢、砂石縫隙、洞穴，特別喜歡貼附在懸崖絕壁狹縫間，在人工池養(yǎng)條件下喜歡棲息于池塘的底部沙泥、草叢中或其它可以遮陰的雜物下面，因此起捕率極低，而在養(yǎng)殖生產(chǎn)中收獲時常常只能用地籠裝或干塘活捉；線紋尖塘鱧底棲穴居在人工池養(yǎng)條件下表現(xiàn)沒有云斑尖塘鱧明顯，常常生活在水體中下層，起捕率較高（70%以上）。在本試驗過程中，云斑尖塘鱧和線紋尖塘鱧雜交和回交后代群體的起捕率（60%以上）與云斑尖塘鱧相比顯著提高（P<0.05），表明后代群體生活習(xí)性可能受線紋尖塘鱧遺傳影響，底棲穴居生活習(xí)性有所改變，常常生活在水體中下層，接近線紋尖塘鱧生活習(xí)性。

3.4 尖塘鱧雜交育種的意義。

雜交是最經(jīng)典的育種方法之一。雜交育種是人類有目的地使雜交親本的遺傳基礎(chǔ)通過重組、分離和后代選擇，培育出有利基因更加集中的新品種的育種方法[16]。至目前為止，魚類的雜交育種已經(jīng)取得了相當大的成就。羅非魚極易在種間甚至屬間雜交，而且很多雜交組合后代的雄性率很高[17]。Lahav等[18]用三雜交的方法培育出了耐鹽性較好的紅羅非魚。王佳等[19]比較了黃金鱸（Perca flavescens）與伊犁鱸（P.schrenki）雜交后代及自繁F1 代的生長情況，結(jié)果表明雜交鱸相對于黃金鱸在生長上有很強的雜種優(yōu)勢，也證明了雜交可以提高黃金鱸生長性能的可行性。這些成功的事例表明，雜交是一種極其有效的育種手段，如果利用得當，會產(chǎn)生顯著的經(jīng)濟和社會效益。

在本試驗中，在相同的養(yǎng)殖條件下，正交子代與反交子代群體的體質(zhì)量相對云斑尖塘鱧分別提高42.9%、51.8%，相對線紋尖塘鱧分別提高288%、36.8%，在全長增長率、增重率、特定生長率上與云斑尖塘鱧和線紋尖塘鱧相比，均有顯著提高（P<0.05），同時與云斑尖塘鱧和線紋尖塘鱧相比餌料轉(zhuǎn)化率顯著降低，而起捕率與云斑尖塘鱧相比有極顯著的提高，生產(chǎn)性能有了較大的提高。但正交子代與反交子代群體成活率相對較低以及群體體色較差（正交子代群體中”花斑”個體占13.4%，而反交子代群體中“花斑”個體僅占3.2%），對于目前以體色決定商品價格的尖塘鱧魚類而言，雜交的結(jié)果未能如愿。因此本研究采用了讓其分別與體色鮮艷的云斑尖塘鱧母本和父本進行回交的方式，穩(wěn)定雜種優(yōu)勢的同時以期改善其體色。實踐證明，回交H1和回交H2群體中出現(xiàn)與云斑尖塘鱧體色相似的“花斑”個體明顯增多（分別為45.4%和22.7%），且“雜色”個體均在50%以上，回交使體色得以較大改善。同時，回交H1和回交H2組群體的成活率得以提高，在生長速度、遺傳多樣性等方面得到了較好的鞏固。綜合體色和生產(chǎn)性能這兩方面的因素，不難看出，回交 H1組即〔云斑尖塘鱧（♀）×線紋尖塘鱧（♂）〕×云斑尖塘鱧（♀）的子代具有“花斑”個體比例高、生產(chǎn)性能優(yōu)勢突出等較多育種目標性狀，可使尖塘鱧魚類的遺傳性狀得到一定改良。若繼續(xù)對其進行選育，其養(yǎng)殖性能有可能進一步提高。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，云斑尖塘鱧與線紋尖塘鱧種間可以進行雜交、回交，且無論正反雜交還是回交，其子代在形態(tài)性狀和生產(chǎn)性能方面均出現(xiàn)較大變化。通過雜交子一代與云斑尖塘鱧親本進行回交所得到的回交雜種在體色上得到改良，在成活率、生長速率、起捕率、餌料轉(zhuǎn)化率等各項生產(chǎn)性能也得到較好的鞏固。綜合體色和生產(chǎn)性能這兩方面的因素，不難看出，回交 H1組即〔云斑尖塘鱧（♀）×線紋尖塘鱧（♂）〕×云斑尖塘鱧（♀）的子代具有“花斑”個體比例高、生產(chǎn)性能優(yōu)勢突出等較多育種目標性狀，可使尖塘鱧魚類的遺傳性狀得到一定改良。若繼續(xù)對其進行選育，其養(yǎng)殖性能有可能進一步提高。

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（收稿日期：2016-04-18）