倪蔚茹，王安然，賀錫燕，徐　金，吳樹敬，陳學森，毛志泉，沈　向

（山東農(nóng)業(yè)大學園藝科學與工程學院/作物生物學國家重點實驗室/山東省果蔬協(xié)同創(chuàng)新中心，山東泰安 271018）

重茬土對相同砧木不同蘋果品種生理指標及葉片抗氧化酶活性的影響

倪蔚茹，王安然，賀錫燕，徐金，吳樹敬，陳學森，毛志泉，沈向

（山東農(nóng)業(yè)大學園藝科學與工程學院/作物生物學國家重點實驗室/山東省果蔬協(xié)同創(chuàng)新中心，山東泰安 271018）

【目的】研究重茬土對相同砧木不同蘋果品種幼苗的生長及抗氧化酶活性的影響，為緩解蘋果重茬障礙的品種選擇提供依據(jù)?！痉椒ā恳蕴O果常用砧木‘平邑甜茶’（M. hupehensis）為基砧，嫁接5種不同蘋果品種（‘煙富3號’‘紅將軍’‘富士2001’‘宮崎短枝富士’（以下簡稱‘宮崎’）‘首富1號’），使用重茬土進行盆栽試驗，以重茬土蒸汽消毒后種植的相同幼苗為各重茬土的對照，測定蘋果幼苗生長量、葉綠素含量、葉片抗氧化酶活性、葉片凈光合速率（Pn）的動態(tài)變化及葉片熒光參數(shù)。【結(jié)果】重茬土對同一砧木不同蘋果品種幼苗株高、徑粗、葉綠素含量、凈光合速率、熒光參數(shù)及葉片抗氧化酶活性均有不同程度的抑制作用。與消毒土（對照）種植的植株相比，‘富士2001’‘宮崎’幼苗的生長量差異不顯著，其他品種的生長量差異顯著；重茬土植株超氧化物歧化酶（SOD）活性從7—9月均低于對照，‘富士2001’比對照分別降低了40.24%、20.96%、18.16%，與對照差距逐漸變小，‘煙富3號’‘紅將軍’‘宮崎’和‘首富1號’與對照相比差距較大。各品種葉片中過氧化物酶（POD）活性隨著時間的推移表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢，8月和9月，‘富士2001’和‘宮崎’POD活性與對照差異不顯著，分別比對照平均降低了3.02%和5.76%，‘煙富3號’‘紅將軍’和‘首富1號’從7—9月的POD活性均顯著低于對照。在8月，重茬土的‘宮崎’過氧化氫酶（CAT）活性比對照高27.21%，差異顯著；其他均顯著低于對照?！疅煾?號’和‘紅將軍’的Pn從6—9月均顯著低于對照，‘首富1號’5個月均顯著低于對照，其他差異不顯著?！皇?001’和‘宮崎’的熒光參數(shù)與對照差異不顯著；‘煙富3號’‘紅將軍’和‘首富1號’的非光化學淬滅系數(shù)（NPQ）顯著高于對照?！窘Y(jié)論】重茬土對相同砧木不同蘋果品種幼苗生理指標及葉片抗氧化酶活性的影響不同，‘富士2001’‘宮崎’均能在一定程度上抵抗重茬障礙的影響，‘煙富3號’‘紅將軍’和‘首富1號’在保護自身方面表現(xiàn)較弱，受重茬障礙的影響大于‘富士2001’和‘宮崎’。在蘋果老果園更新中，‘富士2001’和‘宮崎’可以作為首選蘋果品種。

重茬土；砧木；蘋果品種；生長量；凈光合速率；熒光參數(shù)；抗氧化酶

0　引言

【研究意義】蘋果是中國栽培面積最大的果樹樹種之一，受土地資源限制，老果園更新再植問題日趨普遍，制約著蘋果產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。重茬障礙一般表現(xiàn)為植株弱小、產(chǎn)量降低、品質(zhì)變劣、生長衰弱死亡，造成嚴重的經(jīng)濟損失［1-2］。前人在克服蘋果重茬障礙方面做了大量工作，對蘋果重茬障礙發(fā)生的原因、機理及防治措施進行了研究［3-6］。根系是與土壤環(huán)境直接接觸的器官，所以很多學者側(cè)重篩選抗重茬砧木。但是，蘋果是由地下部分和地上部分共同組成的，所以地上植株的表現(xiàn)更能直觀的呈現(xiàn)耐重茬能力。因此，研究相同砧木不同蘋果品種在重茬障礙中的抗性作用，對指導蘋果抗重茬障礙栽培具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】LEINFELDER等［7］研究發(fā)現(xiàn)在蘋果重茬土中種植4種砧木M26、M7、CG6210、G30，其中，G30、CG6210植株生長顯著穩(wěn)定增加。RUMBERGER等［8］選用CG16、CG30、CG210和M7砧木嫁接同一品種，連續(xù)3年觀察結(jié)果表明CG210和CG30砧木較耐重茬。王元征等［9］通過比較八棱海棠、平邑甜茶、新疆野蘋果、山荊子、萊蕪難咽5種蘋果砧木在重茬土中的表現(xiàn)，發(fā)現(xiàn)平邑甜茶在連作土中的適應(yīng)性最強。郭小靜等［10］研究平邑甜茶、新疆野蘋果和富平楸子幼苗在重茬土中生長及根系吸收的差異，發(fā)現(xiàn)重茬使抗性較差的砧木新疆野蘋果的物質(zhì)積累受到較嚴重的阻礙，較耐重茬的砧木平邑甜茶的根冠比相對穩(wěn)定，K+和Ca2+受到的影響較小。前人研究證明不同砧木在重茬土中的生長存在一定差異性，而李紅波等［11］在研究不同紅富士蘋果的營養(yǎng)吸收利用時，發(fā)現(xiàn)不同品種的紅富士在營養(yǎng)吸收、轉(zhuǎn)運利用方面存在一定的差異，LIU等［12］研究表明不同蘋果品種在生長、生物量分配及水份利用效率方面存在差異。這就表明即使是相同砧木，不同蘋果品種的生長、營養(yǎng)運輸也存在一定差異。【本研究切入點】前期研究結(jié)果表明，在重茬土中，相同砧木不同品種海棠的生長存在一定的差異。對于重茬土中，相同砧木、不同蘋果品種之間生長差異如何，有待進一步研究?！緮M解決的關(guān)鍵問題】擬通過研究重茬土對相同砧木不同品種蘋果幼苗的株高、徑粗、葉綠素含量、凈光合速率、葉綠素熒光參數(shù)及葉片抗氧化酶活性的影響，探討相同砧木、不同品種蘋果在重茬土中的生長差異，以篩選出較耐重茬障礙的蘋果栽培品種。

1　材料與方法

1.1試驗材料

供試材料以平邑甜茶（M. hupehensis）為基砧，‘煙富3號’‘紅將軍’‘富士2001’‘宮崎短枝富士’（以下簡稱宮崎）‘首富1號’為接穗的5種嫁接苗，選擇生長整齊一致的幼苗栽植。重茬土取自泰安市岱岳區(qū)灘清灣村20 年生蘋果園，收集距果樹樹干1 m之內(nèi)，深 5—40 cm 范圍內(nèi)的土壤，多點隨機取樣，混勻過篩裝在外徑35 cm，內(nèi)徑30 cm的透氣塑料花盆中，每盆裝土10 kg。

1.2試驗處理

蘋果幼苗為2014年秋季芽接的當年苗。2015年3月25日在山東農(nóng)業(yè)大學果樹根系實驗中心分別將幼苗種在裝有重茬土和消毒土的花盆中，每個處理10盆，每盆3株，統(tǒng)一管理。消毒土種植相同數(shù)量幼苗，作為每個重茬土植株的對照，消毒土為在100℃高壓滅菌鍋中消毒20 min的重茬土。

1.3試驗方法

1.3.1株高和徑粗的測定幼樹株高用直尺以嫁接口為起點進行測量，徑粗用游標卡尺在嫁接口上方1 cm處進行測量，株高和徑粗自5月6日開始，每隔30 d測定一次。

1.3.2葉綠素含量和凈光合速率的測定選取植株第5—7片成齡（自下而上）、完全展開、未受傷葉片，用SPAD-502便攜葉綠素儀測定葉綠素含量；采用CIRAS-2型（PP-Systems）便攜式光合作用測定系統(tǒng)測定葉片凈光合速率，重復5次。葉綠素和凈光合速率自5月8日開始，選取天氣晴朗的時間測定，每隔30 d（前后相差不超過2 d）測定一次。

1.3.3葉綠素熒光參數(shù)的測定在植株生長旺盛的8月，選取與測定光合相同的葉片，采用Junior-PAM（德國WALZ） 便攜式熒光儀測定葉綠素熒光參數(shù)，獲取的主要參數(shù)有：實際光化學效率（ΦPSⅡ）、光化學猝滅系數(shù)（qP）、非光化學淬滅系數(shù)（NPQ）、PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率（Fv/Fm）、電子傳遞速率（ETR），每處理重復測定5次。

1.3.4抗氧化酶（SOD、POD、CAT）活性的測定超氧化物歧化酶（SOD）活性的測定參照ZHANG等［13］的方法，以抑制氮藍四唑（NBT）光化學還原50%所需酶量為酶活力單位（U），酶活性用U·g-1FW表示。過氧化物酶（POD）活性的測定參照OMRAN［14］愈創(chuàng)木酚法，測定470 nm吸光度的變化，以每分鐘內(nèi)引起470 nm吸光度變化0.01的酶量為1個酶活力單位（U），酶活性用U·g-1FW·min-1表示。過氧化氫酶（CAT）活性的測定按SINGH等［15］的方法，測定240 nm吸光度的變化，以每分鐘內(nèi)使240 nm吸光度減少0.1的酶量為1個酶活力單位（U），酶活性用U·g-1FW·min-1表示。均重復測定 5次，取平均值。

1.4數(shù)據(jù)處理與分析

試驗數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2003和DPSv7.05軟件進行統(tǒng)計分析與作圖。

2　結(jié)果

2.1重茬土對相同砧木不同蘋果品種幼苗株高和徑粗的影響

幼苗栽植時接穗統(tǒng)一為未萌芽狀態(tài)。由表1可知，在整個生長季中，重茬土中的‘宮崎’和‘富士2001’表現(xiàn)較好，生長量較大，與消毒土植株（對照）差異不顯著。在生長過程中，‘紅將軍’的株高比其對照平均降低了15.35%，5月和6月與對照差異不顯著，7月、8月和9月差異顯著。‘煙富3號’重茬土株高比對照5個月平均降低了16.25%，7月、8月和9月與對照差異顯著?！赘?號’重茬土株高比其對照平均降低了16.83%，除5月份與對照差異不顯著，其他月份差異顯著。各品種在重茬土中的徑粗均低于各對照，重茬土中的‘煙富3號’8月和9月顯著低于對照；‘紅將軍’9月顯著低于對照；‘首富1號’徑粗在7月、8月和9月顯著低于對照，其他品種與對照差異不顯著。

2.2重茬土對不同蘋果品種幼苗葉綠素含量的影響

葉綠素是與光合作用有關(guān)的最重要的一類色素，當植物受脅迫或衰老時，就會引起葉綠素的分解破壞［16］。由圖1可以看出，重茬脅迫對相同砧木不同蘋果品種葉綠素含量有不同程度的影響，與對照相比，重茬土中的植株葉綠素含量整體上低于對照，其中‘煙富3號’‘富士2001’和‘宮崎’的葉綠素含量隨著植株的生長逐漸增加，重茬土中的‘紅將軍’和‘首富1號’在7月的葉綠素含量增高后又突然下降，這可能是嚴重脅迫的一種應(yīng)激反應(yīng)。在5個蘋果品種中，‘富士2001’表現(xiàn)較好，重茬土植株葉綠素含量與對照相差較小，在生長中后期，重茬土植株的葉綠素含量超過了對照。

2.3重茬土對不同蘋果品種幼苗葉片凈光合速率 Pn的影響

表2結(jié)果顯示，重茬土對不同蘋果品種的凈光合速率（Pn）有一定的影響。重茬土中的‘煙富3號’在5—9月的Pn均低于對照，除了5月差異不顯著外，其他月份與對照差異顯著。重茬土中的‘紅將軍’在6月的凈光合速率高于對照，且差異顯著；其他月份均低于對照，其中7月、8月和9月差異顯著。重茬土中的‘富士2001’在7月和9月凈光合速率高于對照，分別是對照的1.051倍和1.047倍，但是差異不顯著；其他月份低于對照，其中5月與對照差異顯著，其他月份差異不顯著。重茬土中‘宮崎’的凈光合速率均低于對照，其中5月份和7月份差異顯著，其他月份差異不顯著。重茬土中的‘首富1號’的凈光合速率均低于對照，且差異顯著。

表1　重茬土對不同蘋果品種幼苗株高徑粗的影響Table 1　Effects of after-reap soil on the plant height and diameter of different young apple trees

表2　重茬土對不同蘋果品種幼苗葉片凈光合速率Pn的影響Table 2　Effects of after-reap soil on Pn in leaf of different young apple trees

圖1　重茬土對不同蘋果品種幼苗葉綠素含量的影響Fig. 1　Effects of after-reap soil on chlorophyll content of different young apple trees

2.4重茬土對不同品種蘋果幼苗葉片熒光參數(shù)的影響

葉綠素熒光參數(shù)經(jīng)常用來評價光合器官的功能和環(huán)境脅迫的影響［17-18］，ΦPSⅡ反映葉片在光照條件下PSⅡ反應(yīng)中心的實際光化學效率，可以作為植物光合電子傳遞速率快慢的相對指標［19-20］。由圖2-A看出重茬土中的‘煙富3號’‘紅將軍’‘富士2001’‘首富1號’與對照相比，有所降低，分別是各對照的85.97%、89.21%、90.93%和85.92%，其中，‘煙富3號’‘紅將軍’和‘首富1號’與對照差異顯著；而重茬土中的‘宮崎’與對照相比有所提高，是其對照的1.023倍，但差異不顯著。qP 是光化學淬滅系數(shù)，在一定程度上反映了 PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度［21］。圖2-B 顯示重茬土中的‘煙富3號’‘紅將軍’‘富士2001’‘宮崎’‘首富1號’與各對照相比均降低，分別是對照的87.93%、74.48%、95.93%、89.06%、75.40%，其中‘紅將軍’和‘首富1號’與對照差異顯著；其他品種差異不顯著。NPQ 為非光化學猝滅系數(shù)，是 PSⅡ天線色素吸收的不能用于光合電子傳遞而以熱能的形式耗散掉的光能部分，反映光系統(tǒng)對過剩光能的耗散能力［22］。圖2-C顯示重茬土中的‘煙富3號’‘紅將軍’和‘首富1號’與各對照相比增加了葉片中的NPQ，分別為對照的1.62倍、1.47倍和1.51倍，差異顯著；‘富士2001’和‘宮崎’與對照相比降低，分別為對照的75.99%和76.82%，差異不顯著。重茬土中的‘富士2001’和‘宮崎’與對照差異不顯著。Fv/Fm代表 PSⅡ的最大量子效率，反映植物潛在的最大光合能力，當植物受到脅迫時，會顯著下降［23］。圖2-D顯示重茬土中的‘宮崎’與對照相比有所提高，是對照的1.06倍，差異不顯著；重茬土中的‘煙富3號’‘紅將軍’‘富士2001’和‘首富1號’與各對照相比有所下降，分別是對照的73.00%、83.08%、97.12%、78.32%，其中，‘富士2001’與對照差異不顯著，‘煙富3號’‘紅將軍’‘首富1號’與對照差異顯著。電子傳遞效率（ETR）可以定量反映出從ΦPSⅡ到ΦPSⅠ的電子傳遞［24］，圖2-E顯示重茬土中的‘富士2001’比對照有所提高，是對照的1.089倍，但與對照差異不顯著；重茬土中的‘煙富3號’‘紅將軍’‘宮崎’和‘首富1號’與各對照相比降低，其中‘煙富3號’‘紅將軍’和‘首富1號’與對照差異顯著；‘宮崎’與對照差異不顯著。

2.5重茬土對不同蘋果品種幼苗葉片抗氧化酶活性的影響

圖2　重茬土對不同蘋果品種幼苗葉片熒光參數(shù)的影響Fig. 2　Effects of after-reap soil on ΦPSⅡ（A）， qP （B）， NPQ （C）， Fv/ Fm（D）， and ETR （E） of different young apple trees

由圖3可知，在重茬土脅迫下，5種不同品種蘋果幼苗葉片中的SOD活性均低于對照，差異顯著。7月測定的數(shù)據(jù)中，‘煙富3號’‘紅將軍’‘富士2001’‘宮崎’‘首富1號'在重茬土中的SOD活性分別比各對照降低26.18%、27.69%、40.24%、36.40%、21.24%。8月各品種葉片中SOD活性高于7月，但重茬脅迫下的葉片SOD 活性依然低于各對照，‘煙富3號’‘紅將軍’‘富士2001’、‘宮崎’、‘首富1號’分別比各對照降低37.40%、48.02%、20.96%、27.81%、44.31%，其中重茬土‘富士2001’與對照的差異小于7月的差異。與8月相比，9月各品種葉片中SOD活性有所下降，重茬脅迫下的SOD活性顯著低于對照，‘煙富3號’‘紅將軍’‘富士2001’‘宮崎’‘首富1號’分別比對照降低29.17%、30.33%、18.16%、34.14%、33.25%，其中重茬土中的‘富士2001’葉片中SOD活性改善明顯，重茬土中的‘紅將軍’和‘首富1號’與對照雖較前期減少，但差值依然較大。

圖3　重茬土對不同蘋果品種幼苗葉片SOD活性的影響Fig. 3　Effects of after-reap soil on activity of SOD in leaf of different young apple trees

圖4　重茬土對不同蘋果品種幼苗葉片POD活性的影響Fig. 4　Effects of after-reap soil on activity of POD in leaf of different young apple trees

重茬土對蘋果品種葉片的POD活性有一定的影響（圖4）。各品種葉片中POD活性隨著時間的推移呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢。7月，各品種在重茬土中的活性顯著低于各對照，‘煙富3號’‘紅將軍’‘富士2001’‘宮崎’‘首富1號’分別比對照降低了19.39%、17.88%、14.62%、24.79%、27.35%。8月，重茬土中‘富士2001’和‘宮崎’比對照降低了0.52%和4.47%，差異不顯著；重茬土中‘煙富3號’‘紅將軍’和‘首富1號’與對照差值較大，分別比對照低13.54%、17.49%和28.23%，差異顯著。9月，重茬土中‘煙富3號’‘紅將軍’和‘首富1號’顯著低于各對照，分別比對照降低了12.75%、14.25%和35.59%；‘富士2001’和‘宮崎’低于對照，但差異不顯著。

由圖5可以看出，不同蘋果品種葉片CAT活性不同。7月，重茬土中的品種葉片CAT均顯著低于各對照，其中重茬土中的‘宮崎’品種與對照差值最小，低于對照20.18%，其次是‘煙富3號’‘富士2001’‘首富1號’，分別比對照降低了22.11%、28.00%、38.04%；‘紅將軍’與對照差值最大，比對照降低了46.68%。8月，重茬土中品種葉片CAT活性從高到低依次是‘宮崎’‘富士2001’‘煙富3號’‘首富1號’‘紅將軍’，其中重茬土中的‘宮崎’品種葉片CAT活性比對照高27.21%，差異顯著；其他重茬土品種均低于對照，差值從小到大依次為‘富士2001’‘煙富3號’‘紅將軍’‘首富1號’，分別比對照降低了10.91%、19.38%、22.07%、42.35%，差異顯著。9月，除了重茬土中的‘富士2001’和‘宮崎’品種與對照差異不顯著，其他品種重茬土中的植株葉片CAT活性均低于各對照，且差異顯著。

圖5　重茬土對不同蘋果品種幼苗葉片CAT活性的影響Fig. 5　Effects of after-reap soil on activity of CAT in leaf of different young apple trees

3　討論

重茬障礙對植株生長的影響是多方面的。重茬逆境使植株光合和抗氧化酶活性降低，與其葉綠素的降解、活性氧水平和膜脂過氧化程度等有關(guān)［25］。王元征等［9］研究表明不同蘋果砧木在重茬土中的生長受到不同程度的抑制，光合及抗氧化酶活性均下降，王志強等［26］研究‘中桃砧1號’在重茬地反應(yīng)時，‘中桃砧1號’生長量顯著高于對照，葉綠素含量高，相對應(yīng)的實際光量子產(chǎn)量高，并且提出樹體生長健壯可能是表現(xiàn)抗重茬障礙的主要原因。本研究中，重茬土對相同砧木不同蘋果品種的生長、凈光合速率、葉綠素熒光參數(shù)及葉片抗氧化酶活性的影響不同。重茬土中的‘富士2001’和‘宮崎’在植株生長方面與對照差異不顯著，而同為富士系品種的‘煙富3號’‘紅將軍’和‘首富1號’的生長量受重茬的影響較大，生長量顯著低于對照，與光合熒光參數(shù)及葉片抗氧化酶活性有關(guān)，植株在重茬土中耐受程度的不同，最終造成蘋果幼苗生長發(fā)育存在差異。

SOD、POD和CAT是植物抗氧化交叉保護機制的核心。逆境脅迫下，SOD 可將植物體內(nèi)產(chǎn)生的傷害性物質(zhì)·O2－歧化為H2O2和O2，減輕植物體的受傷害程度［27］。但是歧化作用產(chǎn)生的H2O2在植物體內(nèi)積累之后會形成引起膜脂過氧化的·OH，而且由于植物細胞內(nèi)沒有專一清除·OH的酶，所以積累的 H2O2必須馬上清除。CAT 和 POD 均有清除 H2O2的能力，CAT 酶活性效率高，但對H2O2的親和力較弱，POD對H2O2有較高的親和力，但是可參與葉綠素的降解并引發(fā)膜脂過氧化，具有雙重作用［28］。鐘亞琴［29］以黑籽南瓜為砧木，‘津育一號’和‘津春5號’為接穗在鹽脅迫條件下，隨著鹽濃度的增加，兩個品種的SOD活性及POD活性不同程度的變化，表明相同砧木不同品種在逆境中膜結(jié)構(gòu)和功能受到的破壞及有效清除活性氧的能力是有差異的。本試驗結(jié)果表明，重茬土對不同品種蘋果葉片SOD、POD和CAT活性有顯著影響，與各對照比較，植株葉片SOD活性顯著低于對照，表明植株內(nèi)產(chǎn)生大量的·O2－，植株受到明顯傷害；7月，植株葉片POD和CAT活性均顯著低于對照。在植株生長中后期，重茬土‘富士2001’和‘宮崎’的POD活性出現(xiàn)波動，與對照差異不顯著，其他品種均顯著低于對照；‘富士2001’和‘宮崎’的CAT活性與對照差異不顯著，其他品種顯著低于對照。這表明‘富士2001’和‘宮崎’能及時清除植株體內(nèi)積累的自由基，保護植株膜結(jié)構(gòu)的完整性，減輕了植物受到的脅迫傷害，從而促進了植株的生長，也進一步證實不同蘋果品種對重茬脅迫耐受能力存在差異。

葉綠素是植物進行光合作用的主要物質(zhì)，光合作用是植物利用光能進行物質(zhì)生產(chǎn)的重要功能，所以葉綠素含量的多少直接關(guān)系植物光合作用的強弱［30-31］。有研究表明，逆境脅迫能夠破壞類囊體內(nèi)膜結(jié)構(gòu)，引起膜質(zhì)過氧化和葉綠素含量降低，最終導致光合速率的下降［32］。本試驗結(jié)果表明，在5個品種的葉綠素含量中，重茬土‘富士2001’‘宮崎’與對照差異不顯著，同時凈光合速率與對照差異不顯著；‘紅將軍’和‘首富1號’的葉綠素含量升高后又突然下降，這種葉綠素含量的強烈變化往往與植株體受到逆境脅迫有關(guān)［33］，而且7月、8月和9月的凈光合速率顯著低于對照，表明‘紅將軍’和‘首富1號’受到的脅迫較大，因此，葉綠素含量的動態(tài)研究可以作為一種簡易識別品種抗性的技術(shù)指標。

光合速率的下降，最主要的表現(xiàn)是光化學活性下降［34］。WRIGHT等［35］研究發(fā)現(xiàn)水分逆境下，葡萄中葉綠素的含量下降，葡萄各熒光參數(shù) Fv、Fm、Fv/Fm也都隨著下降。本試驗結(jié)果表明，在重茬脅迫下，‘煙富3號’‘紅將軍’和‘首富1號’的ΦPSⅡ、qP、Fv/Fm均下降，表明葉片發(fā)生嚴重光抑制，進而導致光合速率的下降，而NPQ是高于對照的，這就說明重茬脅迫會改變植株葉片 PSⅡ的激發(fā)能分配方式，通過提高熱耗散方式消耗過多激發(fā)能來適應(yīng)脅迫環(huán)境。重茬土‘煙富3號’‘紅將軍’和‘首富1號’的ETR顯著低于對照，這也是因為重茬脅迫對植株造成一定的逆境，從而使反應(yīng)中心的光化學活性降低，電子傳遞鏈受到損害。分析植株葉片抗氧化酶活性和光合熒光參數(shù)的反應(yīng)，生長健壯的‘富士2001’和‘宮崎’在POD 和CAT 與對照差異不顯著的情況下，凈光合速率和熒光參數(shù)與對照差異不顯著，由此可以認為PSⅡ的光能轉(zhuǎn)化和活性氧協(xié)同發(fā)揮作用，共同穩(wěn)定植株光合作用機制，促進植株的生長，緩解重茬障礙對植株的影響。

4　結(jié)論

重茬土對相同砧木不同蘋果品種幼苗生長量、葉綠素含量、葉片凈光合速率、熒光參數(shù)及葉片中抗氧化酶活性的影響不同。品種‘富士2001’‘宮崎’能在一定程度上抵抗重茬障礙的影響，品種‘首富1號’在重茬脅迫下，在保護自身方面表現(xiàn)較弱，受到重茬障礙的影響較大，‘煙富3號’和‘紅將軍’居間。因此，重茬地建園可以選擇‘富士2001’及‘宮崎’品種，可在一定程度上降低重茬障礙造成的影響。

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（責任編輯趙伶俐）

Effects of After-Reap Soil on Physiological Indexes and Leaf Antioxidant Activity of the Different Apple Cultivars With the Same Rootstock

NI Wei-ru， WANG An-ran， HE Xi-yan， XU Jin， WU Shu-jing， CHEN Xue-sen， MAO Zhi-quan， SHEN Xiang
（College of Horticulture Science and Engineering， Shandong Agricultural University/State Key Laboratory of Crop Biology/ Co-Innovation Center of Fruit and Vegetable， Tai'an 271018， Shandong）

【Objective】 Disease caused by after-reap soil is a challenge for planting young apple （Malus domestica） trees with this kind of soil， the effect of after-reap soil on growth and leaf antioxidant activity of different young apple trees were studied for providing evidence for alleviate after-reap disease of apple trees. 【Method】Five apple cultivars （‘Yanfu3'，‘RedGeneral'， ‘Fuji2001'， ‘Miyakiji'， ‘Shoufu1'） were grafted on rootstocks （M. hupehensis） and planted in pots filled with after-reap soil. The same quantities of five apple cultivars were planted in sterilized soil as control. The dynamic changes of plant growth， chlorophyll content， leaf antioxidant activity， the net photosynthetic rate （Pn） and fluorescent parameters were determined.【Result】After-reap soil had different degrees of inhibition on the growth， chlorophyll content， net photosynthetic rate，fluorescence parameters and leaf antioxidant activity of different cultivars. Compared with sterilized soil （control）， there were no significant difference in the growth of ‘Fuji2001' and ‘Miyakiji'， while other cultivars showed significant differences. From July to September， leaf SOD activity of all apple cultivars in after-reap soil were lower than that of the controls. For example，‘Fuji2001' was reduced by 40.24%， 20.96%， and 18.16% compared with the control， and the gap with control becomes small；‘Yanfu3'， ‘Red General'， ‘Miyakiji'， ‘Shoufu1' were significantly lower than controls. Leaf POD activity was increased first and then decreased thereafter. In August and September， ‘Fuji2001' and ‘Miyakiji' were reduced by 3.02% and 5.76% in average， and there were no significant differences with their controls， however， ‘Yanfu3'， ‘Red General' and ‘Shoufu1' were significantly lower than controls from July to September. The leaf CAT activity in ‘Miyakiji' was higher than other cultivars， it was 27.21% higher than the control in August； in contrast， the leaf CAT activity of other cultivars were all significantly lower than that of controls. From July to September， the net photosynthetic rate of ‘Yanfu3' and ‘Red General' was significantly lower than their controls，‘Shoufu1' was significantly lower than the control throuthout the experimental period， and others showed no significant differences. ‘Fuji2001' and ‘Miyakiji' had no significant differences in fluorescent parameters when compared with controls；‘Yanfu3'， ‘Red General' and ‘Shoufu1' were significantly higher in NPQ than their controls. 【Conclusion】 The effects of after-reap soil on the physiological indexes and leaf antioxidant activity of young apple trees with the same rootstock were different. ‘Fuji 2001' and ‘Miyakiji' could resist the effects from the after-reap soil in a certain extent， however， ‘Yanfu3'， ‘Red General' and ‘Shoufu1' could not protect themselves well. ‘Fuji2001' and ‘Miyakiji' maight be the preferrable varieties for old orchards and further investigations should be carried out.

replant soil； rootstock； apple cultivars； growth； net photosynthetic rate； fluorescent parameters； leaf antioxidant activity

2016-01-11；接受日期：2016-08-08

國家科技支撐計劃（2014BAD16B02）、國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項（CARS-28）、國家公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項（201303093）、山東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系創(chuàng)新團隊（SDAIT-06-07）

聯(lián)系方式：倪蔚茹，E-mail：niweiru0515@163.com。通信作者沈向，E-mail：guanshangguoshu@163.com