列志旸， 周彤彤， 薛 立

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院, 廣州 510642)

密度對大葉相思林生物量分配的影響

列志旸， 周彤彤， 薛 立

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院, 廣州 510642)

以密度為10000、4444和1667株/hm2的4年生大葉相思林為研究對象，對各種不同密度林分中大葉相思各器官生物量分配、生物量徑級結(jié)構(gòu)和群落生物量進(jìn)行了研究。結(jié)果表明：各密度大葉相思干的生物量占林分生物量的55%以上，根占14.11%～15.50%，葉占8.34%～10.76%，而在枝和皮的分配比例上差異較大；三種密度大葉相思林的總生物量徑階分配呈正態(tài)分布；群落總生物量隨林分密度的增加而增加，但林下植物生物量隨林分密度的增加而減小。

密度； 大葉相思； 生物量； 分配格局

密度制約是一定環(huán)境條件下，種群數(shù)量保持相對穩(wěn)定的重要調(diào)節(jié)因素之一。森林密度的增加會使植物種內(nèi)競爭產(chǎn)生，生長資源強(qiáng)制分配，進(jìn)而引起植物形態(tài)特征和生長特性的改變[1]。造林密度決定林分郁閉時(shí)間和光照和林下植物，從而影響林木的生長發(fā)育，進(jìn)而影響生物產(chǎn)量。生物量是森林生態(tài)系統(tǒng)中生命活動的物質(zhì)、結(jié)構(gòu)和功能基礎(chǔ)[2]，是森林生態(tài)環(huán)境以及群落結(jié)構(gòu)和功能的測度的重要指標(biāo)[3]，它可以直接反映林木利用資源的能力和競爭能力。植物各器官生物量的分配格局反映植物生物學(xué)特性和對資源的競爭和利用策略[4]。國內(nèi)外許多研究表明種群生物量與其密度間具有顯著的相關(guān)關(guān)系[5-8]。

大葉相思(Acaciaauriculaeformis)屬含羞草科相思屬，是具根瘤固氮的速生樹種，常用于生態(tài)風(fēng)景林綠化和土壤改良，已在我國熱帶和亞熱帶地區(qū)的丘陵水土流失區(qū)和濱海風(fēng)積沙土區(qū)大面積推廣。目前，對大葉相思林的種子萌發(fā)[9]、種群競爭[10]和土壤特性[11]等已有了初步研究。本研究通過大葉相思林的密度試驗(yàn)，研究其人工林生物量和其分配特征，確定特定生境條件下大葉相思林生物量與密度作用規(guī)律，可為深入研究大葉相思人工林生態(tài)系統(tǒng)中的養(yǎng)分循環(huán)、競爭關(guān)系和樹種混交效益提供理論依據(jù)。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于廣東省惠州市惠城區(qū)小金口，地處廣東省東南部，東江中游，珠江三角洲東北端，屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，地理坐標(biāo)為113°51′—115°28′E， 22°24′—23°57′N。年平均氣溫在19.5-22.1 ℃，7月份平均氣溫28.3 ℃，1月份平均氣溫13.1 ℃，積溫7620.6 ℃。年平均降雨量1690～2380 mm，多集中在4—9月份，占年降雨量的80%～85%，6—10月常發(fā)生臺風(fēng)。土壤屬赤紅壤。

2 材料與方法

2007年4月分別在密度為10000、4444和1667株/hm2的4年生大葉相思林中按徑階分布隨機(jī)抽取10株標(biāo)準(zhǔn)木，實(shí)測葉、枝、干(去皮)、皮、根各組分鮮重。林下植被生物量測定采用樣方收獲法，樣方面積為l m×l m，每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)設(shè)置5個(gè)樣方。對每一密度的標(biāo)準(zhǔn)木按各器官取混合樣，在80 ℃烘箱內(nèi)24 h烘至恒質(zhì)量后，稱各器官和林下植被樣本的干質(zhì)量，最后計(jì)算得出各林分的生物量。生物量的常規(guī)統(tǒng)計(jì)分析主要應(yīng)用Excel軟件進(jìn)行。

3 結(jié)果與分析

3.1喬木層各器官生物量分配

生物量是單位面積上所有生物有機(jī)體的干質(zhì)量總量，是衡量生態(tài)系統(tǒng)在一定時(shí)間內(nèi)固定碳能力大小的重要指標(biāo)[12]。不同密度大葉相思林各器官生物量以及分配存在差異(表1)，生物量排序均為高密度林分>中密度林分>低密度林分。高密度林分生物量分別是是中密度和中密度林分的2.79和4.98倍，各器官生物量分別為后兩者的1.85～3.09和4.28～5.23倍，說明密度是決定林分生物量的主要因素。高密度和低密度的大葉相思林的各器官生物量占總生物量的比例排序?yàn)楦?根>葉>枝>皮；中密度的大葉相思林的各器官生物量為干>根>枝>葉>皮。各密度的大葉相思林的干占了整株的55%以上，根占14.11%～15.50%，葉占8.34%～10.76%，而在枝和皮的分配上差異較大。高密度大葉相思林中枝占的體積質(zhì)量最小，可能由于競爭激烈，林下自然整枝的結(jié)果。

表1 不同密度大葉相思林各器官生物量以及分配比例Tab1 BiomassanddistributionratioofAcaciaauriculaeformiswithdifferentdensities林分密度生物量及分配比例葉枝干皮根合計(jì)高密度t/hm29458736384519151710238%92385362355071482100中密度t/hm230647220902285683663%834128857056231550100低密度t/hm222118612191392902056%107690559306781411100

3.2喬木層生物量的徑級結(jié)構(gòu)

將大葉相思人工林按胸徑(D)，分成D<4 cm，4 cm≤D<6 cm，6 cm≤D<8 cm以及D≥8 cm四個(gè)徑級，各密度下大葉相思林的總生物量的徑級分配如圖1。從總體上看都呈現(xiàn)出“兩頭小中間的大”的分布規(guī)律，即高、低密度大葉相思林的生物量主要分布在6 cm≤D<8 cm個(gè)體中，中密度大葉相思林的生物量主要分布在4 cm≤D<6 cm的個(gè)體中，而D<4 cm的小徑級個(gè)體的生物量分配比率相對較小。

3.3群落總生物量的比較

群落生物量一般是喬木層和林下植被層的總和。不同密度大葉相思林的群落垂直分布格局具有明顯的規(guī)律性(表2)。群落總生物量隨著密度的增加而增加。高密度的大葉相思林，由于其單位面積上的株數(shù)多于其他各密度林分，即使個(gè)體間競爭激烈，但林齡不大，還沒有到完全自疏的程度，所以群落的生物量最大，達(dá)到了103.13 t/hm2。其次是中密度的大葉相思林為37.89 t/hm2，低密度的大葉相思林生物量最小，為23.94 t/hm2。

圖1 各密度大葉相思林各階級總生物量Fig.1 Total biomass of each diameter of Acacia auriculaeformis with different densities

表2 不同密度大葉相思林群落的生物量及在各層中的分配比例Tab2 BiomassanddistributionratioofeverylayerofA?caciaauriculaeformiscommunitywithdifferentdensities林分密度生物量及分配比例喬木層林下植被群落總生物量凋落物高密度t/hm210238075±01410313274±046%9927073100中密度t/hm23663126±0423789189±041%9667333100低密度t/hm22056338±0332394218±040%85881412100

高密度的大葉相思林的喬木生物量最大，達(dá)到了102.38 t/hm2，其次是中密度大葉相思林(36.63 t/hm2)，最小的是低密度大葉相思林(20.56 t/hm2)。喬木生物量占森林群落生物量的比例隨著密度的增加而增加，喬木層的生物量約占群落總生物量的85%～99%，占森林群落生物量的絕大部分，是森林利用的主體。

林下植被是森林群落的重要組成部分。隨著密度的增加，林下植被的生物量減少。各密度大葉相思林下植被生物量大小排序?yàn)榈兔芏?3.38 t/hm2)>中密度(1.26 t/hm2)>高密度(0.75 t/hm2)。大葉相思林地凋落物量最大的為高密度林，達(dá)到2.74 t/hm2，低密度林分次之，為2.18 t/hm2，中密度大葉相思林的凋落物量小(1.89 t/hm2)。

4 結(jié)論與討論

當(dāng)植物生存條件發(fā)生變化時(shí)，植物通過調(diào)整生長和生物量的分配來適應(yīng)環(huán)境的變化。大葉相思林總生物量隨林分密度增大而增大，表明密度是決定林分生物量的重要因素。大葉相思人工林生物量與分配情況是樹干生物量最大，占喬木層生物量的55%以上，其次為生物量占15%左右的樹根，葉占了10%左右，而在枝和皮的分配比例上差異較大，這說明各密度的大葉相思林的生物量主要集中在樹干，有利于其快速生長。高密度的大葉相思林的枝占體積質(zhì)量最小，可能是密度大的林分側(cè)向的競爭加強(qiáng)，生長受阻, 枝條長度小[13]，加上林下光照弱，自然整枝加強(qiáng)的結(jié)果。

各密度下大葉相思林總生物量的徑級分配總體上呈現(xiàn)“兩頭小中間的大”的正態(tài)分布規(guī)律，與江澤慧等[14]對小黑楊(Populus×xiaohei)人工林生物量分布規(guī)律研究一致。中密度大葉相思林的生物量主要分布在4 cm≤D<6 cm的個(gè)體中，高密度和低密度大葉相思林的生物量主要分布在6 cm≤D<8 cm個(gè)體中。徑級生物量由徑級中個(gè)體數(shù)和個(gè)體生物量所決定。中密度大葉相思林生物量集中的徑級較其他密度低，這是由于雜草茂密，冠幅生長慢，影響幼林的直徑生長；胸徑在D<4 cm的林分生物量比率最小，是因?yàn)樵摲秶膫€(gè)體數(shù)和個(gè)體生物量較少；D≥8 cm的樹即使具有較大的胸高直徑和樹高，但個(gè)體數(shù)很少，因此也具的生物量分配比率也未達(dá)到最大。這種分布格局的形成可能是大葉相思植株個(gè)體間相互作用導(dǎo)致植物種內(nèi)發(fā)生競爭，生長資源強(qiáng)制分配，造成大葉相思植株個(gè)體所處的微環(huán)境不同，使種群中單株生長量和生物量發(fā)生改變，造成了個(gè)體差異；或是生物或非生物因子單獨(dú)或綜合作用的結(jié)果。

林下植被生物量的分布主要受林內(nèi)光照、水分以及某些土壤性質(zhì)的影響[15]。在郁閉的林分，樹木高度超過雜草和灌木,在爭奪光照中取得優(yōu)勢[16]。與低密度林分相比，高密度林分的郁閉程度高，林下植被獲得的光照少，影響其生長，所以林下植被層生物量比例隨著密度的增加而減少。林地凋落物量直接關(guān)系到森林群落的營養(yǎng)元素的生物循環(huán)和生產(chǎn)力。高密度大葉相思林中，主要起歸還作用的是喬木層中的葉和枝，所以其林地凋落物量最大；雖然低密度大葉相思林喬木層的生物量最小，但林下植被層的生物量最大，歸還的枝葉量大，使其凋落量大于中密度林分。

[1] 列志旸,李潔,周彤彤,等.密度對樂昌含笑幼苗養(yǎng)分積累的影響[J].湖南林業(yè)科技,2016,43(1):69-73.

[2] 葉龍華,吳義軍,薛立,等.3種森林群落的生物量及碳密度特征[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué),2013,40(23):146-149.

[3] 程堂仁,馬欽彥,馮仲科,等.甘肅小隴山森林生物量研究[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào).2007,29(1):31-36.

[4] Weiner J. Size hierarchies in experimental population of annual plants [J]. Ecology,1985,66(3):743-752.

[5] Zhang W P, Jia X, Morris E C, et al. Stem, branch and leaf biomass-density relationships in forest communities [J]. Ecological Research, 2012, 27(4):819-825.

[6] Xue L, Jacobs D F, Zeng S, et al. Relationship between above-ground biomass allocation and stand density index in Populus×euramericana stands [J]. Forestry, 2012, 85(5): 611-619.

[7] 郭子武,楊清平,李迎春,等.密度對四季竹地上生物量分配格局及異速增長模式的制約性調(diào)節(jié)[J].生態(tài)學(xué)雜志,2013,32(3):515-521.

[8] 朱仕明,肖玲玲,薛立,等.密度對樂昌含笑幼苗的生長和生物量的影響[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版,2015,35(8):77-80.

[9] 韋如萍,薛立,陳紅躍,等.稀土對馬占相思和大葉相思種子萌發(fā)和幼苗生長的影響[J].土壤通報(bào),2009，40(4):896-901.

[10] 梁麗麗,薛立,傅靜丹,等.密度對大葉相思幼林地上競爭和地下競爭的影響[J].華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2009,30(3):59-62.

[11] 楊振意,薛曄,薛立,等.不同密度大葉相思人工林林下植物和土壤特性[J].水土保持通報(bào),2013,33(3):154-158.

[12] 馮宗煒,王效科,吳剛.中國森林生態(tài)系統(tǒng)的生物量和生產(chǎn)力[M].北京:科學(xué)出版社.1999.

[13] Xue L., Hagihara A. Density effects on tree organs in self-thinning Pinus densiflora Sieb. et Zucc. stands [J]. Ecological Research, 2008, 23:689-695.

[14] 江澤慧,范少輝,馮慧想,等.華北沙地小黑楊人工林生物量及其分配規(guī)律[J].林業(yè)科學(xué), 2007, 43(11):15-20.

[15] 楊昆,管東生.林下植被的生物量分布特征及其作用[J].生態(tài)學(xué)雜志,2006,25(10):1252-1256.

[16] 薛立,傅靜丹.影響植物競爭的因子[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2012,32(2):6-15.

EffectofdensityonbiomassallocationofAcaciaauriculaeformisstands

LIE Zhiyang, ZHOU Tongtong, XUE Li

(College of Forestry and Landscape Architecture，South China Agricultural University，Guangzhou 510642，China)

The allocation pattern of organ biomass, radial structure and community of biomass were studied in four-yearoldAcaciaauriculaeformisstands with three densities (10000,4444 and 1667 seedlings per hm2). The stem biomass ofA.auriculaeformisstands accounted for above 55% of stand biomass, roots and leaves accounted for 14.11%～15.50% and 8.34%～10.76% respectively, whereas there were a great difference in distribution ratio for breach and bark biomasses among the different density stands.The total biomass of diameter class in theA.auriculaeformisstands with three different densities exhibited the normal probability distribution.The total biomass of the community increased and the biomass of undergrowth decreased with increasing density.

density;Acaciaauriculaeformis; biomass; allocation pattern

2016-04-06

廣東省林業(yè)廳項(xiàng)目“佛山市低效生態(tài)公益林撫育關(guān)鍵技術(shù)研究”(粵財(cái)農(nóng)2015-159)。

列志旸(1993-)，女， 廣東省茂名市人，碩士，主要從事風(fēng)景園林和生態(tài)學(xué)研究。

薛 立，教授，博士；E-mail：forxue@scau.edu.cn

S 725.6

A

1003 — 5710(2016)04 — 0086 — 04

10.3969/j.issn. 1003 — 5710.2016.04.017

(文字編校：楊 駿)