劉靜遠, 陳 林, 宋紹祎*, 朱雅君, 王書平, 何善勇

(1.上海出入境檢驗檢疫局, 上海 200135; 2. 寧夏出入境檢驗檢疫局, 銀川 750002;3. 北京林業(yè)大學省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室, 北京 100083)

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基于MAXENT的維氏粒線蟲(Anguinawevelli)在我國的潛在分布研究

劉靜遠1, 陳 林2, 宋紹祎1*, 朱雅君1, 王書平1, 何善勇3

(1.上海出入境檢驗檢疫局, 上海 200135; 2. 寧夏出入境檢驗檢疫局, 銀川 750002;3. 北京林業(yè)大學省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室, 北京 100083)

維氏粒線蟲(Anguinawevelli)是危害牧草及草坪草的一類重要植物病原線蟲。本文利用MAXENT生態(tài)位模型預測了維氏粒線蟲在我國的適生區(qū)域,并結合該蟲在我國的寄主及我國的地理信息,得出了該線蟲在我國的潛在分布區(qū)域,結果顯示,該線蟲在我國云南保山南部及臨滄東北部地區(qū)高度適生,云南除迪慶、怒江、麗江、昭通、西雙版納、文山、紅河外的大部分中度適生。預測結果運用ROC曲線(受試者工作特征曲線)驗證,測試數(shù)據(jù)的AUC(areas under curve,曲線下面積)值為0.971,達到了較好的精度。做好進境草籽的檢驗檢疫對于保護上述地區(qū)的畜牧業(yè)發(fā)展有重要意義。

維氏粒線蟲; 潛在分布預測; MAXENT

維氏粒線蟲(Anguinawevelli)屬墊刃目(Tylenchida)、墊刃亞目(Tylenchina)、墊刃總科(Tylenchoidea)、粒線蟲科(Anguinidae)、粒線蟲屬(Anguina)。粒線蟲屬的線蟲是一類高度?；闹参锓N子和地上部寄生線蟲,危害多種禾本科植物,導致寄主植物產(chǎn)量和質量嚴重下降[1-2]。在1998年,美國農(nóng)業(yè)部就曾經(jīng)預警:維氏粒線蟲是暫時還未在美國分布但具危險性的線蟲。2013年5月,上海檢驗檢疫局在來自美國的彎葉畫眉草草籽中截獲維氏粒線蟲,系全國口岸系統(tǒng)首次截獲。該線蟲官方記載僅在南非分布,以蟲癭混于種子內進行遠距離傳播[3]。此次截獲維氏粒線蟲的草籽線蟲攜帶率很高,平均約2 300粒畫眉草種子中含有1粒蟲癭。維氏粒線蟲對我國農(nóng)牧業(yè)帶來的潛在風險不容忽視。

近年來,生態(tài)位原理模型廣泛應用于物種的分布預測?；谏鷳B(tài)位原理的有害生物適生性預測模型主要有GARP、MAXENT、CLIMEX、BIOCLIM等[4-10]。植物線蟲的生長發(fā)育與環(huán)境溫度、濕度、寄主植物密切相關,生態(tài)位模型可較好地模擬當?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境,用于植物線蟲的適生性預測。李建中利用GARP與MAXENT對6種線蟲在我國的適生性進行了分析。結果表明,在原始數(shù)據(jù)真實準確的情況下,兩種模型預測的結果基本吻合,都能較好預測線蟲的潛在適生區(qū)[9-10]。王運生應用GARP和MAXENT對相似穿孔線蟲在我國的適生性進行了預測,結果表明兩種模型均能較好地預測相似穿孔線蟲的潛在地理分布,根據(jù)ROC曲線下面積評估,MAXENT預測結果優(yōu)于GARP[11]。

MAXENT模型是基于最大熵算法的生態(tài)位模型。最大熵理論認為在已知條件下,熵越大的事物越接近它的真實狀態(tài),對一個隨機的過程,如果沒有約束,其分布是均勻的,熵是最大的,增加約束條件,分布的狀態(tài)即改變,而事物的分布狀態(tài)都是由一些約束條件決定的[12-14]。在一個生態(tài)系統(tǒng)里,物種的潛在分布可以看作是在生態(tài)系統(tǒng)各組成因子的相對多度[15],MAXENT就是根據(jù)已知物種的分布區(qū)域,尋找與物種分布相關的環(huán)境因子,計算物種在不同組成因子下分布熵,選擇熵最大的分布作為最優(yōu)分布[16]。本研究選用MAXENT模型對維氏粒線蟲在我國的潛在分布進行預測,并應用其自帶的模型檢測功能(ROC曲線)對預測結果進行了檢測,運用刀切法對影響維氏粒線蟲分布的環(huán)境因子進行分析。

1 材料與方法

1.1 預測方法

本研究采用基于生態(tài)位原理的MAXENT軟件對維氏粒線蟲在我國的潛在分布區(qū)進行預測,預測結果用美國環(huán)境系統(tǒng)研究所公司(Environmental Systems Research Institute, Inc. 簡稱ESRI)開發(fā)的ArcGIS 9.0軟件進行空間分析、展示。

MAXENT軟件:從http:∥www.cs.princeton.edu/～schapire/maxent/上免費下載,版本號為3.3.3k。

1.2 預測數(shù)據(jù)

生態(tài)位模型預測物種的潛在分布需要該有害生物穩(wěn)定生態(tài)環(huán)境數(shù)據(jù)進行計算,維氏粒線蟲最早記錄在南非,雖然曾在美國的彎葉畫眉草籽上檢出該蟲,但美國不能作為維氏粒線蟲的穩(wěn)定分布地區(qū),因此選擇維氏粒線蟲在南非已記錄分布數(shù)據(jù)來作為MAXENT分析的原始數(shù)據(jù),存成MAXENT可讀取的.csv文件。

本研究選用GARP模型提供環(huán)境層數(shù)據(jù)進行預測計算,該環(huán)境層數(shù)據(jù)包含溫度、生命帶、海拔、土壤類型、太陽輻射和濕度等14個環(huán)境因子(詳見表1)。該數(shù)據(jù)可從GARP官方網(wǎng)站http:∥www.nhm.ku.edu/desktopgarp/免費下載。

表1 環(huán)境數(shù)據(jù)

預測結果展示運用ArcGIS進行空間分析,從國家基礎地理信息系統(tǒng)(www.nfgis.nsdi.gov.cn)下載中華人民共和國地圖(1∶400萬)作為地圖資料。

1.3 預測方法

將物種分布數(shù)據(jù)以及環(huán)境層數(shù)據(jù)導入MAXENT,通過對MAXENT模型的多次模擬運算得出軟件最佳參數(shù)配置:測試數(shù)據(jù)(test data)比例50%,訓練數(shù)據(jù)(training data)比例50%。結果輸出選擇ASC Ⅱ柵格圖。選擇刀切法分析環(huán)境變量貢獻值以及其他參數(shù)為軟件默認值。

預測結果運用ArcGIS空間分析,將運算結果與我國地形數(shù)據(jù)、中華人民共和國地圖進行疊加分析,除去高山、湖泊等不適宜牧草生長的環(huán)境層數(shù)據(jù),得出維氏粒線蟲在我國的潛在分布區(qū)。

2 結果與分析

2.1 維氏粒線蟲在中國的適生區(qū)分析

按照維氏粒線蟲全部已知存在有分布的樣點進行了整理,將高風險區(qū)域設置為囊括全部已有分布采樣點為依據(jù),邊界值0.10;高風險邊界值的十分之一確定為極低風險,邊界值為0.01。中等風險與低風險平分0.10～0.01區(qū)間,即中等風險區(qū)間[0.1,0.05),低風險區(qū)[0.05,0.01)。根據(jù)上述分級標準,將維氏粒線蟲在我國的風險分為高、中、低,詳見圖1。由于MaxEnt方法缺乏“真不適生”數(shù)據(jù)點的支持,因此不采用“無風險”進行定義,采用“極低風險”代替“無風險”,同時,鑒于國內尚未發(fā)現(xiàn)其分布,中風險和低風險無實際發(fā)生數(shù)據(jù)支撐,因此在無生物學數(shù)據(jù)支持下,無論采用按照頻次分布方法還是采用等距分級方法,實質上并無差異。由于等距分級表明中等風險比低風險等級高一倍,更為直觀,因此采用等距平分的方式確定。

由圖1結果可以看出,維氏粒線蟲在我國高風險適生區(qū)為云南保山南部及臨滄東北部地區(qū)。中風險適生區(qū)主要集中在我國云南省德宏、保山、臨滄、普洱、大理、玉溪、楚雄、昆明大部分地區(qū)以及曲靖南部地區(qū)。低風險區(qū)包含云南中東部、貴州西部、江蘇、上海、浙江東部、湖北北部、安徽北部、福建零星地區(qū)、臺灣大部分地區(qū)、四川南部零星地帶及東部以及西藏南部邊緣地帶。

圖1 維氏粒線蟲(Anguina wevelli)在我國的適生區(qū)域圖Fig.1 Potential distribution map of Anguina wevelli in China

2.2 MAXENT模型預測能力的驗證

運用MAXENT模型自帶的功能計算模型ROC曲線,以檢驗預測結果準確性。曲線驗證結果見圖2。

圖2 MAXENT自驗證ROC曲線Fig.2 ROC of MAXENT intra-model evaluation

ROC曲線下的面積值在1.0和0.5之間。在AUC>0.5的情況下,AUC越接近于 1,說明診斷效果越好[17]。本研究計算預測AUC=0.971,能較真實地反應維氏粒線蟲在我國的真實分布。

2.3 維氏粒線蟲適生分布區(qū)與環(huán)境因子的關系

運用MAXENT軟件刀切法分析各環(huán)境因子對維式粒線蟲分布的影響(見圖3),結果表明:年平均氣溫、年有霜期、年最低溫度3個變量對維式粒線蟲的分布影響最大,而降雨等其他環(huán)境因子對其分布影響不大。這說明溫度是維氏粒線蟲適生的最重要因素,尤其是極限溫度,而降水、光照等環(huán)境因子對其的生存影響不大。年有霜量也是影響維氏粒線蟲的重要影響因子,這與維氏粒線蟲主要生活史在寄主植株體內完成有關,結霜對寄主植株生長影響較大,也間接影響了維氏粒線蟲的生存。

圖3 環(huán)境因子對預測結果的貢獻值Fig.3 Importance of environmental variables for prediction

3 討論

早在1998年,美國農(nóng)業(yè)部就曾經(jīng)預警:維氏粒線蟲是暫時還未在美國分布但具危險性的線蟲。并且美國報道多次在進境的南非畫眉草中截獲該蟲。目前,維氏粒線蟲在我國尚未有分布[18],但隨著牧草及草坪草需求增大,其蟲癭很可能隨進境草籽傳入我國。然而,國內關于維氏粒線蟲風險評估的研究還未見報道。及早明確維氏粒線蟲對我國畜牧業(yè)的潛在風險,可為口岸檢驗檢疫工作提供技術支持。

本研究采用的MAXENT軟件在植物病害、尤其是植物線蟲潛在分布預測中都得到了較好的應用[8,11,19]。MAXENT模型在運算過程中所需數(shù)據(jù)較少,僅需要物種的地理分布數(shù)據(jù),就可得到較準確的預測結果。維氏粒線蟲曾被認為是剪股穎粒線蟲的同物異名,故其基礎生物學研究數(shù)據(jù)較少,因此選用基于生態(tài)位原理的MAXENT模型對其進行適生性分析。在模型所需的基礎分布數(shù)據(jù)選擇上,本文選擇在維氏粒線蟲的穩(wěn)定分布區(qū)域南非取點,能夠較準確地表達維氏粒線蟲的基本生態(tài)需求。模型檢測的ROC曲線表明,預測結果較接近真實情況。

本研究預測所用環(huán)境層數(shù)據(jù)為GARP推薦的環(huán)境層數(shù)據(jù),數(shù)據(jù)結構比較接近真實的環(huán)境情況,但是數(shù)據(jù)為1961-1990年的環(huán)境數(shù)據(jù)的平均值,數(shù)據(jù)年份較長,可能對結果有些許影響。

維氏粒線蟲目前僅在彎葉畫眉草中發(fā)現(xiàn),而彎葉畫眉草在我國的主要分布區(qū)正是維氏粒線蟲在我國的高風險及中風險適生區(qū),一旦傳入我國后定殖風險較高。據(jù)此,應加強進境牧草及草坪草種子中維氏粒線蟲的檢疫。首先,對南非、美國進境禾本科牧草種子加強檢疫,增加采樣點、提高采樣量,加大檢疫鑒定技術投入。其次,對疫區(qū)國家進境的禾本科牧草種植區(qū)進行疫情監(jiān)控、后續(xù)監(jiān)管,如發(fā)現(xiàn)疫情立即采取強制檢疫處理措施,防止維氏粒線蟲在我國定殖、擴散。

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(責任編輯:田 喆)

Prediction of potential geographic distribution areas ofAnguinawevelliin China by MAXENT

Liu Jingyuan1, Chen Lin2, Song Shaoyi1, Zhu Yajun1, Wang Shuping1, He Shanyong3

(1.Shanghai Entry-Exit Inspection and Quarantine Bureau, Shanghai 200135, China; 2.Ningxia Entry-Exit Inspection and Quarantine Bureau, Yinchuan 750002, China; 3. The Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China)

Anguinawevelliis a dangerous nematode, which is harmful to the forage and turf grass. In this study, the potential occurrence and establishment areas were predicted by using MAXENT based on the climate variables and the distribution ofA.wevelli. The prediction was confirmed by receiver operating characteristic curve, and the evaluation areas under curve is 0.971. The results showed that the potential distribution ofA.wevellimainly concentrated in east of southwest and middle east of China. Yunnan Province is the most suitable area. Therefore, more attention should be paid to the quarantine for the graziery in China.

Anguinawevelli; prediction of potential distribution; MAXENT

2015-11-13

2016-02-25

上海出入境檢驗檢疫局科研項目(HK004-2014)

S 40

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2016.06.014

致 謝：感謝中國農(nóng)業(yè)大學植物檢疫實驗室提供ESRI ArcGIS 9.0軟件。

* 通信作者 E-mail: songsy@shciq.gov.cn