大尤爾都斯高寒草原退化演替序列的劃分

張愛寧，安沙舟，荀其蕾，董 磊，董乙強(qiáng)，蘇清荷

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830052； 2.和靜縣草原工作站，新疆 和靜 841300；3.巴州草原工作站，新疆 庫爾勒 841000)

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大尤爾都斯高寒草原退化演替序列的劃分

張愛寧1，安沙舟1，荀其蕾1，董 磊2，董乙強(qiáng)1，蘇清荷3

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830052； 2.和靜縣草原工作站，新疆 和靜 841300；3.巴州草原工作站，新疆 庫爾勒 841000)

紫花針茅；退化演替；聚類分析

紫花針茅(Stipapurpurea)草原是巴音布魯克大尤爾都斯高寒草原上主要的草地類型[1]。它的分布范圍極廣，不僅在維護(hù)自然生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性方面起著重要作用，同時還為畜牧業(yè)的發(fā)展提供了物質(zhì)基礎(chǔ)，對巴音布魯克高寒草原生態(tài)效益與社會經(jīng)濟(jì)效益具有重大意義[2]。但是由于不斷增長的畜產(chǎn)品需求，導(dǎo)致放牧超載嚴(yán)重，草地退化情況非常普遍，局部區(qū)域已經(jīng)重度退化，使得植物群落逆向演替，造成草地生產(chǎn)力和總生物量的下降，嚴(yán)重制約著當(dāng)?shù)夭莸匦竽翗I(yè)的發(fā)展[3]。因此，對由于放牧造成的草地退化演替序列進(jìn)行劃分，能夠深入了解退化草地植被群落的結(jié)構(gòu)與功能[4]，群落優(yōu)勢種的重要作用，以及放牧干擾對草地退化演替的影響機(jī)制[5]，這在監(jiān)測該地區(qū)的草地利用狀況和恢復(fù)退化草地等方面具有一定的指導(dǎo)意義[4]。在草地退化演替序列的劃分上，前人已做了大量研究工作，如以植物群落特征及植物多樣性的變化來判定草地退化等級[6]；基于凈初級生產(chǎn)力的變化對草地退化進(jìn)行監(jiān)測研究[7]；以植被生產(chǎn)力的降低作為草地退化演替的指標(biāo)進(jìn)行研究[8]；以優(yōu)勢種羊草(Leymuschinensis)的數(shù)量作為聚類指標(biāo)，運用聚類分析對羊草草地退化演替草地進(jìn)行劃分[9]；以生態(tài)因子指標(biāo)作為聚類指標(biāo)，運用聚類分析對遼西低山丘陵區(qū)生態(tài)系統(tǒng)退化狀況進(jìn)行定量確定[10]；建立植被與氣候共同作用來判定草地退化等級的數(shù)據(jù)模型[11]。對草地退化的水分因素的研究表明，土壤水分流失會導(dǎo)致草地退化[12]。劃分退化草地等級大多采用定性指標(biāo)，也有少數(shù)學(xué)者采用定量指標(biāo)進(jìn)行劃分[13]，草地植被的數(shù)量指標(biāo)是評價草地退化程度的重要依據(jù)。巴音布魯克大尤爾都斯高寒草地是當(dāng)?shù)刂饕姆拍敛莸?。因此，本研究以植被?shù)量指標(biāo)聚類分析的方法為主要切入點，對巴音布魯克大尤爾都斯高寒草地進(jìn)行研究，以期了解：1)巴音布魯克大尤爾都斯高寒草地退化程度分為幾個等級，不同退化程度草地的演替模式與植被特征情況；2)能否將紫花針茅的重要值作為劃分此類型草地退化等級的重要指標(biāo)？3)系統(tǒng)聚類的結(jié)果與各樣地相似性比較的結(jié)果是否一致？

1 材料與方法

1.1 研究地區(qū)概況

巴音布魯克草原位于新疆巴州和靜縣西北，伊犁谷底東南，中部天山南麓，東西長270 km，南北寬136 km，平均海拔約2 500 m，四周山體海拔在3 000 m以上，面積約2.3萬km2，是我國第一大亞高山高寒草甸草原[14]。巴音布魯克草原由小尤爾都斯草原和大尤爾都斯草原組成[15]，草地總面積14 972.67 hm2，可利用草地面積14 160.67 hm2，其中大尤爾都斯草地面積9 430.67 hm2，占總面積的63%，小尤爾都斯草地面積5 540.67 hm2，占總面積的37%[4]。巴音布魯克地區(qū)年均氣溫-4.2 ℃，≥0 ℃年積溫1 341.5 ℃·d，≥10 ℃年積溫306.5 ℃·d，極端最低氣溫-49.6 ℃，年均風(fēng)速2.8 m·s-1，多年平均降水量280.5 mm，年蒸發(fā)量1 132.4 mm，全年積雪日數(shù)137 d，最大積雪深度為45 cm，屬典型的高寒氣候[16]。土壤類型為亞高山草原土[17]。紫花針茅+羊茅(Festucaovina)草原是研究區(qū)域內(nèi)典型的高寒草原類型[18]，分布范圍在海拔2 460-2 760 m，群落種類分屬19科40屬，群落總蓋度約50%[19]。

1.2 研究方法

重要值IV=(Rh+Rc+Rd+Ry)/4，其中Rh為草地植物相對高度，Rc為相對蓋度，Rd為相對密度，Ry為生物學(xué)相對鮮重。

1.3 數(shù)據(jù)分析

聚類分析(clusteranalysis)是以分類對象的特征數(shù)量作為指標(biāo)，定量確定其分類對象之間的相似性，并將相對同質(zhì)的群組統(tǒng)計歸為一類的統(tǒng)計方法[20]。因此以不同樣地中6種植物的重要值作為數(shù)據(jù)，采用SPSS20.0軟件，選擇系統(tǒng)聚類分析(hierarchicalcluster) 模塊，聚類方法選擇組之間的連接，計算出各變量間的距離，得到樣本矩陣，測量區(qū)間為平方Euclidean距離即每個變量之差的平方和，最終得出樹狀聚類圖。通過聚類圖中的聚類距離(橫軸數(shù)值)分析比較各數(shù)據(jù)間的相似程度，從而將各樣地歸類，根據(jù)歸類結(jié)果結(jié)合植被特征指數(shù)劃分草地退化等級。

2 結(jié)果與分析

2.1 退化演替序列的劃分與特征分析

表1 各樣地紫花針茅、羊茅屬草屬、委陵菜屬、苔草屬、賴草屬的重要值Table 1 The important value of Stipa, Festuca, Koeleria, Potentilla, Carex,Leymus in different sample plots

對36個樣地進(jìn)行聚類分析,結(jié)果表明(圖1)，在聚類距離為15時可將36個樣地分為4類。由于27號樣地是和靜縣國家級固定監(jiān)測點XJW087(83°45.216′ E，42°50.544′ N，海拔2 444 m)，因此將監(jiān)測點內(nèi)植物群落設(shè)定為未退化群落。未退化草地為10、11、14、20、21、27、30號樣地，共7個樣地，地上生物量達(dá)到479.34 g·m-2，蓋度達(dá)到58.37%，其中紫花針茅是優(yōu)勢種，其地上生物量為55.69 g·m-2，蓋度為37.15%，分別占群落的11.62%和66.71%。輕度退化草地為 2、8、9、12、18、23、28、29、31、32、34、35號樣地，共12個樣地，地上生物量為434.12 g·m-2，植被蓋度下降至53.86%，其中紫花針茅生物量為25.85 g·m-2，其蓋度下降至15.65%，分別占群落的5.96%和19.60%。中度退化草地為17、19、24、25、26、36號，共6個樣地，由于長期受到家畜啃食、踐踏等強(qiáng)烈干擾，群落為適應(yīng)惡劣環(huán)境改變了群落結(jié)構(gòu)，馬先蒿和苔草取代紫花針茅成為優(yōu)勢種，群落地上生物量和蓋度比輕度退化略低，但由于馬先蒿等植物的入侵，紫花針茅的正常生長受到抑制，其地上生物量下降為20.67 g·m-2，蓋度下降為7.83%，分別占群落的4.85%和14.57%。重度退化草地為1、3、4、5、6、7、13、15、16、22、33號樣地，共11個樣地，馬先蒿、無芒雀麥(Bromusinermis)、細(xì)柄茅(Ptilagrostis)等植被的大量增加使紫花針茅的密度下降，群落地上生物量降至220.11 g·m-2，蓋度降至45.39%，紫花針茅的地上生物量和蓋度也明顯下降，分別為8.00 g·m-2和5.77%，占群落的3.63%和12.71%。

未退化草地各樣地間的顯著相似系數(shù)在0.84～0.97(表2)。輕度退化草地各樣地間的顯著相似系數(shù)為0.86～0.98，與未退化群落之間的相似系數(shù)在-0.69～0.80。中度退化草地各樣地之間的顯著相似系數(shù)在0.83～0.99，與輕度退化之間的相似系數(shù)在-0.90～0.06。重度退化草地各樣地之間的相似系數(shù)在0.82～0.97，與中度退化之間相似系數(shù)在-0.36～0.23。

2.2 不同退化階段主要植物種類組成及特征

3 討論與結(jié)論

圖1 各樣地樹狀聚類圖Fig.1 The cluster dendrogram of sample plots表2 各樣地相似性Table 2 The similarity of sample plots

樣地Code12345678910111213141516171811.002-0.371.0030.86*-0.101.0040.91*-0.420.92**1.0050.84*-0.650.450.651.0060.91*-0.630.630.760.95**1.0070.58-0.93**0.230.490.87*0.84*1.008-0.690.56-0.27-0.41-0.90*-0.87*-0.82*1.0090.290.500.430.37-0.06-0.12-0.480.291.00100.41-0.460.610.700.200.350.300.120.081.00110.52-0.550.700.750.280.490.47-0.14-0.120.86*1.0012-0.320.95**-0.06-0.32-0.59-0.60-0.93**0.640.62-0.29-0.531.00130.90*-0.460.620.680.92**0.97**0.72-0.89*-0.070.200.35-0.451.00140.56-0.640.660.780.410.570.55-0.16-0.100.95**0.94**-0.530.421.00150.78-0.780.590.730.82*0.93**0.89*-0.76-0.330.530.72-0.770.85*0.761.00160.73-0.340.320.510.88*0.730.55-0.740.30-0.06-0.10-0.250.750.060.461.0017-0.51-0.54-0.62-0.46-0.13-0.140.38-0.05-0.90*-0.050.08-0.63-0.250.060.13-0.411.0018-0.360.380.13-0.11-0.69-0.48-0.560.75-0.010.440.330.41-0.490.27-0.27-0.83*0.011.0019-0.46-0.60-0.55-0.39-0.09-0.090.42-0.05-0.89*0.050.17-0.67-0.220.160.19-0.400.99**0.04200.44-0.570.490.560.400.560.51-0.17-0.310.85*0.76-0.440.450.90*0.720.020.150.34210.26-0.580.440.560.130.280.370.13-0.150.96**0.88*-0.450.100.94**0.53-0.200.220.45220.450.060.110.080.610.530.24-0.620.01-0.33-0.380.090.69-0.220.260.67-0.34-0.48230.040.11-0.10-0.190.080.090.11-0.48-0.20-0.69-0.23-0.170.18-0.470.030.100.09-0.4624-0.26-0.42-0.64-0.500.250.150.49-0.50-0.82*-0.49-0.34-0.520.15-0.300.170.110.73-0.4925-0.35-0.41-0.69-0.560.140.050.44-0.41-0.85*-0.49-0.31-0.530.04-0.310.12-0.010.81-0.4126-0.68-0.26-0.75-0.66-0.34-0.380.130.06-0.75-0.37-0.16-0.43-0.45-0.28-0.17-0.480.91*-0.06270.35-0.490.510.590.210.370.340.09-0.110.97**0.80-0.320.220.93**0.56-0.110.080.48280.010.150.440.31-0.35-0.15-0.330.610.210.770.550.29-0.210.590.01-0.49-0.200.88*29-0.110.86*0.21-0.13-0.54-0.42-0.740.370.48-0.34-0.190.72-0.27-0.42-0.50-0.35-0.550.37300.61-0.570.730.85*0.410.540.47-0.110.120.96**0.91*-0.430.380.97**0.680.15-0.110.2131-0.060.800.24-0.07-0.47-0.38-0.680.300.53-0.36-0.180.65-0.24-0.42-0.47-0.26-0.560.25320.150.010.550.50-0.22-0.06-0.210.540.360.87*0.660.17-0.160.690.09-0.34-0.270.73330.72-0.87*0.580.790.750.83*0.86*-0.57-0.220.710.81-0.790.680.88*0.94**0.410.15-0.2034-0.12-0.070.310.26-0.45-0.26-0.160.520.050.620.70-0.09-0.400.540.03-0.640.140.67350.03-0.430.290.41-0.15-0.040.160.320.020.740.76-0.38-0.250.690.23-0.350.240.3836-0.65-0.32-0.87*-0.68-0.20-0.350.19-0.02-0.64-0.45-0.35-0.42-0.42-0.38-0.22-0.240.85*-0.30

續(xù)表2

樣地Code192021222324252627282930313233343536123456789101112131415161718191.00200.241.00210.310.84*1.0022-0.360.05-0.471.00230.02-0.58-0.620.141.00240.69-0.08-0.310.330.391.00250.77-0.11-0.280.190.410.99**1.00260.87*-0.25-0.10-0.420.360.700.801.00270.170.94**0.95**-0.22-0.73-0.33-0.33-0.291.0028-0.140.610.70-0.38-0.73-0.68-0.65-0.400.771.0029-0.60-0.51-0.44-0.100.39-0.52-0.48-0.25-0.430.141.0030-0.010.800.91*-0.26-0.51-0.46-0.47-0.410.89*0.59-0.361.0031-0.62-0.58-0.46-0.130.47-0.52-0.49-0.24-0.490.050.98**-0.331.0032-0.190.580.79-0.49-0.72-0.79-0.76-0.450.800.95**0.080.750.031.00330.230.760.730.02-0.190.02-0.01-0.170.700.14-0.610.85*-0.560.291.00340.190.290.69-0.88*-0.23-0.55-0.430.110.510.660.200.560.200.750.221.00350.310.390.82*-0.85*-0.34-0.42-0.330.130.620.52-0.180.73-0.140.690.490.90*1.00360.81-0.35-0.21-0.280.290.760.83*0.94**-0.38-0.56-0.41-0.46-0.38-0.57-0.18-0.110.011.00

注：*表示顯著相關(guān)(P<0.05),**表示極顯著相關(guān)(P<0.01)。

Note: * and ** indicate significant correlation at 0.05 and 0.01 level, respectively.

表3 不同退化草地主要植物種類組成及特征Table 3 The constitutes and characteristics of main plant species in different degraded stages

草地退化的主要因素包括氣候與人為，本研究中過度放牧是導(dǎo)致草地退化的主要因素。隨著牧壓強(qiáng)度的變化，草原植物群落的各植物種生態(tài)生物學(xué)特性及其功能地位發(fā)生變化[21]。隨著草地退化程度加劇，群落結(jié)構(gòu)變化，原生頂級植被紫花針茅的優(yōu)勢地位被最先入侵的賴草、細(xì)柄茅和早熟禾等禾本科草類所取代，其原因可能是由于家畜通過采食行為和踐踏作用導(dǎo)致土壤堅實[22-23]，而賴草、細(xì)柄茅和早熟禾等小叢生禾草層以其強(qiáng)壯的根莖和更為廣泛的生境適應(yīng)性迅速繁衍，成為獨立的優(yōu)勢群落。小半灌木層片的蒿屬植物在演替過程中以特異的氣味來干擾動物的采食行為，也增加其有性繁殖機(jī)會。隨著牧壓增大，中層植被中逐漸出現(xiàn)了以毒素來保護(hù)自身不被動物采食的馬先蒿、唐松草等毒害草[24]，可食性牧草種類減少[25]。重度退化時，下層植被苔草、羊茅成為主要優(yōu)勢植被，一方面由于植物高度下降限制了動物的采食行為，另一方面叢生草層繁殖能力較強(qiáng)。紫花針茅原有優(yōu)勢地位完全被替代，其生物量與蓋度明顯下降[26]。

在植物群落研究中重要值常被用于群落中物種數(shù)量分類及優(yōu)勢種集中趨勢的分析[27]。前人研究多以植被特征數(shù)量值為劃分草地退化等級的重要指標(biāo)[28]，如馮秀等[29]以草地植物生物量作為評價草地退化等級的重要指標(biāo)。而在本研究中發(fā)現(xiàn)，以紫花針茅為優(yōu)勢種的植物群落，36個樣地中紫花針茅重要值排名前7位的與聚類結(jié)果中未退化草地完全一致，輕度退化階段有4個樣地的紫花針茅重要值與劃分結(jié)果一致，中度與重度退化階段各有兩個樣地的紫花針茅重要值與之相符。因此，可將紫花針茅的重要值作為劃分巴音布魯克大尤爾都斯紫花針茅高寒草原退化等級的重要指標(biāo)，樣地中其它主要植物可作為輔助劃分依據(jù)。但是否適用于其它草地類型還有待驗證。

根據(jù)系統(tǒng)聚類得出巴音布魯克大尤爾都斯紫花針茅高寒草原可分為未退化草地、輕度退化草地、中度退化草地、重度退化草地4個退化等級。相同等級內(nèi)各樣地間相似性系數(shù)均呈正相關(guān)關(guān)系，且相關(guān)系數(shù)平均在0.84～0.98，而不同等級間的樣地相似性系數(shù)相似性系數(shù)在-0.65～0.36。由此可得，相同等級內(nèi)各樣地間相似性大，不同等級間樣地相似性小。這表明，系統(tǒng)聚類的結(jié)果與各樣地相似性比較的結(jié)果相一致。

研究中不足之處：一是以原生優(yōu)勢植物重要值作為劃分草地退化等級的重要指標(biāo)這一結(jié)論僅限于此次對巴音布魯克大尤爾都斯紫花針茅高寒草原的研究中，并未對其它相似類型草原作同樣研究，因此以原生優(yōu)勢植物重要值作為判定草地退化重要指標(biāo)還有待其它研究結(jié)果的驗證。二是未涉及土壤方面的研究，無法評判土壤對草地退化方面的影響。

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(責(zé)任編輯 王芳)

Division on degraded succession series of alpine grassland in Big Yourdusi Basin

Zhang Ai-ning1, An Sha-zhou1, Xun Qi-lei1, Dong Lei2, Dong Yi-qiang1, Su Qing-he3

(1.The Grassland Science Department of Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052, China;2.The Grassland Workstation in HeJing, Hejing 841300, China;3.The Grassland Workstation in Bayingolin Mongol Autonomous Prefecture, Korla 841000, China)

In the present study, the degraded succession series ofStipapurpureain alpine grassland was classified using system clustering analysis in Yourdusi Bayanbulak, and grassland plant community structures with different degraded level were compared. With the increase of the grassland degradation succession degree, the plants community structure and the dominant position of the main plants obviously changed and the height, coverage, density and the above ground biomass ofS.purpureadecreased. The degradation succession model of alpine grassland in Bayanbulak wereS.purpurea+Koeleria→Leymus+Potentilla→Carex+Pedicularis→Koeleria+Potentilla. The important value ofS.purpureawas as an important index of grassland degradation in Yourdusi Bayanbulak. The similarity between samples from same level was higher while similarity between samples from different levels was lower. Clustering results consistent with various similarity comparison results.

Stipapurpurea; degradation succession; cluster analysis

An Sha-zhou E-mail:xjasz@126.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0692

2015-12-04 接受日期：2016-03-14

國家自然科學(xué)基金——巴音布魯克高寒濕地CO2和CH4排放對水分變化的響應(yīng)(41305136)第一作者：張愛寧(1989-),女，新疆和田人，在讀博士生，主要從事草地資源與生態(tài)研究。E-mail:zhangaining1206@163.com

安沙舟(1956-)，男，陜西富平人，教授，博士，主要從事草地資源與生態(tài)研究。E-mail: xjasz@126.com

S812.6+8

A

1001-0629(2016)10-2093-11*

張愛寧,安沙舟,荀其蕾,董磊,董乙強(qiáng),蘇清荷.大尤爾都斯高寒草原退化演替序列的劃分.草業(yè)科學(xué),2016,33(10)：2093-2103.

Zhang A N,An S Z,Xun Q L,Dong L,Dong Y Q,Su Q H.Division on degraded succession series of alpine grassland in Big Yourdusi Basin.Pratacultural Science，2016,33(10)：2093-2103.