白生才，孫慧琴，楊 雄，李 軍，魏惠梅，張海霞，王永新，李曉紅

（1.甘肅民勤連古城國家級自然保護區(qū)管理局勤鋒保護站 甘肅 民勤 733399；2.民勤縣勤鋒林業(yè)實驗站 甘肅 民勤733399；3.民勤特色林果產業(yè)中心 甘肅 民勤733399；4.民勤縣林業(yè)技術推廣站 甘肅 民勤733399）

準噶爾盆地密花檉柳的傳粉特性研究初探

白生才1，2，孫慧琴3,4，楊 雄4，李 軍4，魏惠梅4，張海霞4，王永新4，李曉紅4

（1.甘肅民勤連古城國家級自然保護區(qū)管理局勤鋒保護站 甘肅 民勤 733399；2.民勤縣勤鋒林業(yè)實驗站 甘肅 民勤733399；3.民勤特色林果產業(yè)中心 甘肅 民勤733399；4.民勤縣林業(yè)技術推廣站 甘肅 民勤733399）

本文以新疆石河子市紅柳公園的密花檉柳為研究對象，2013-2014年通過采用追蹤觀測的方法，對準噶爾盆地密花檉柳自然種群的傳粉特征進行了觀測和分析，并對密花檉柳的訪花者種類、訪花行為、傳粉效率進行了研究，結果表明：該種有5種訪花者,以膜翅目、鞘翅目昆蟲中的蜂類和花金龜類為主,蜂類為最頻繁的訪問者,同一天內的不同時間,訪花者的訪花頻率有較大差異,一般規(guī)律是8∶00-10∶00之間花序上訪花者的訪花頻率最高，11∶00點以后數量急劇減少。去雄蕊和摘除花瓣實驗表明,雄蕊在誘使昆蟲訪花上有重要的作用。

準噶爾盆地；密花檉柳；傳粉昆蟲；訪花頻率；傳粉效率

密花檉柳（Tamarix arceuthoides）是檉柳科(Tamaririxaceae)檉柳屬的一種灌木或小喬木，主要分布于山前河地，礫質河谷濕地，具有保持水土、防風固沙、穩(wěn)定河道、維持荒漠區(qū)綠化以及脆弱環(huán)境生態(tài)平衡的功能，是荒漠地區(qū)十分重要的植物資源，生態(tài)適應性較強。由于具花植物固著生長的習性，決定其花粉互相傳遞依賴于一定的傳粉媒介。不同植物的花吸引著不同種類的昆蟲,形成不同的組合[1]。近年來，對于傳粉生物學方面的研究引起了我國一些學者的重視[2],開展了一些對瀕危植物方面的研究，如刺五加（Eleutherococcus senticosus)、鵝掌楸（Liriodendronchinense)等植物在傳粉過程以及花粉散布的規(guī)律等方面進行了研究[3，4]。除以保護瀕危植物為目的的研究之外，我國科研工作者還開展了對于喜樹蟲媒傳粉、桃兒七（Sinopophyllum hexandrum）的自花傳粉機制等以物種為研究對象的傳粉生物學觀察[5]，以及對滇西北馬先蒿屬（Pedicularis），植物與傳粉者行為的比較研究等在群落水平上的研究[6]。本文通過對密花檉柳傳粉特性的深入研究，旨在為豐富和發(fā)展生活史進化理論提供理論依據，同時也為干旱荒漠生態(tài)系統(tǒng)的保護和綜合治理以及生物資源合理開發(fā)利用提供一定的科學依據。

1 材料與方法

1.1 觀測地點概況

新疆石河子市紅柳公園位于85°34′-86°43′E，43°28′-45°38′N，新疆天山北坡中段，準噶爾盆地南緣。年均氣溫8.1℃，最高氣溫出現在7月，平均氣溫25.1～26.1℃,最低氣溫出現在1月，平均氣溫-18.6～-15.5℃。日照時數2300～2700h，降水量13.0～20.0mm，年蒸發(fā)量1000～1500mm，全年降雨稀少，氣候干燥，四季分明,光照充足,熱量較優(yōu)，屬于溫帶大陸性干燥氣候。

1.2 研究方法

1.2.1 昆蟲訪花特征觀察

訪花昆蟲的觀察和記錄在盛花期進行。密花檉柳盛花期在6月24日-8月4日，在6月29日選取處于盛花期的一株植株，隨機選取標記其中開放正常3個花序，在1.5m以外的距離7∶00～20∶00連續(xù)觀察并記錄昆蟲在花上或花中訪花行為、有效接觸花藥和(或)柱頭的昆蟲種類、訪花次數以及訪花時間。觀察訪花行為的同時利用手攜式氣象站（LM-8000）對風速、風向和溫度進行記錄，數據采集間隔時間為60min。將攜帶有密花檉柳花粉并在訪花過程中與花藥或柱頭進行接觸完成傳粉的昆蟲定義為有效傳粉者。并在野外用昆蟲網捕捉昆蟲，用攝子將昆蟲夾進裝有乙醇的瓶中麻醉昆蟲至死，帶回實驗室做進一步鑒定。同時觀察訪花者大致停留時間。

1.2.2 傳粉效率的檢測

隨機在5個植株上各標記2朵發(fā)育基本同步且未開放的花套袋(共10朵花)，將其分成兩組，在花藥散粉完畢時摘袋。將其中一組的柱頭直接取下，另一組待傳粉昆蟲訪問一次后再將柱頭取下。將兩組柱頭分別壓碎，用番紅染色定容至2mL，取5μL

在OlympusBH-2型光學顯微鏡下分別統(tǒng)計每朵花中柱頭上的花粉數m1和m2，則傳粉昆蟲一次訪花后移出的花粉量M=4×102(m1-m2)，并且計算其平均值M。

1.2.3 花部特征對傳粉昆蟲的誘引作用的檢測

選擇天氣晴好的1天（6月30日）,以30朵盛花期的花為觀察對象，分別做如下處理：10朵花摘除雄蕊、10朵花去掉花被片、10朵花作為對照。在8∶00-10∶00（此時間段為昆蟲訪花高峰期）期間，連續(xù)觀察并記錄每種處理下的昆蟲訪花次數。

2 結果分析

2.1 昆蟲訪花特征觀察結果

在整個花期，始花期就有訪花昆蟲進行訪花，但數量和種類較少；盛花期參與訪花的昆蟲數量和種類最多；進入凋謝期后花序上仍有一定數量的訪花昆蟲，即使在花朵完全凋落1～3d的花序上也有極少的訪花者，這可能是由于粉紅色的花瓣還沒徹底脫落，仍具有吸引昆蟲的能力。由于花朵小，訪花者在花序上來回爬動，使身體與柱頭、花藥能夠充分接觸，在此過程中就可以完成傳粉活動。

2.1.1 訪花者種類

在整個花期中，訪花昆蟲主要為四大類：蜂類Bees、蠅類Flies、花金龜類Cetoniidae。（見表1）。

表1 密花檉柳訪花名錄

蜜蜂在整個花序來回爬動，收集花朵酬物，在此過程中即可進行傳粉；而體形較小的小繭蜂和運動速度較快的食蚜蠅則在各花序間來回移動，在同一花序上停留時間短，活動空間大，增加異花傳粉的機會?；ń瘕敾顒佑诨ㄐ蛏?。

2.1.2 訪花昆蟲的訪花行為

蜜蜂科的西方蜜蜂（Apis mellifera Linnaeus）是主要的訪花者,較多采訪的是處于盛話期的花,較少訪問始花期的花,且在花序上停留的時間很短。西方蜜蜂徑直飛到花序上，快速在花朵花粉豐富的位置沿著枝條來回爬一圈甚至數圈。附肢不停撥動花藥撈取花粉,在此過程中,其附肢、胸腹部和花粉籃均能不斷地觸碰到花中央的柱頭或者花藥,以至身上及花粉囊中都有大量花粉。取完一次立即飛向另外一個花序,常先近后遠把一個地塊內大部分處于盛花期的花序采訪一遍后才離去,頻率高,時間短。木蜂的訪花行為和西方蜜蜂類似，但在觀察日中很少出現，木蜂要比西方蜜蜂體型大的多，在花序上行動十分不方便。只是偶然訪密花檉柳，采訪極少數花，不能作為密花檉柳的有效傳粉昆蟲。

花金龜由于體型相對較大，飛行能力差,常常在花序上固定不動或緩慢爬行,體表光滑,攜帶花粉很少,主要取食花粉或在爬行過程中對柱頭上的花粉有梳理作用；繭蜂科（Braconidae）只是停留在枝條或花序上，無采訪行動，不能作為密花檉柳的有效訪花昆蟲；食蚜蠅（Ersistalis arbustorum）常飛舞密花檉柳的盛花期花序上，取食花粉、花蜜，在觀察期間出現次數和訪花數極少。

2.1.3 主要訪花者訪花頻率及天氣情況對訪花者活動的影響

初花時，訪花者很少。盛花時，訪花者的種類和數量較多。訪花者每天的活動規(guī)律大致相同,并且總是優(yōu)先訪問處于較好光照條件下的花序。

觀察日全天風速變化不大，在早上略有微風，風速保持在1m/s是以內（如圖1所示）。隨著光照周期的改變，溫度也隨之改變。（如圖2所示）,訪花者的訪花頻率有明顯變化（如圖3所示），規(guī)律是∶昆蟲的種類和數量在早上7：00以后開始明顯增加，8：00-10：00保持高的水平，隨后由于溫度的升高，昆蟲種類和數量都在逐漸減少。根據所觀察的樣地地理位置,在中午15：00-16∶00達到溫度的高峰，這時訪花者數量達到最低，幾乎沒有訪花者。隨著溫度的逐漸下降，訪花昆蟲又陸續(xù)出現，但19：00點以后基本沒有陽光直射到密花檉柳的花序上,花序上訪花昆蟲再一次明顯減少。

圖1 6月29日風速變化圖

圖2 6月29日溫度變化圖

圖3 不同時間段內昆蟲訪花次

2.1.4 主要訪花者的訪花停留時間

一天中,不同時間訪花者在花序上的停留時間有明顯的變化。一般在9∶00-10∶00達到最大，15∶00之后訪花者停留時間急劇減少,這與一天中昆蟲訪花頻率的變化基本相符。但是,當訪花昆蟲最多,昆蟲活動最頻繁時,昆蟲訪花的停留時間并沒有相應增加。

2.2 傳粉效率的檢測

在觀察期間訪花最頻繁的西方蜜蜂，最頻繁的訪花昆蟲西方蜜蜂平均1次訪問帶給柱頭129± 66.1135?；ǚ邸ｏ@微鏡下觀察蟲體標本,發(fā)現西方蜜蜂攜帶的花粉量高于木蜂攜帶的花粉量,蜂類攜帶的花粉量遠遠大于花金龜及食蚜蠅。

2.3 花部特征對傳粉昆蟲的誘引作用的檢測

去雄和與去花被片后,對訪花的昆蟲的影響比較大（如圖4所示）。去花被片后的花往往不能吸引訪花者類徑直來訪,常常是蜂類在周圍完整的花序上活動一段時間后才飛到其附近去花被片的花序上。而去雄的花序，訪花者采訪停留的時間相比于同時期完整的花序要少。

圖4 花部特征對傳粉昆蟲的誘引作用的檢測

3 討論與結論

1）密花檉柳的整個花期中，訪花昆蟲比較豐富，主要訪花昆蟲為蜂類。

尤其以西方蜜蜂數量最多。訪花昆蟲的種類和數量在早上和上午最多，這可能是由于9∶00-10∶00時花開的最多且最茂盛,昆蟲有更多的選擇。其后昆蟲種類和數量都逐漸減少。

2）去雄和與去花被片后,對訪花的昆蟲的影響比較大，實驗推測，密花檉柳粉紅色的花被片具有吸引訪花昆蟲的能力。密花檉柳的摘除花瓣的花失去了這種導向作用，致使訪花昆蟲有所減少。

3）密花檉柳具有寬的傳粉譜系，既有自交親和性，又可以進行風媒傳粉，也可以進行蟲媒傳粉?；哪筹L沙活動頻繁，溫濕度變化幅度大，這些環(huán)境條件的不可預測性對植物的開花過程及傳粉媒介的活動都會產生十分不利的影響，進而影響繁殖成功。當蟲媒傳粉匱乏、風媒傳粉受到阻礙導致異交失敗時，密花檉柳可通過自交來保證其生殖成功，這可以看作該物種的一種進化適應對策。為密花檉柳在沙漠地區(qū)成功定居和繁衍提供了保證。

[1]欽俊德.昆蟲與植物的關系.北京∶科學出版社，1987.

[2]徐正堯,馬紹賓，胡昌平等.桃兒七傳粉生物學特性及其在進化上的意義[J].武漢植物學研究，1997，15(3)：223-227.

[3]黃雙全,郭友好.傳粉生物學的研究進展[J].科學通報，2000，45(16)：1441-1447.

[4]FaegriK,vanderPiJL.1979.The principles of pollination.ecol ogy.3rd Edn.Pergamon Press，oxford

[5]Pablo Guitian，Javier Guitian，Luis Navarro.Pollen transfer and diurnal versusnocturnal pollination in Lonicera etrusca.Acta Ecologica.1993.14(2)：219-2

[6]Miyake，T，Yahara，T.Why does the flower of Lonicera japonica open at dusk.Canadian Journal of Botany.1998.76(10)：1806-1811.

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