張小輝，暢志堅(jiān)，喬麟軼，郭慧娟，詹海仙，李欣，任永康，張曉軍

（1.山西大學(xué)生物工程學(xué)院，山西太原030006；2.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所，作物遺傳與分子改良山西省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山西太原030031；3.農(nóng)業(yè)部黃土高原作物基因資源與種質(zhì)創(chuàng)制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山西太原030031）

小麥葉銹病成株抗性研究進(jìn)展與展望

張小輝1，暢志堅(jiān)2，3，喬麟軼2，郭慧娟2，詹海仙2，李欣2，任永康2，張曉軍2

（1.山西大學(xué)生物工程學(xué)院，山西太原030006；2.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所，作物遺傳與分子改良山西省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山西太原030031；3.農(nóng)業(yè)部黃土高原作物基因資源與種質(zhì)創(chuàng)制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山西太原030031）

小麥葉銹病是由葉銹菌（Puccinia triticina）侵染引起的一種真菌性病害，是我國小麥的主要病害之一。其抗性分為苗期抗性和成株期抗性，苗期抗性具有較好的小種?；剐?，成株期抗性則具有較好的持久性，因此，選育成株期抗性品種對(duì)于減少因葉銹病危害造成的產(chǎn)量損失至關(guān)重要。主要綜述了小麥葉銹病成株抗性（Adult-plant resistance，APR）的研究進(jìn)展和發(fā)展現(xiàn)狀，并展望了葉銹病成株抗性基因在小麥育種中的應(yīng)用前景。已經(jīng)有研究報(bào)道了位于小麥16條染色體上的70個(gè)葉銹病成株抗性數(shù)量遺傳位點(diǎn)（quantitative trait loci，QTL），其中，位于染色體1BS，1BL，2AL，2BS（2個(gè)），2DL，4DL，5BL，6AL，7BL和7DS上的11個(gè)位點(diǎn)對(duì)葉銹病的抗性具有多效性。分子標(biāo)記類型的增加和測(cè)序技術(shù)的改進(jìn)，尤其是高通量基因分型技術(shù)的發(fā)展，將會(huì)促進(jìn)這些數(shù)量性狀位點(diǎn)的精細(xì)定位與克隆，使這些抗葉銹病基因快速應(yīng)用于小麥抗性育種，增強(qiáng)小麥新品種抗葉銹病的持久性。

小麥葉銹?。幻缙诳剐?；成株抗性；QTL；分子標(biāo)記

1 小麥抗病基因研究的意義

小麥（Triticum aestivum L.）是世界三大糧食作物之一，從北緯67°至南緯45°都有種植，年總產(chǎn)量超過6 000億kg，僅次于水稻與玉米[1]。我國是世界上最大的小麥生產(chǎn)國和消費(fèi)國[2]，其種植面積占我國糧食作物總面積的22%左右，產(chǎn)量占糧食總產(chǎn)量的20%以上。因此，小麥高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)對(duì)提高我國小麥綜合生產(chǎn)能力、確保國家糧食安全等意義重大。

小麥葉銹病是由葉銹菌（Puccinia triticina）侵染小麥葉部引起的一種世界性真菌病害，具有分布范圍廣、傳播快、危害大等特點(diǎn)。它能減少感病品種的穗粒數(shù)，降低粒質(zhì)量，發(fā)病嚴(yán)重時(shí)會(huì)使小麥減產(chǎn)40%以上[3]。其大規(guī)模暴發(fā)主要發(fā)生于溫暖、潮濕地區(qū)，我國西南麥區(qū)及長江中下游麥區(qū)曾是葉銹病的重災(zāi)區(qū)，1969，1973，1975，1979年葉銹病大面積暴發(fā)給小麥生產(chǎn)造成了嚴(yán)重?fù)p失[4]。近年來，該病有由南向北逐漸發(fā)展的趨勢(shì)，2012年在河南、陜西、甘肅、四川、安徽等地造成了一定的損失[5]。

雖然化學(xué)防治和栽培措施能夠在一定程度上減少小麥葉銹病造成的損失，但是效果并不明顯，且易帶來環(huán)境污染等安全隱患。實(shí)踐證明，培育和推廣抗病品種可以有效減少葉銹病所帶來的經(jīng)濟(jì)損失，且最為安全、有效、持久。因此，廣泛收集抗原并對(duì)其抗病基因進(jìn)行篩選鑒定，培育新的持久抗病品種[6]，是小麥育種的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。

2 小麥葉銹病抗性分類

植物抗病性是指植物對(duì)病原物危害的抵御能力，由植物本身的基因型與病原物基因及環(huán)境條件相互作用的結(jié)果決定[7]。小麥葉銹病抗性按其生長發(fā)育階段可分為苗期抗性和成株抗性。苗期抗性是由小種專化抗性或主效基因抗性控制，該基因可以和葉銹菌的無害基因產(chǎn)生特異性的相互作用，從而產(chǎn)生過敏性壞死反應(yīng)，抑制病原菌的進(jìn)一步侵染，屬于單基因抗性，表現(xiàn)為全生育期抗性[8]。截至目前，國際上已在小麥染色體上定位并正式命名了72個(gè)抗葉銹病基因，但大多數(shù)均屬于小種?；剐?。單基因抗性在病原菌流行中往往會(huì)促使病原菌小種發(fā)生變異而產(chǎn)生新的小種，原有的抗病品種很快喪失抗病性，造成病害更大范圍的流行。因此，必須通過基因聚合及多系抗性品種策略來豐富基因戰(zhàn)略部署中有效抗性基因的數(shù)量，以便優(yōu)化基因配置、延緩病原菌小種變異速度，從而延長抗病品種抗性的有效期，避免因病原菌小種變異所帶來的病害流行而造成的巨大損失。

另一種抗性類型為非小種專化抗性，一般受多個(gè)基因控制，沒有明顯的生理小種專化性，被稱作“水平抗性”或“田間抗性”[9]。這種抗性一般在苗期不能完全表達(dá)，表現(xiàn)為部分侵染或中低程度侵染，但在成株期則表現(xiàn)出較好的耐病性，對(duì)產(chǎn)量及其他農(nóng)藝性狀影響較小，因此，又稱為慢銹性或成株抗性（Adult-plant resistance，APR）。它是由控制數(shù)量性狀的基因構(gòu)成數(shù)量性狀位點(diǎn)，對(duì)多數(shù)病原菌生理小種都有一定的抗性，但都不是完全免疫的，在生理上表現(xiàn)出潛伏期長、侵染率低、產(chǎn)孢量少、孢子堆小等特點(diǎn)[10]。一般認(rèn)為，高水平的成株抗性是由具有潛在抗性的多個(gè)微效基因共同作用來實(shí)現(xiàn)的[11]。在這種情況下，病原菌以共存狀態(tài)存在，每個(gè)生理小種在寄主上都有一定的生存環(huán)境，其選擇壓力大大降低，減少了產(chǎn)生新變異的可能性。因而，成株抗性較苗期抗性表現(xiàn)出更好的持久性[12]。但是，國際上正式命名的72個(gè)抗葉銹病基因中，對(duì)葉銹病具有成株抗性的僅有Lr12，Lr13，Lr22，Lr34，Lr35，Lr37，Lr46，Lr48，Lr49，Lr67和Lr68等11個(gè)基因。

3 小麥葉銹病成株抗性研究進(jìn)展

近年來，分子標(biāo)記技術(shù)發(fā)展迅速，小麥葉銹病成株抗性基因的發(fā)掘與鑒定隨之得到了快速發(fā)展，多種標(biāo)記類型被廣泛應(yīng)用于基因定位，利用不同的遺傳群體包括RILs（Recombinant Inbred Lines，重組自交系）、DHs（Doubled Haploid Lines，雙單倍體系）等，并取得了卓有成效的研究成果，這些標(biāo)記主要包括RFLP（限制性片段長度多態(tài)性）、RAPD（隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA）、AFLP（擴(kuò)增片段長度多態(tài)性）、SSR（簡(jiǎn)單重復(fù)序列）和SNP（單核苷酸多態(tài)性）等。

RFLP是應(yīng)用較早的一種基于DNA水平上的分子標(biāo)記，使用標(biāo)記過放射性同位素的探針與酶切過的基因組DNA進(jìn)行雜交，放射性標(biāo)記經(jīng)過顯影后，可以有效檢測(cè)目標(biāo)區(qū)段之間的差別[13]。RFLP屬于第一代分子標(biāo)記技術(shù)，標(biāo)記具有共顯性，且結(jié)果穩(wěn)定可靠，因此，其被廣泛應(yīng)用于抗葉銹病基因的分子標(biāo)記中。目前已利用該技術(shù)定位了14個(gè)小麥抗葉銹病基因Lr1，Lr9，Lr10，Lr19，Lr20，Lr24，Lr27，Lr31，Lr32，Lr34，Lr35，Lr40，Lr46，Lr47，其中，Lr34，Lr35和Lr46為成株抗性位點(diǎn)。

RAPD又稱隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性，以人工合成的1個(gè)或2個(gè)寡聚核苷酸（約10個(gè)堿基左右）為引物，對(duì)未知序列的基因組DNA進(jìn)行PCR擴(kuò)增后，進(jìn)行多態(tài)性分析，從而反映整個(gè)基因組的多態(tài)性[14]。由于該技術(shù)需要的DNA量少，設(shè)計(jì)引物時(shí)無需預(yù)知DNA序列信息，也不需要探針，無放射性，且操作簡(jiǎn)單，成本低廉，因此，在小麥抗葉銹基因標(biāo)記中得以廣泛應(yīng)用。目前，利用該技術(shù)已獲得與小麥抗葉銹病基因Lr9，Lr20，Lr24，Lr25，Lr28，Lr29，Lr34，Lr41，Lr49連鎖的RADP標(biāo)記，其中，Lr34和Lr49為成株抗性位點(diǎn)。

AFLP是在RFLP和RAPD基礎(chǔ)上發(fā)展起來的一種新型分子標(biāo)記技術(shù)，它使用高頻酶切和低頻酶切2種限制性內(nèi)切酶同時(shí)切割基因組DNA產(chǎn)生分子量大小不同的限制性片段[15]，經(jīng)過PCR擴(kuò)增后可產(chǎn)生很高的多態(tài)性，同時(shí)結(jié)果穩(wěn)定。已利用該技術(shù)成功定位了Lr19，Lr21，Lr37，Lr38，Lr41，Lr44和Lr46等7個(gè)小麥抗葉銹病基因，其中，Lr37和Lr46為成株抗性位點(diǎn)。

SSR標(biāo)記又稱微衛(wèi)星DNA（Microsatellites），以廣泛且隨機(jī)分布于基因組不同位置的重復(fù)序列為基礎(chǔ)，這些重復(fù)序列以1～6個(gè)堿基為基本單元組成，長度一般在300 bp以下，通過PCR擴(kuò)增后能夠產(chǎn)生比RFLP高得多的多態(tài)性，且結(jié)果穩(wěn)定可靠，具有很好的重復(fù)性。目前，應(yīng)用該技術(shù)已得到了Lr34，Lr39，Lr40，Lr46，Lr50的分子標(biāo)記，其中，Lr34和Lr46為成株抗性位點(diǎn)。

除以上這些常用標(biāo)記外，越來越多的新型標(biāo)記技術(shù)被開發(fā)出來，如多樣性序列芯片技術(shù)（Diversity arrays technology，DArT）、單核苷酸多態(tài)性（Single nucleotide polymorphisms，SNP）以及基于測(cè)序的基因分型（Genotyping-by-sequencing，GBS）技術(shù)等，其已開始應(yīng)用于小麥抗葉銹病基因鑒定當(dāng)中。

表1 定位于小麥A基因組葉銹病成株抗性基因位點(diǎn)

表2 定位于小麥B基因組葉銹病成株抗性基因位點(diǎn)

續(xù)表2

表3 定位于小麥D基因組葉銹病成株抗性基因位點(diǎn)

利用常規(guī)QTL連鎖圖譜和全基因組關(guān)聯(lián)分析（GWAS）可以有效識(shí)別與葉銹病相關(guān)的成株抗性數(shù)量性狀位點(diǎn)[16]，是目前進(jìn)行基因發(fā)掘、定位和功能分析的主要工具。截至目前，已利用該技術(shù)在小麥16條染色體上定位出70個(gè)葉銹病成株抗性數(shù)量性狀位點(diǎn)（表1～3）。其中，B基因組比A和D基因組包含更多的葉銹成株抗性位點(diǎn)，B基因組上有39個(gè)抗性位點(diǎn)（表2），A和D基因組分別有12個(gè)（表1）和9個(gè)（表3），位于染色體1B和7B上的位點(diǎn)最多，分別有10個(gè)抗性位點(diǎn)，2B上的次之，有8個(gè)。在1A，7A，1D，3D，6D染色體上尚未發(fā)現(xiàn)有效的抗性位點(diǎn)。這些抗性位點(diǎn)大多數(shù)基因是完全相同或緊密相關(guān)的，Somers等[17]將這些抗性位點(diǎn)整合在小麥公用遺傳圖譜中，同時(shí)運(yùn)用該圖譜鑒定了分別位于染色體1BS，2BS，2DS，6BL，7BL上的5個(gè)葉銹病成株抗性數(shù)量性狀位點(diǎn)?？偟膩碚f，B基因組比A和D基因組包含更多的葉銹成株抗性數(shù)量性狀位點(diǎn)。

4 成株抗性基因在小麥育種中的應(yīng)用及展望

慢銹性是成株抗性的主要表現(xiàn)，將之應(yīng)用于抗病育種可以有效提高小麥抗病的持久性。位于7DS的成株抗性基因Lr34對(duì)葉銹病僅僅只有中等抗性，但其抗性保持了近100 a[18]。位于1BL的Lr46表現(xiàn)為成株期耐銹性[19]，其抗性保持了40 a以上。位于4DL的Lr67則表現(xiàn)出與Lr34相似的抗性效果[20]。

從1970年開始，育種家SanjayRajaram和病理學(xué)家Jesse Dubin在普渡大學(xué)受Ralph Caldwell的啟發(fā)，在墨西哥國際玉米改良中心小麥育種項(xiàng)目中已經(jīng)開始使用葉銹病成株抗性基因進(jìn)行小麥抗病育種改良。其培育的Pavon76對(duì)小麥葉銹病中等水平抗性持續(xù)了近40 a，成為國際玉米小麥改良中心研究小麥葉銹病成株抗性的代表性品種。然而，直到1980年成功構(gòu)建成株抗性QTL遺傳圖譜并將之用于小麥抗病育種后，才使得大規(guī)模培育小麥近免疫高產(chǎn)品種成為可能。目前，國際上已開始探索將常規(guī)育種與分子標(biāo)記相結(jié)合的一種新型育種方法。首先，將大量的優(yōu)良品種和高代品系進(jìn)行田間抗病鑒定，并用基因推導(dǎo)的方法來確定具有葉銹病成株抗性的基因型；在此基礎(chǔ)上，選擇成株抗性超過50 a的優(yōu)良品種和地方品種進(jìn)行數(shù)量性狀位點(diǎn)分析；然后，使用分子標(biāo)記方法，通過優(yōu)良品種間回交把已定位的數(shù)量性狀位點(diǎn)轉(zhuǎn)移并聚合到同一優(yōu)良品種中；經(jīng)過分子標(biāo)記選擇后獲得的新品系再經(jīng)田間鑒定來證實(shí)其抗病性和抗病類型。在白粉病抗性育種中，已有研究人員利用這種方法獲得了一定的研究成果。Bai等[21]將魯麥21與百農(nóng)64雜交結(jié)合QTL鑒定，將其對(duì)白粉病的成株抗性聚合在一起，在21個(gè)F6選系中含有3～5個(gè)微效QTL位點(diǎn)。此結(jié)果證明，進(jìn)行QTL聚合育種確實(shí)可以選育出具有良好抗性和持久性的小麥新品種。

5 結(jié)論

雖然成株抗性比苗期抗性具有更好的持久抗性，但并非所有成株抗性都是數(shù)量性狀，也有部分成株抗性基因是小種專化型的。例如，成株抗性基因Lr13發(fā)布后僅僅幾年的時(shí)間便在美國和加拿大喪失抗性[22]。許多成株抗性基因，例如Lr34和Lr46在很長時(shí)期都能保持其良好抗性。截至目前，國際上正式命名的葉銹病成株抗性基因僅有11個(gè)，它們中的大多數(shù)都與分子標(biāo)記有緊密聯(lián)系，隨著A基因組[23]和D基因組[24]序列的公布，高通量和基因組特異性SNP陣列技術(shù)得到了迅猛發(fā)展，其必將促進(jìn)葉銹病成株抗性基因的有效鑒定、精細(xì)定位與圖位克隆。已克隆基因的特異標(biāo)記將有助于從分子水平上對(duì)其抗性進(jìn)行準(zhǔn)確選擇，使這些抗葉銹病基因有效應(yīng)用于小麥抗性育種，豐富了現(xiàn)有的小麥成株慢銹基因庫[25]。分子聚合育種技術(shù)的快速發(fā)展，也有利于增強(qiáng)小麥新品種抗葉銹病的持久性。

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Research Progress and Prospects of Wheat Leaf Rust Adult-plant Resistance

ZHANGXiao-hui1，CHANGZhi-jian2，3，QIAOLin-yi2，GUOHui-juan2，ZHANHai-xian2，LI Xin2，RENYong-kang2，ZHANGXiao-jun2
（1.College ofBio-engineering，Shanxi University，Taiyuan 030006，China；2.Shanxi Province KeyLaboratoryofCrop Genetics and Molecular Improvement，Institute ofCrop Sciences，Shanxi AcademyofAgricultural Sciences，Taiyuan 030031，China；3.KeyLaboratory ofCrop Gene Resources and GermplasmEnhancement on Loess Plateau，MinistryofAgriculture，Taiyuan 030031，China）

Leaf rust，caused by Puccinia triticina,is a widespread fungal diseases of wheat（Triticum aestivum L.）,which is also one of the main diseases of wheat in China.It divides into seedling resistance,which has good race specific resistance and adult plant resistance,which has better durability,so the selection of adult plant varieties is crucially important to reduce the losses of production caused by leaf rust.This paper mainly summarizes the research progress and development status of adult plant resistance to wheat leaf rust,and the prospect of the application of leaf rust resistance genes in wheat breeding is also discussed.Seventy leaf rust APR quantitative trait loci（QTL）have been reported on 16 chromosomes,in which 11 loci located on chromosomes 1BS,1BL,2AL,2BS（2）, 2DL,4DL,5BL,6AL,7BL,7DS showing pleiotropic effects on resistance to leaf rust.With the increase of molecular markers types and improvement of sequencing technology,especially the advent of high-throughput gene typing technology,which will promote the fine mapping and cloning of quantitative trait loci.These leaf rust resistance genes effectively use will promote to quickly apply in wheat resistance breedingand develop the durabilityofthe newvarieties ofwheat leafrust resistance.

wheat leafrust;seedlingresistance;adult-plant resistance;QTL;molecular marker

S435.121.4＋3

A

1002-2481（2016）04-0552-05

10.3969/j.issn.1002-2481.2016.04.33

2015-12-21

山西省科技攻關(guān)項(xiàng)目（20150311001-1）；山西省財(cái)政支農(nóng)項(xiàng)目（2015ZYZX-03）；山西省青年基金項(xiàng)目（2015021145）；山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院重點(diǎn)項(xiàng)目（YZD1501）；山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技攻關(guān)項(xiàng)目（15YGG01）

張小輝（1991-），男，山西孝義人，在讀碩士，研究方向：小麥遺傳育種。張曉軍為通信作者。