畢慧娟，李光奇，楊 寧

(中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，動(dòng)物遺傳育種實(shí)驗(yàn)室，北京 100193)

蛋殼顏色遺傳機(jī)理研究進(jìn)展

畢慧娟，李光奇，楊 寧*

(中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，動(dòng)物遺傳育種實(shí)驗(yàn)室，北京 100193)

雞蛋蛋殼顏色作為一個(gè)直觀的經(jīng)濟(jì)性狀，長(zhǎng)期以來(lái)備受關(guān)注。在中國(guó)，顏色均一的雞蛋深受消費(fèi)者青睞。但是由于不同品種雞所產(chǎn)蛋殼顏色深淺不同，同一品種不同個(gè)體間蛋殼顏色也存在一定差異，因此提高群體蛋殼顏色均一性成為育種者不可避免的問(wèn)題。本文詳細(xì)敘述了蛋殼顏色的基本性質(zhì)，同時(shí)介紹了蛋殼顏色的遺傳模式及控制蛋殼顏色的基因與QTL，旨在從分子水平上揭示影響蛋殼顏色的決定因素，為育種目標(biāo)及育種方案的制定提供參考。

蛋殼顏色;原卟啉-Ⅸ;膽綠素;遺傳

蛋殼顏色是雞蛋最直觀的外部特征，也是消費(fèi)者判斷雞蛋品質(zhì)優(yōu)劣的直接參考性狀[1]。目前雞蛋蛋殼顏色主要有3種，包括白殼、褐殼和綠殼。構(gòu)成雞蛋蛋殼顏色的色素成分主要是原卟啉-Ⅸ、膽綠素、膽綠素的鋅螯合物[1-2]以及少量的原卟啉-Ⅸ鋅螯合物[3]。構(gòu)成綠殼蛋的色素主要是膽綠素，構(gòu)成褐殼蛋的色素主要是原卟啉-Ⅸ，此外還包含少量糞卟啉、尿卟啉及未探明的卟啉等一系列卟啉混合物[4]，這些色素的沉積量直接決定蛋殼顏色的深淺。最新研究發(fā)現(xiàn)，蛋殼中色素含量甚至與鳥類系統(tǒng)發(fā)育有很大的關(guān)系[5]，因此，對(duì)蛋殼顏色的深入研究很有必要?，F(xiàn)階段，一般采用分光光度法對(duì)蛋殼顏色進(jìn)行測(cè)定，其中，最常見(jiàn)的是柯尼卡美能達(dá)手持分光光度計(jì)。此儀器采用L*a*b顏色系統(tǒng)，測(cè)定蛋殼鈍、中、銳3點(diǎn)位置，可整體上反映整個(gè)雞蛋的蛋殼顏色。蛋殼顏色受到飼養(yǎng)方式、營(yíng)養(yǎng)水平、年齡等很多因素的影響，但通常來(lái)講，不同品種的禽類只能產(chǎn)特定顏色的蛋，同時(shí)有研究證實(shí)，通過(guò)遺傳選擇可有效提高群體蛋殼顏色均一性[6]，這表明基因是影響蛋殼顏色的根本原因。

1 蛋殼顏色基本性質(zhì)

1.1 決定蛋殼顏色的色素

研究表明，蛋殼顏色主要由蛋殼中所含色素決定[7]，其中，構(gòu)成綠殼蛋的主要色素是膽綠素，構(gòu)成褐殼蛋的主要色素是原卟啉-Ⅸ，均屬于卟啉類化合物。這類化合物含有4個(gè)吡咯環(huán)，在可見(jiàn)光區(qū)具有吸光帶，從而表現(xiàn)出一定的顏色。卟啉化合物在生物體中發(fā)揮著重要的功能，生物體中許多酶的關(guān)鍵結(jié)構(gòu)都含有卟啉環(huán)，高等動(dòng)物中的血紅素和高等植物中的葉綠素均為卟啉化合物，因此，研究者們對(duì)雞蛋蛋殼中色素功能做了詳細(xì)研究，發(fā)現(xiàn)，蛋殼顏色與蛋殼強(qiáng)度、蛋殼厚度及蛋殼重均顯著相關(guān)[8]，不同顏色深度的雞蛋孵化率也存在一定差異[9-10]，尤其是自然條件下孵化時(shí)，蛋殼顏色過(guò)深導(dǎo)致雞蛋吸收過(guò)量的太陽(yáng)輻射，而蛋殼顏色過(guò)淺則無(wú)法阻擋強(qiáng)烈的太陽(yáng)光透射，這兩種情況都將造成雞蛋內(nèi)部溫度過(guò)高，影響孵化率[11]。除此以外，蛋殼色素還能有效的抵抗革蘭氏陽(yáng)性菌[12]。近年來(lái)，有學(xué)者基于原卟啉-Ⅸ為過(guò)氧化物的性質(zhì)提出假設(shè)，認(rèn)為蛋殼顏色可一定程度上反映雌雞生理狀態(tài)，當(dāng)?shù)皻ぶ泻写罅吭策?Ⅸ時(shí)，蛋黃中抗氧化物質(zhì)明顯較少[13]。研究證明，禽類蛋殼顏色及斑點(diǎn)深度與其生理健康狀況及應(yīng)激水平密切相關(guān)，當(dāng)?shù)半u受到疾病威脅或環(huán)境應(yīng)激時(shí)，蛋殼色素的合成會(huì)提前終止，最終導(dǎo)致蛋殼顏色變淺[1, 14]，因此，相較于蛋重等指標(biāo)，蛋殼顏色可以較早的反映蛋雞的生理狀態(tài)，從而有利于育種者采取有效措施，更好的掌控生產(chǎn)過(guò)程。

1.2 蛋殼色素合成位置

原卟啉-Ⅸ是血紅素生成的前體物質(zhì)，而膽綠素是血紅素的降解產(chǎn)物，因此二者的合成過(guò)程與血紅素有密切的關(guān)系。目前，對(duì)于蛋殼色素的合成位置尚存在一定的爭(zhēng)議，一種觀點(diǎn)認(rèn)為蛋殼色素主要合成于血液中。G.Y.Kennedy和H.G.Vevers[2]猜測(cè)蛋殼色素前體可能來(lái)源于血液中游離的原卟啉，X.T.Wang等[15]則認(rèn)為褐殼蛋色素前體可能來(lái)源于降解的紅細(xì)胞。為了驗(yàn)證這一猜想，2011年，G.De Coster等[16]提出了貧血癥假設(shè)，設(shè)計(jì)觀察大山雀感染吸血寄生蟲后體內(nèi)紅細(xì)胞及蛋殼顏色的變化。他們猜想，如果蛋殼色素來(lái)源于裂解的紅細(xì)胞，那么隨著寄生蟲數(shù)量增加，血管中循環(huán)血量減少，紅細(xì)胞數(shù)量減少，則色素合成減少，蛋殼顏色會(huì)變淺；如果蛋殼色素來(lái)源于血液中游離的原卟啉-Ⅸ，那么隨著寄生蟲數(shù)量的增加，貧血程度加深，血紅素合成受阻，游離原卟啉-Ⅸ將會(huì)增多，進(jìn)而使色素沉積量變大，蛋殼顏色將會(huì)變深。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，隨寄生蟲數(shù)量增加，蛋殼上斑點(diǎn)顏色變淺，證明蛋殼色素前體物質(zhì)來(lái)源于裂解紅細(xì)胞。另一種觀點(diǎn)認(rèn)為，原卟啉-Ⅸ直接合成于子宮部蛋殼腺中，R.Zhao等[17]對(duì)全同胞蛋殼顏色分離群體進(jìn)行試驗(yàn)，采用紫外分光光度計(jì)法及高效液相色譜法測(cè)定了綠殼蛋雞和淺褐殼蛋雞血液、膽汁、糞便及殼腺部的膽綠素含量。結(jié)果顯示，除殼腺部膽綠素含量差異顯著，其余部位差異都不顯著，他們推測(cè)膽綠素是在蛋殼腺中合成的。A.Gorchein等[18]采用高效液相色譜法分別對(duì)鵪鶉和家雞子宮部蛋殼腺進(jìn)行檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)了大量的游離血紅素，子宮部具備獨(dú)立合成原卟啉-Ⅸ的能力。

1.3 蛋殼色素的分布

研究發(fā)現(xiàn)，蛋殼色素是隨著蛋殼的礦化過(guò)程逐漸合成并沉積的，在包括殼膜在內(nèi)的各層中都有分布，但沉積量差異很大。2007年，X.T.Wang等[19]利用“蛋殼分層溶解法”，模擬蛋殼層沉積過(guò)程的逆過(guò)程，對(duì)東鄉(xiāng)綠殼蛋雞和壽光雞各個(gè)蛋殼層中色素含量進(jìn)行測(cè)定，最終發(fā)現(xiàn)蛋殼最外層中，膽綠素和原卟啉-Ⅸ含量最高，與之前報(bào)道的蛋殼色素在膠護(hù)膜中沉積量最大相一致[20-21]。但不同品種母雞膠護(hù)膜沉積量差異很大，S.Samiullah等[22]通過(guò)對(duì)比去除膠護(hù)膜前后的海蘭褐蛋雞蛋殼顏色，發(fā)現(xiàn)大量原卟啉-Ⅸ存在于蛋殼鈣質(zhì)層，只有少量色素存在于蛋殼膠護(hù)膜中。M.M.Bain等[23]去除洛島紅純系蛋雞蛋殼膠護(hù)膜后，發(fā)現(xiàn)與原蛋殼反光值并無(wú)顯著差異，因此也認(rèn)為大部分色素存在于蛋殼鈣質(zhì)層。但在D.C.Fecheyr-Lippens等[24]的研究中發(fā)現(xiàn)，蛋殼膠護(hù)膜本身也影響蛋殼反光值，因此單純的用蛋殼反光值反映蛋殼色素含量并不準(zhǔn)確。綜上所述，蛋殼色素隨蛋殼形成逐步沉積，在蛋殼形成的最后階段沉積量達(dá)到最大，因此，蛋殼鈣化層最外層及膠護(hù)膜均含有大量色素。

2 蛋殼顏色的遺傳模式

蛋殼顏色是可以遺傳的，并且遺傳力較高。W.L.Blow等[25]對(duì)褐殼蛋雞遺傳力進(jìn)行估計(jì)，公雞遺傳力為0.303 5，而母雞遺傳力高達(dá)0.913 5，因而推測(cè)可能存在基因上位效應(yīng)，但并不能證明存在性連鎖遺傳。A.Francesch 等[26]采用約束最大似然法對(duì)Penedesenca Negra、Prat Lleonada及Empordanesa Rojia 3個(gè)品種的蛋雞進(jìn)行了遺傳力估計(jì)，發(fā)現(xiàn)由于遺傳背景的不同，三者的遺傳力各有不同，分別為0.49、0.53、0.27，兩兩之間差異顯著。L.C.Zhang等[27]采用約束最大似然法對(duì)矮小雞群體進(jìn)行了包括蛋殼顏色在內(nèi)的9個(gè)雞蛋性狀的測(cè)定，結(jié)果顯示蛋殼顏色的遺傳力為0.46，屬于中等遺傳力性狀。P.Hunton[28]采用光電掃描法對(duì)Light Succex群體進(jìn)行蛋殼顏色測(cè)定，得到平均遺傳力為0.402 7。同時(shí)發(fā)現(xiàn)，在4次的測(cè)定中，母雞遺傳力均高于公雞，這一結(jié)果也為上位效應(yīng)的存在提供了證據(jù)。R.Wei等[29]對(duì)白殼蛋雞進(jìn)行試驗(yàn)，將白來(lái)航蛋雞近交系與Ancona蛋雞近交系雜交，得到F1代后分別回交，對(duì)蛋殼顏色的分布規(guī)律進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)常染色體上存在兩個(gè)影響蛋殼顏色性狀的位點(diǎn)，其中一個(gè)調(diào)控色素沉積，呈不完全顯性；另一個(gè)隱性純合時(shí)抑制色素沉積。G.O.Hall[30]通過(guò)對(duì)洛島紅蛋雞和白來(lái)航蛋雞正反交后所得F1代蛋殼顏色分析，發(fā)現(xiàn)父系對(duì)F1代影響比母系大，因此推測(cè)至少存在一對(duì)性連鎖基因調(diào)控蛋殼顏色形成。目前為止，調(diào)控蛋殼顏色形成的基因存在上位效應(yīng)的觀點(diǎn)得到普遍接受，但是否受性連鎖基因的調(diào)控依然沒(méi)有定論。

越來(lái)越多的試驗(yàn)證明，蛋殼顏色的形成受微效多基因控制，各基因效應(yīng)可累加。這些微效多基因可分別參與色素合成、轉(zhuǎn)運(yùn)、沉積的各個(gè)過(guò)程，最終表現(xiàn)為決定蛋殼色素的合成、控制蛋殼色素的轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程、決定蛋殼色素的沉積量等，但是具體調(diào)控機(jī)制還有待進(jìn)一步研究。

3 控制蛋殼顏色的基因

雞的綠殼性狀是由顯性單基因(Oocyan,O)控制的質(zhì)量性狀[31]，為了定位O基因，Z.Wang等[32]對(duì)SLCO1B3 (Solute carrier organic anion transporter family member，有機(jī)陰離子轉(zhuǎn)運(yùn)家族成員)基因組序列重測(cè)序，發(fā)現(xiàn)該基因5′側(cè)翼區(qū)存在一個(gè)雞逆轉(zhuǎn)錄病毒EAV-HP插入序列，這一變異導(dǎo)致綠殼蛋雞殼腺的異常表達(dá)，最終確定了引起綠殼性狀的原因突變。相比之下，控制褐殼蛋顏色的機(jī)制較為復(fù)雜。褐殼蛋顏色的形成包括原卟啉-Ⅸ的合成、沉積、轉(zhuǎn)運(yùn)等一系列復(fù)雜的生化過(guò)程，這個(gè)過(guò)程受到多個(gè)基因控制。作為血紅素生成的前體物質(zhì)，原卟啉-Ⅸ與血紅素合成的生化過(guò)程類似。如圖1所示[33]，甘氨酸和琥珀酰輔酶 A 在δ-氨基-γ-酮戊酸合成酶(δ-aminplevulinic acid synthetase-1，δ-ALAS1)的催化下生成δ-氨基-γ-酮戊酸是合成原卟啉-Ⅸ的第一步，也是整個(gè)合成過(guò)程的限速步驟。因此，許多學(xué)者認(rèn)為δ-ALA的含量決定了原卟啉-Ⅸ的合成量。G.Li等[34]發(fā)現(xiàn)，深褐殼蛋雞較淺褐殼蛋雞蛋殼腺和肝中ALAS1基因的表達(dá)量均顯著提高，為這一推測(cè)提供了依據(jù)。E.V.Stevens等[35]研究發(fā)現(xiàn)，白殼蛋雞子宮部無(wú)法檢測(cè)到ALAS1基因活性，與之形成對(duì)比的是褐殼蛋雞子宮部即使在無(wú)蛋的情況下，ALAS1基因活性依然較高，從而有力的證明了ALAS1基因在蛋殼原卟啉-Ⅸ合成通路中的必要性。D.Polin[36]將不同重量的褐殼蛋雞和白殼蛋雞的肝及子宮組織分別在δ-ALA培養(yǎng)液中孵育24 h，結(jié)果顯示，子宮組織合成卟啉量為肝組織的兩倍，且不隨組織重量的增加而變化，但是，該試驗(yàn)合成的主要是尿卟啉(91.4%)，原卟啉僅占9.7%，其余為糞卟啉，這與子宮及蛋殼中的卟啉類型有明顯差異(原卟啉：97.1%，糞卟啉：2.9%)，這一現(xiàn)象揭示了色素的合成是多種酶共同作用的結(jié)果，酶活性不同時(shí)，產(chǎn)生的色素含量及種類都有可能不同，為蛋殼顏色由微效多基因控制這一理論提供了直接支持。S.Schwartz等[37]對(duì)產(chǎn)白殼蛋的洛島紅突變型進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)突變型中ALAS1活性降低，亞鐵螯合酶(Ferrochelatase，F(xiàn)ECH)活性上升，從而降低原卟啉-Ⅸ產(chǎn)量，并將大量的原卟啉-Ⅸ催化合成血紅素。這一結(jié)論在C.Zheng等的試驗(yàn)中也得到了驗(yàn)證，C.Zheng等[38]分別比較白殼、粉殼、褐殼蛋的基因表達(dá)量，認(rèn)為FECH表達(dá)量上升，最終產(chǎn)生的原卟啉-Ⅸ含量降低。此外，糞卟啉原氧化酶(Coproporphyrinogen III oxidase，CPOX)可促進(jìn)原卟啉-Ⅸ的合成，部分轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白則通過(guò)調(diào)控原卟啉-Ⅸ及血紅素轉(zhuǎn)運(yùn)控制蛋殼顏色，一些轉(zhuǎn)運(yùn)離子如有機(jī)陰離子轉(zhuǎn)運(yùn)家族成員SLCO1A2、SLCO1C1則會(huì)影響蛋殼色素的沉積。G.Li等[34]采用熒光定量PCR的方法，對(duì)產(chǎn)深淺褐殼蛋母雞肝及蛋殼腺的基因表達(dá)量進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)參與原卟啉-Ⅸ合成過(guò)程的基因，如CPOX、ATP結(jié)合盒超家族成員(ATP-binding cassette family members)ABCB7和ABCG2、貓白血病毒亞群C(Receptor for feline leukemia virse,subgroup C ,FLVCR)在深褐殼組蛋雞蛋殼腺的表達(dá)量顯著提高，但在肝中兩組無(wú)顯著差異，由此筆者推測(cè)，原卟啉-Ⅸ很可能在蛋殼腺中合成，同時(shí)證明蛋殼顏色的形成需要多種酶的參與，分別調(diào)控蛋殼色素合成、轉(zhuǎn)運(yùn)、沉積的各個(gè)過(guò)程，是多基因控制的。

圖1 血紅素合成通路[33] Fig.1 The biosynthesis pathway of heme[33]

4 蛋殼顏色QTL定位

隨著現(xiàn)代分子技術(shù)的發(fā)展，研究者對(duì)影響蛋殼顏色的QTL做了進(jìn)一步的探究。QTL是一段特定的染色體片段，是控制同一性狀的一組微效多基因的集合或基因簇，對(duì)QTL進(jìn)行精確定位，可成功挖掘影響同一性狀的各個(gè)基因位點(diǎn)。

O.Sasaki等[39]以微衛(wèi)星為標(biāo)記，檢測(cè)白來(lái)航蛋雞和洛島紅蛋雞雜交F2代資源群體265只母雞的蛋品質(zhì)性狀基因座。結(jié)果顯示，11號(hào)染色體和6號(hào)染色體LEI02072和LEI0214標(biāo)記之間分別存在一個(gè)影響蛋殼顏色的QTL。其中，位于11號(hào)染色體上的QTL與蛋殼顏色a值(采用L*a*b顏色系統(tǒng))顯著相關(guān)，可解釋19%的表型變異，與蛋殼顏色L值、b值潛在相關(guān)；位于6號(hào)染色體的QTL與L、a、b值均潛在顯著相關(guān)。2006年，M.A.Schreiweis等[40]同樣采用微衛(wèi)星標(biāo)記技術(shù)，研究白來(lái)航蛋雞與科寶肉雞雜交F2代資源群體，最終發(fā)現(xiàn)了影響蛋殼顏色的3個(gè)QTLs，并被分別定位在2號(hào)和4號(hào)染色體上，三者分別可解釋5.3%、5.2%和5.0%的表型變異。

近年來(lái)，全基因組關(guān)聯(lián)分析(Genome-wide association study，GWAS)技術(shù)被應(yīng)用于褐殼蛋雞蛋殼顏色QTL定位研究。A.Wolc等[41]以海蘭8個(gè)世代13 000多只母雞為試驗(yàn)材料，分3個(gè)階段分別進(jìn)行表型記錄，前22周齡及26～28周齡代表早期性狀，42～46周齡代表后期性狀，采用42K Illumina 芯片，通過(guò)Bayesian全基因組預(yù)測(cè)模型-BayesB計(jì)算得到蛋殼顏色相關(guān)的QTL。其中， 2號(hào)染色體存在與3個(gè)階段蛋殼顏色均相關(guān)的QTL，但其位置、效應(yīng)大小及顯著性均隨周齡的變化而改變。除此外，在4號(hào)和12號(hào)染色體上分別發(fā)現(xiàn)2個(gè)顯著的QTLs，分別與早期蛋殼顏色及后期蛋殼顏色相關(guān)，這表明基因在蛋雞發(fā)育過(guò)程中以一定的時(shí)序性表達(dá)。但由于芯片密度低，其定位并不精確。2015年，H.Rome等[42]運(yùn)用雞600K Affymetrix SNP芯片定位影響蛋殼顏色的QTL。試驗(yàn)結(jié)合來(lái)自Novogen育種公司438只純系父本基因型數(shù)據(jù)及F1代 31 381只分別飼喂高低能量日糧的雜交母雞50和70周齡的表型數(shù)據(jù)，對(duì)蛋殼顏色整體值、L值、a值及b值4個(gè)性狀進(jìn)行GWAS分析。試驗(yàn)共檢測(cè)到家雞全基因組中與蛋殼顏色性狀相關(guān)的QTLs 39個(gè)，其中直接影響蛋殼顏色的QTLs 22個(gè)，通過(guò)與環(huán)境互作影響蛋殼顏色的QTLs 17個(gè)，這些QTLs數(shù)量大且分布范圍廣，充分證明蛋殼顏色由微效多基因控制。作者同時(shí)對(duì)QTL與環(huán)境的互作進(jìn)行深入研究，發(fā)現(xiàn)10個(gè)QTLs在不同能量的日糧條件下對(duì)蛋殼顏色的影響不同，其中9個(gè)均在低能日糧條件下對(duì)變異的貢獻(xiàn)率較大。位于連鎖群LGE22C19W28_E50C23的 QTL 117不僅可與日糧發(fā)生互作，在不同周齡，其對(duì)蛋殼顏色產(chǎn)生的影響也存在顯著差異。GWAS的廣泛應(yīng)用，為人們提供了精確定位影響蛋殼顏色的QTL的機(jī)會(huì)，但也同時(shí)意識(shí)到由于基因與環(huán)境的復(fù)雜互作，不同環(huán)境下篩選的QTL可能存在差異。

盡管日趨飽和的分子遺傳圖譜和日益完善的QTL定位方法對(duì)蛋殼顏色的QTL研究已經(jīng)取得了很大的進(jìn)步，但當(dāng)前分子標(biāo)記輔助的QTL定位只是初級(jí)階段，影響蛋殼顏色的主效基因還未能被篩選出來(lái)，同時(shí)不同的試驗(yàn)群體由于品種、環(huán)境等原因定位到的QTL數(shù)目、位置及效應(yīng)也不完全相同，因此至今未能被高效的利用到育種實(shí)踐中。

5 結(jié)論和展望

蛋殼顏色對(duì)于商品蛋的包裝銷售及消費(fèi)者的選擇有重要影響，因此，對(duì)蛋殼顏色形成的分子機(jī)制進(jìn)行研究具有重要的科研價(jià)值和現(xiàn)實(shí)意義。蛋殼顏色形成受多基因控制，涉及色素合成、轉(zhuǎn)運(yùn)和沉積的各個(gè)過(guò)程，但是具體的分子機(jī)理仍不完全明確，隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，越來(lái)越多與蛋殼顏色相關(guān)的QTL和潛在候選基因被鑒定，但均未進(jìn)行下一步功能驗(yàn)證。需要進(jìn)一步對(duì)調(diào)控蛋殼色素合成、轉(zhuǎn)運(yùn)、沉積過(guò)程的基因進(jìn)行挖掘，在轉(zhuǎn)錄組及蛋白質(zhì)組水平上進(jìn)行表達(dá)驗(yàn)證，在細(xì)胞水平上進(jìn)行功能驗(yàn)證，從而明確調(diào)控褐殼雞蛋蛋殼顏色形成的分子機(jī)制，為蛋殼顏色選育提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

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(編輯 郭云雁)

Genetic Research Progress of Eggshell Color

BI Hui-juan, LI Guang-qi,YANG Ning*

(Department of Animal Genetics and Breeding, College of Animal Science and Technology,ChinaAgriculturalUniversity,Beijing100193,China)

Eggshell color is an important intuitive economic trait and attracts much attention for a long time. In China, uniform color eggs gain more popularity among consumers. However, different chicken breeds produced eggs with different eggshell color, and even in the same breed, there is difference in eggshell color among different individuals. Thus, it is inevitable to improve the uniformity of eggshell color for breeders. To reveal the determinants for eggshell color at the molecular level, this review elucidated the basic property of eggshell color and discussed its genetic patterns, genes and QTLs involved in eggshell color regulation, which would provide reference for designing breeding goals and breeding program.

eggshell color; protoporphyrin-Ⅸ;biliverdin; heredity

10.11843/j.issn.0366-6964.2016.12.001

2016-04-26

國(guó)家蛋雞產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系(CARS-41)；長(zhǎng)江學(xué)者和創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)發(fā)展計(jì)劃(IRT1191)

畢慧娟(1992-)，女，山西人，碩士，主要從事家禽分子遺傳育種研究，E-mail:foreverguoer@126.com

*通信作者：楊 寧，教授，E-mail:nyang@cau.edu.cn

S831

A

0366-6964(2016)12-2325-06