沈 政
腦功能理論的當(dāng)代發(fā)展和前沿研究計(jì)劃
沈 政
盡管人腦功能是揭開宇宙、生命和意識(shí)起源等三大科學(xué)奧秘的重要組成部分,科學(xué)家們一直努力探索,但是從來(lái)沒(méi)有像近幾年腦科學(xué)問(wèn)題受到學(xué)界的高度重視,一系列數(shù)額巨大的中長(zhǎng)期大項(xiàng)目受資助,一個(gè)為期15年的中國(guó)國(guó)家級(jí)腦計(jì)劃也于2016年問(wèn)世。那么,當(dāng)代科學(xué)對(duì)人腦功能的認(rèn)識(shí)達(dá)到何種水平?當(dāng)代這些前沿大計(jì)劃有何特色?本文以腦科學(xué)、心理科學(xué)和認(rèn)知科學(xué)的跨學(xué)科視野,述評(píng)當(dāng)代科學(xué)對(duì)腦的認(rèn)識(shí)水平,并介紹有代表性的重大前沿研究計(jì)劃,希望能引起讀者進(jìn)一步思考人腦、電腦和動(dòng)物腦的本質(zhì)差異和共同屬性,以便更好認(rèn)識(shí)和把握當(dāng)代腦前沿研究及其成果對(duì)社會(huì)和人類文明發(fā)展的意義。
人類歷史上出現(xiàn)過(guò)許多關(guān)于心靈和腦相關(guān)的理論,但是隨著人類文明發(fā)展和腦科學(xué)的進(jìn)步,一些理論被淘汰,一些理論受到時(shí)間的檢驗(yàn)被修正或被保留下來(lái)。這里從機(jī)能解剖學(xué)、神經(jīng)信息處理機(jī)制和人腦的獨(dú)特性等3個(gè)方面,概括當(dāng)代科學(xué)對(duì)人腦功能原理的認(rèn)識(shí)水平。
腦機(jī)能定位理論最初所依靠的主要研究手段是臨床觀察法、手術(shù)切除法、電刺激法、解剖學(xué)和組織學(xué)方法,腦和脊髓的特異性神經(jīng)傳導(dǎo)通路和外周與腦中樞間點(diǎn)對(duì)點(diǎn)的投射關(guān)系由此被發(fā)現(xiàn)。隨著細(xì)胞電生理學(xué)技術(shù)的應(yīng)用,20世紀(jì)40—50年代確認(rèn),腦內(nèi)還存在著網(wǎng)狀彌散投射的非特異系統(tǒng),包括腦干和丘腦網(wǎng)狀結(jié)構(gòu),廣泛接受各種傳入刺激并調(diào)節(jié)大腦皮層的普遍喚醒水平。在臨床醫(yī)學(xué)相關(guān)的領(lǐng)域中,20世紀(jì)70年代問(wèn)世的神經(jīng)心理學(xué)理論和方法學(xué)和對(duì)裂腦人的研究提供了基于人腦功能直接觀察的結(jié)果。最近20多年來(lái),以無(wú)創(chuàng)性腦成像技術(shù)為基礎(chǔ)的人腦激活區(qū)研究,也可以看作是腦機(jī)能定位思想的繼續(xù)和發(fā)展,但所應(yīng)用的方法已大大超越了經(jīng)典腦解剖學(xué)和電生理學(xué)的范疇。正是基于多年跨學(xué)科的研究和人腦影像的驗(yàn)證,21世紀(jì)初確認(rèn)了腦默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)和前額葉皮層為核心的社會(huì)認(rèn)知系統(tǒng)。所以,腦機(jī)能定位的基本理論和研究思路一直延用到現(xiàn)在。至今,我們可將人腦看作是由經(jīng)典特異神經(jīng)系統(tǒng)、網(wǎng)狀彌散投射系統(tǒng)、腦默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)和社會(huì)認(rèn)知系統(tǒng)四大部分組成的巨復(fù)雜系統(tǒng)。
與腦機(jī)能定位觀點(diǎn)相對(duì)應(yīng)的是腦等勢(shì)學(xué)說(shuō)。心理學(xué)家拉施里提出這種觀點(diǎn)的主要依據(jù)是大白鼠腦切除法對(duì)其學(xué)習(xí)行為的影響,但由此決定了該理論的局限性。20世紀(jì)50年代腦外科手術(shù)患者H.M.兩半球內(nèi)側(cè)顳葉和海馬切除導(dǎo)致的順行性遺忘癥,在隨后的30多年中,成為海馬是記憶中樞的主要證據(jù);但到20世紀(jì)80年代以后,認(rèn)知心理學(xué)的大量科學(xué)事實(shí)證明,人腦具有多重記憶系統(tǒng),包括工作記憶、外顯的意識(shí)記憶和內(nèi)隱的無(wú)意識(shí)記憶等。內(nèi)側(cè)顳葉和海馬僅僅對(duì)情景記憶具有存儲(chǔ)功能,對(duì)于知識(shí)、事實(shí)的語(yǔ)義記憶還有更多新皮層的存儲(chǔ)功能。無(wú)論情景記憶還是語(yǔ)義記憶,其內(nèi)容的提取還必須由額葉皮層加以主動(dòng)性激活。此外,更多形式內(nèi)隱的無(wú)意識(shí)記憶,由腦許多結(jié)構(gòu),包括皮層下深部結(jié)構(gòu)的自動(dòng)激活或興奮擴(kuò)散所實(shí)現(xiàn)。簡(jiǎn)言之,記憶是全腦細(xì)胞的普遍功能,記憶性質(zhì)或記憶系統(tǒng)不同,參與的腦結(jié)構(gòu)不同。所以,就記憶的腦功能而言,既具有腦等位性和整體性,也具有定位性,兩者是統(tǒng)一的。由此可見(jiàn),腦機(jī)能定位觀點(diǎn)和腦等勢(shì)觀點(diǎn),都不是絕對(duì)正確或絕對(duì)荒謬的,它們各自揭示了腦功能特點(diǎn)的不同側(cè)面。從機(jī)能解剖學(xué)角度,現(xiàn)代認(rèn)為,人腦至少含有四大共同作用或交替變換的功能系統(tǒng)。
20世紀(jì)初,英國(guó)的生理學(xué)家謝靈頓和俄國(guó)生理學(xué)家巴甫洛夫利用生理學(xué)實(shí)驗(yàn)分析法,研究了中樞神經(jīng)系統(tǒng)的功能,提出了腦反射理論(reflective theory)。他們認(rèn)為,每種先天的反射活動(dòng)都有遺傳固定的腦反射弧作為其結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。反射弧由傳入-中樞-傳出三環(huán)節(jié)組成,而個(gè)體習(xí)得性條件反射是依賴于反射中樞間的暫時(shí)聯(lián)系而實(shí)現(xiàn)的。簡(jiǎn)言之,腦經(jīng)典特異神經(jīng)系統(tǒng)是動(dòng)物行為的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。
幾十年后,隨著陰極射線示波器的出現(xiàn),利用微電極記錄神經(jīng)細(xì)胞電活動(dòng)的生理學(xué)研究迅速發(fā)展。這類研究根據(jù)神經(jīng)沖動(dòng)變化的時(shí)間和空間關(guān)系,發(fā)現(xiàn)某些腦結(jié)構(gòu)的興奮可引起許多其他腦結(jié)構(gòu)更為廣泛的功能變化。換言之,彌散網(wǎng)絡(luò)的點(diǎn)與面或點(diǎn)與立體的彌散投射關(guān)系,實(shí)現(xiàn)著非特異彌散調(diào)節(jié)功能,對(duì)腦的喚醒水平具有重要調(diào)節(jié)作用。在神經(jīng)生理學(xué)中形成了關(guān)于腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)是睡眠與覺(jué)醒中樞的理論;丘腦網(wǎng)狀非特異系統(tǒng)對(duì)感知、注意和大腦節(jié)律電活動(dòng)的調(diào)節(jié)作用等理論。因此,經(jīng)典特異神經(jīng)系統(tǒng)和網(wǎng)狀非特異彌散網(wǎng)絡(luò)共同作用,是腦功能的普遍性原理。在特異的和非特異的神經(jīng)系統(tǒng)之間實(shí)現(xiàn)著同時(shí)性的協(xié)同工作的原理,只有后者為前者提供一種適應(yīng)性的喚醒水平,前者才能對(duì)刺激給出有效的反射動(dòng)作。
應(yīng)用陰極射線示波器進(jìn)行細(xì)胞電生理學(xué)研究的十幾年后,在20紀(jì)40年代發(fā)現(xiàn)了腦內(nèi)網(wǎng)狀非特異系統(tǒng)的存在,隨后研究人員認(rèn)識(shí)到腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)是調(diào)節(jié)睡眠和覺(jué)醒的重要中樞。在應(yīng)用功能性磁共振技術(shù)對(duì)人腦進(jìn)行無(wú)創(chuàng)性成像研究不到十年間,研究人員發(fā)現(xiàn)了人腦內(nèi)存在一類特別的默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)(default-mode network,DMN)。利用靜息態(tài)功能磁共振成像技術(shù)(R-fMRI)記錄和分析腦內(nèi)含氧血紅蛋白水平相關(guān)(BOLD)信號(hào)的動(dòng)態(tài)變化時(shí),發(fā)現(xiàn)有些腦結(jié)構(gòu)的BOLD信號(hào)以低于0.1 Hz的緩慢自發(fā)波動(dòng)。與其他具有特定認(rèn)知功能的腦結(jié)構(gòu)不同,每當(dāng)被試處于沒(méi)有認(rèn)知任務(wù)的清醒安靜狀態(tài)時(shí),這些DMN腦結(jié)構(gòu)內(nèi)BOLD信號(hào)緩慢波動(dòng)的幅值較高,其能量波動(dòng)約占全腦能量的90%;相反,被試面臨認(rèn)知任務(wù)時(shí),DMN的緩慢波動(dòng)的幅值迅速變低。認(rèn)知任務(wù)相關(guān)的腦網(wǎng)絡(luò)能量變化與DMN的能量變化的時(shí)相差為180°。換言之,人腦在睡眠和覺(jué)醒狀態(tài)間轉(zhuǎn)換時(shí)存在著腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)為主的調(diào)節(jié)系統(tǒng),而在是否面對(duì)認(rèn)知任務(wù)的轉(zhuǎn)換時(shí)則存在著DMN與認(rèn)知系統(tǒng)的轉(zhuǎn)換。DMN的功能不僅與注意調(diào)節(jié)、情感和心境,以及意識(shí)等有關(guān),還與多種腦疾病相關(guān)。近年有關(guān)于DMN的研究,已成為腦研究的熱點(diǎn)領(lǐng)域。
20世紀(jì)50年代確認(rèn)了腦經(jīng)典特異系統(tǒng)和網(wǎng)狀非特異系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能之后,面對(duì)人腦最發(fā)達(dá)的前額葉皮層,電生理學(xué)家們束手無(wú)策,因?yàn)檫@部分腦細(xì)胞對(duì)聲、光和引起疼痛的各種物理刺激,并不發(fā)生靈敏的電生理反應(yīng)。所以,當(dāng)時(shí)將這部分腦組織稱之為腦的沉默區(qū)。20多年后,特別重視非人靈長(zhǎng)類動(dòng)物行為研究的人類學(xué)家們與隨后的兒童心理學(xué)家們共同努力,發(fā)現(xiàn)非人靈長(zhǎng)類動(dòng)物個(gè)體和兒童個(gè)體存在一種心理理論(theory of mind,ToM)能力。通過(guò)觀察外界環(huán)境、情境和其他個(gè)體的動(dòng)作,可以預(yù)測(cè)出其他個(gè)體的行為意向,或預(yù)測(cè)到其他個(gè)體一個(gè)動(dòng)作或行為的能力。這種通過(guò)觀察和推理相結(jié)合才能表現(xiàn)出來(lái)的能力,稱為ToM。電生理學(xué)家設(shè)計(jì)出一種復(fù)雜的刺激模式,在猴子面前,飼養(yǎng)員取一顆花生米,作出擬將之送入口中的動(dòng)作模式。此時(shí)發(fā)現(xiàn),猴腦額葉皮層(F5區(qū))神經(jīng)元的神經(jīng)發(fā)放明顯增強(qiáng),于是將這類神經(jīng)元稱為鏡像細(xì)胞(mirror cell)。利用fMRI對(duì)兒童被試乃至成人被試的研究發(fā)現(xiàn),不僅在F5區(qū),還在人腦的頂葉和顳上溝以及部分前扣帶回與島葉皮層都存在著鏡像神經(jīng)元,把它們統(tǒng)稱為社會(huì)鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)。該系統(tǒng)實(shí)現(xiàn)了對(duì)他人心態(tài)的理解,包括認(rèn)知過(guò)程和情感過(guò)程的統(tǒng)一理解和預(yù)測(cè)。不但理解他人的能力(mentalazing)是社會(huì)交往的重要前提;對(duì)痛苦的自身體驗(yàn)與對(duì)他人痛苦的共情(empathy)也是人際交往的重要情感基礎(chǔ)。
事實(shí)上,除了非人靈長(zhǎng)類動(dòng)物和兒童發(fā)展研究外,還有大量腦損傷和腦疾病病人的研究,都對(duì)前額葉皮層功能的認(rèn)識(shí)積累了大量科學(xué)證據(jù),證明前額葉皮層在情緒調(diào)節(jié)、工作記憶、執(zhí)行功能、沖突監(jiān)控和執(zhí)行監(jiān)控等方面,均具有十分顯著的作用。所以,除了腦內(nèi)的社會(huì)鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)外,還有占全腦重量的29%的前額葉,也是人腦獨(dú)特發(fā)達(dá)的部分。相比之下,貓腦的前額葉只占全腦的3.5%,狗占7%,恒河猴占8.5%,大猩猩占11.5%,類人猿占17%。人腦的內(nèi)側(cè)前額葉對(duì)社會(huì)認(rèn)知行為比任何其他腦結(jié)構(gòu)都重要,內(nèi)側(cè)額葉皮層的功能是復(fù)雜的、多種多樣的,并且規(guī)則地分布。從后向前對(duì)動(dòng)作和行為的監(jiān)控,包括從動(dòng)作本身到對(duì)其后果的預(yù)測(cè)性監(jiān)控,從認(rèn)知成分到情感成分,從局部人際關(guān)系到社會(huì)道德以及個(gè)人榮譽(yù)相關(guān)問(wèn)題的監(jiān)控。人猿之間除了腦結(jié)構(gòu)上的差別,還有4歲以上兒童才發(fā)展出來(lái)的心靈理論模塊(theory of mind module,ToMM),成為人腦不同于動(dòng)物腦的重要證據(jù)。ToMM又稱高級(jí)心理理論,是人類個(gè)體在社會(huì)認(rèn)知識(shí)活動(dòng)中積累的知識(shí)庫(kù)。只有利用這些知識(shí)才能理解他人和復(fù)雜社會(huì)情景中發(fā)生的事情,這些社會(huì)認(rèn)知規(guī)則或知識(shí)的運(yùn)用,才能使人完成社會(huì)認(rèn)知任務(wù),這是任何動(dòng)物所不具備的。
對(duì)神經(jīng)信息的傳遞、處理(加工)和儲(chǔ)存是神經(jīng)系統(tǒng)各種功能的基礎(chǔ)。神經(jīng)信息以電學(xué)和化學(xué)兩種彼此交融的形式表達(dá);其中電學(xué)形式的表達(dá)又有數(shù)字編碼和模擬編碼兩種方式;而化學(xué)表達(dá)形式多種多樣,其中神經(jīng)遞質(zhì)與受體的結(jié)合、細(xì)胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)和對(duì)細(xì)胞核內(nèi)基因調(diào)節(jié)蛋白的激活等,是最主要的表達(dá)方式。
除神經(jīng)沖動(dòng)在神經(jīng)干上傳導(dǎo)的“全或無(wú)”定律之外,細(xì)胞神經(jīng)生理學(xué)還發(fā)現(xiàn)了突觸后電位的“級(jí)量反應(yīng)”規(guī)律。換言之,腦不僅具有數(shù)字化信息處理機(jī)制,還具有模擬信號(hào)處理的機(jī)制。神經(jīng)元發(fā)放的“全或無(wú)”規(guī)律,也就是神經(jīng)細(xì)胞興奮性變化的“率編碼”規(guī)則,與現(xiàn)代數(shù)字計(jì)算原理完全吻合;突觸后電位變化的“級(jí)量反應(yīng)”規(guī)律,與模擬計(jì)算原理相似,也就是說(shuō)表征神經(jīng)元之間連接強(qiáng)度的突觸后電位是連續(xù)的模擬變量。這樣,人腦功能基本原理與信息論所描述的通訊系統(tǒng)和分子熱力學(xué)所描述的熱力熵變化規(guī)律之間存在著許多共同性。所以,20世紀(jì)60年代細(xì)胞神經(jīng)生理學(xué)的發(fā)現(xiàn),使腦科學(xué)從反射論跨越到信息論的范疇,其中赫伯突觸的概念和心理語(yǔ)言學(xué)的問(wèn)世,觸發(fā)心理科學(xué)也走出刺激-反應(yīng)(S-R)的行為主義理論框架,開始發(fā)展信息加工的認(rèn)知心理學(xué)體系。然而,剛剛起步的信息科學(xué)卻在1969年怯步而退,砍殺了人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的研究領(lǐng)域,直到1986年認(rèn)知科學(xué)面對(duì)人工智能理論發(fā)展所遇到的瓶頸,才拾回了丟棄近20年的人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)研究,并從自然腦活動(dòng)原理中總結(jié)出并行分布式(PDP)的神經(jīng)計(jì)算原理,再度復(fù)興了這一研究領(lǐng)域。
人腦作為信息加工器官的觀點(diǎn),得到了神經(jīng)科學(xué)和心理科學(xué)的認(rèn)可,成為認(rèn)知科學(xué)、腦科學(xué)和心理學(xué)三大學(xué)科群的結(jié)合點(diǎn)。經(jīng)過(guò)20多年的磨合,到20世紀(jì)80—90年代,心理學(xué)已經(jīng)率先總結(jié)出人腦信息加工的兩類加工過(guò)程和兩種加工方式,即自動(dòng)加工和控制加工過(guò)程以及串行和并行加工方式,并在此基礎(chǔ)上總結(jié)出兩類性質(zhì)不同的心理活動(dòng):外顯的意識(shí)活動(dòng)和內(nèi)隱的無(wú)意識(shí)活動(dòng)。意識(shí)活動(dòng)以串行方式的控制加工過(guò)程為基礎(chǔ),耗費(fèi)心神或心理容量有限;無(wú)意識(shí)心理活動(dòng)以并行方式的自動(dòng)加工過(guò)程為基礎(chǔ),不耗費(fèi)心神或心理資源無(wú)限。在心理科學(xué)發(fā)展史上,第一次以客觀實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)為基礎(chǔ),論證了無(wú)意識(shí)心理活動(dòng)的變化規(guī)律,剝掉了弗洛依德100多年前給無(wú)意識(shí)心理活動(dòng)所披上的神秘外衣。人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)理論把并行分布式信息處理原理,看成是認(rèn)知過(guò)程的微結(jié)構(gòu),并總結(jié)出許多數(shù)學(xué)模型。神經(jīng)科學(xué)對(duì)靈長(zhǎng)動(dòng)物腦細(xì)胞電活動(dòng)的分析,提供了不同神經(jīng)元參與活動(dòng)的精確時(shí)間關(guān)系,成為腦認(rèn)知功能回路中信息流的有力證據(jù)。這些跨學(xué)科的科學(xué)事實(shí)共同支持多重信息流的存在,包括自下而上(bottom-up)和自上而下(top-down)的加工模型以及循環(huán)信息流(concurrent)模型,并且還發(fā)現(xiàn)無(wú)意識(shí)的知覺(jué)、注意和記憶活動(dòng)所伴隨的信息加工在100~150 ms內(nèi)完成,意識(shí)知覺(jué)、注意和記憶活動(dòng)的信息加工在200~300 ms內(nèi)完成,具有明顯的時(shí)程差異。
20世紀(jì)60年代,熒光組織化學(xué)和熒光生物化學(xué)技術(shù)在研究腦內(nèi)單胺類物質(zhì)中初露頭角。經(jīng)過(guò)10多年的大量研究工作,學(xué)術(shù)界就已經(jīng)公認(rèn),腦內(nèi)存在著一些化學(xué)通路。動(dòng)作電位以率編碼的方式沿細(xì)胞軸突或神經(jīng)纖維快速傳遞,達(dá)到神經(jīng)末稍時(shí),引發(fā)囊泡破裂,釋放神經(jīng)遞質(zhì),通過(guò)神經(jīng)遞質(zhì)和受體結(jié)合的化學(xué)方式,在神經(jīng)元之間傳遞神經(jīng)信息。這類腦化學(xué)通路的發(fā)現(xiàn),使人類對(duì)腦功能與心理活動(dòng)關(guān)系的認(rèn)識(shí)從器官水平和細(xì)胞水平推進(jìn)到生物化學(xué)水平。隨后,神經(jīng)免疫技術(shù)、單克隆抗體技術(shù)和原位雜交以及膜片鉗技術(shù)相繼出現(xiàn),使神經(jīng)生物學(xué)從單胺類小分子的研究進(jìn)入到多肽和蛋白質(zhì)的研究,從突觸前的遞質(zhì)研究推進(jìn)到突觸后的受體和離子通道的研究,隨后又?jǐn)U展為細(xì)胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)的研究和細(xì)胞核內(nèi)基因調(diào)節(jié)蛋白以及遺傳密碼轉(zhuǎn)錄的研究。神經(jīng)信息變換的分子生物學(xué)機(jī)制,涉及腦內(nèi)百種以上生物活性分子。因此,腦內(nèi)神經(jīng)信息的電學(xué)傳遞及其數(shù)字計(jì)算和模擬計(jì)算規(guī)律,有其更為復(fù)雜的生物化學(xué)機(jī)制。神經(jīng)信息的電學(xué)傳遞和化學(xué)傳遞及其緊密耦合交替變換的過(guò)程,是任何人工智能系統(tǒng)無(wú)法仿真的。
盡管海兔和人類在動(dòng)物進(jìn)化階梯中,相距甚遠(yuǎn);但兩者短時(shí)記憶和長(zhǎng)時(shí)記憶的分子生物學(xué)和細(xì)胞生物學(xué)基礎(chǔ)卻基本相同。作為短時(shí)記憶的生物學(xué)事件發(fā)生在突觸;作為長(zhǎng)時(shí)記憶的分子生物學(xué)事件卻從突觸擴(kuò)展到細(xì)胞核內(nèi)的基因表達(dá)及其構(gòu)成棘突的蛋白質(zhì)合成環(huán)節(jié)。所以,就記憶的分子和細(xì)胞生物學(xué)基礎(chǔ)而言,心理活動(dòng)的物質(zhì)基礎(chǔ)具有動(dòng)物界系統(tǒng)進(jìn)化的遺傳保守性。神經(jīng)信息的存儲(chǔ)表達(dá)方式、規(guī)則及其傳遞的基本機(jī)制也具有動(dòng)物界系統(tǒng)進(jìn)化的遺傳保守性。
由此可見(jiàn),遺傳保守性不但體現(xiàn)在神經(jīng)信息編碼、神經(jīng)信息傳遞和表達(dá)的基本生物化學(xué)過(guò)程和生物物理過(guò)程中,也體現(xiàn)在腦的系統(tǒng)進(jìn)化和腦的個(gè)體發(fā)育中。反之,神經(jīng)信息在動(dòng)物系統(tǒng)進(jìn)化和腦的個(gè)體發(fā)育中,又通過(guò)對(duì)內(nèi)、外環(huán)境和腦自身變化的反應(yīng)中,不斷地沖擊遺傳信息,引發(fā)遺傳的變異性。所以,神經(jīng)信息和遺傳信息的關(guān)聯(lián)性,既表現(xiàn)為遺傳信息對(duì)神經(jīng)信息基本過(guò)程和腦結(jié)構(gòu)基本框架的嚴(yán)格遺傳保守性,又表現(xiàn)為神經(jīng)信息引發(fā)著遺傳信息的變異性。
生物屬性和社會(huì)屬性高度融合的人腦功能系統(tǒng),是時(shí)變的巨復(fù)雜系統(tǒng),它包括具有不同時(shí)間軸的四大功能模塊:動(dòng)物性本能模塊、人類種屬的本能模塊、個(gè)體習(xí)得性模塊、個(gè)體的社會(huì)意識(shí)模塊,這些功能模塊在巨復(fù)雜系統(tǒng)內(nèi)具有明確的層次性和包容性。任何人造的智能系統(tǒng)都達(dá)不到這樣的巨復(fù)雜性水平,因?yàn)槿祟惖纳鐣?huì)性是動(dòng)物和電腦所不具備的。
與動(dòng)物本能行為相關(guān)的腦功能模塊,包括飲食、防御、睡眠和性行為等,這是35億年時(shí)間軸上生物進(jìn)化所沉積的生物機(jī)體的核心功能。按著生物學(xué)意義又可分為兩組:一是與生命過(guò)程相關(guān)的腦中樞;二是與本能行為相關(guān)的腦中樞。它們都有明確的機(jī)能定位性,且大多分布于腦深部結(jié)構(gòu)。如呼吸中樞、心率和血壓調(diào)節(jié)中樞位于延腦,內(nèi)分泌調(diào)節(jié)中樞位于下丘腦。維持大腦皮層的喚醒水平或意識(shí)清醒性的中樞,位于腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu);攝食、飲水、性行為、睡眠和防御行為的中樞分別在中腦、間腦、邊緣系統(tǒng)等。雖然它們是人腦與動(dòng)物腦共存的功能中樞,并不直接參與人的高級(jí)意識(shí)活動(dòng),它們只是為意識(shí)活動(dòng)提供了生命的前提。當(dāng)然,在某些條件下它們的活動(dòng)也可以上升為社會(huì)意識(shí)活動(dòng),如在長(zhǎng)期饑餓或危險(xiǎn)環(huán)境中,這些中樞的活動(dòng)可以映射到意識(shí)中來(lái)。
這類模塊包括低層次的言語(yǔ)本能和維持意識(shí)清晰度的本能模塊。人類作為生物學(xué)上的一個(gè)物種,其種屬特異的本能行為,就是語(yǔ)言和意識(shí)。在人類的1000個(gè)基因組中,只有8%的基因(DNA),是全人類共存的,作為人類種屬生物進(jìn)化階梯的穩(wěn)定特異性證據(jù)。語(yǔ)言的低層次功能模塊,是支配語(yǔ)言產(chǎn)出和理解中最基本的自動(dòng)化模塊,也具有明確腦功能定位性;但實(shí)現(xiàn)語(yǔ)言內(nèi)容的產(chǎn)出或理解卻沒(méi)有確切的腦定位性,因?yàn)檫@與高層次個(gè)體的社會(huì)意識(shí)功能相關(guān)。例如:當(dāng)我們說(shuō)一句話表達(dá)一個(gè)意思時(shí),自然有腦高級(jí)意識(shí)功能參與,但對(duì)口、舌、唇、聲帶、面部肌肉乃至手、眼的協(xié)調(diào)表情活動(dòng)等,都有相應(yīng)腦定位中樞,包括語(yǔ)言運(yùn)動(dòng)中樞的自動(dòng)化調(diào)節(jié),不需要我們分神考慮如何支配口、舌和聲帶動(dòng)作。
該模塊始于十月胚胎期所復(fù)制的人腦結(jié)構(gòu)框架,再經(jīng)新生兒到成人的個(gè)體發(fā)育和畢生發(fā)展而形成的,包括職業(yè)技能、個(gè)人偏好、個(gè)體習(xí)慣行為方式等;在從生到死的生命歷程中,個(gè)體不斷累積的功能體系,包括衣、食、住、行和個(gè)人嗜好、偏好等以及職業(yè)技能,都是自動(dòng)加工系統(tǒng),具有腦功能的部分定位性。
由于個(gè)體獲得的社會(huì)意識(shí)具有復(fù)雜性和層次性,是在意識(shí)的清晰性、覺(jué)知性前提下發(fā)展和積累起來(lái)的,在每一屬性上所起關(guān)鍵作用的腦結(jié)構(gòu)在多維超立體空間中瞬息變化,形成動(dòng)態(tài)意識(shí)功能網(wǎng)絡(luò)。不僅原始自我意識(shí)、核心自我意識(shí)和自傳自我意識(shí),而且擴(kuò)展意識(shí)都有人類基因組的基礎(chǔ);但社會(huì)文化因素會(huì)對(duì)自傳式自我意識(shí)和擴(kuò)展意識(shí)的個(gè)體發(fā)展,發(fā)揮著重大決定性作用。4歲起才開始形成的心理理論模塊(ToMM),沉淀著每個(gè)人與他人發(fā)生社會(huì)關(guān)系時(shí)所遵循的規(guī)則和道德規(guī)范。所以,成熟健康人腦的功能原理是基于人類社會(huì)文化生活的,不僅是人與動(dòng)物的本質(zhì)區(qū)別,也是現(xiàn)代人與古人類的本質(zhì)區(qū)別。
人腦功能系統(tǒng)沿襲著遺傳保守性和變異性,形成了多層次性的超立體的動(dòng)態(tài)功能系統(tǒng)。動(dòng)物界系統(tǒng)進(jìn)化和個(gè)體發(fā)生中,最早出現(xiàn)的結(jié)構(gòu)功能體是原始的和低層次的,越是最后出現(xiàn)的結(jié)構(gòu)功能體,層次越高;在任何功能系統(tǒng)中,都具有包容性,高層次功能模塊總是包容著低層次模塊。所以,層次性是由低級(jí)向高級(jí)循序發(fā)生發(fā)展的,但時(shí)間軸各不相同。動(dòng)物界進(jìn)化有35億年的歷史,個(gè)體發(fā)生的胚胎期10個(gè)月,畢生發(fā)展的人生全歷程大約百年左右。不同模塊間的關(guān)系總是高層次模塊內(nèi),包容著低層次模塊;個(gè)體的社會(huì)意識(shí)模塊可以包容其他三層次模塊。所以,社會(huì)意識(shí)模塊,既有相對(duì)恒定基本框架,又是瞬息變換的功能系統(tǒng)。無(wú)論是動(dòng)物性本能行為還是人類的本能行為,所伴隨的自我意識(shí)和環(huán)境意識(shí),都有遺傳固定下來(lái)的明確定位的腦功能回路為基礎(chǔ),它們必然被包容在人類社會(huì)意識(shí)模塊之中。
就語(yǔ)言產(chǎn)出而言,定位性明確的皮層下腦結(jié)構(gòu)支配著口、舌、唇、聲帶等發(fā)聲器官,與作為言語(yǔ)運(yùn)動(dòng)中樞的額下回形成了復(fù)雜的人類語(yǔ)言本能的神經(jīng)回路;而對(duì)復(fù)雜的語(yǔ)義和話語(yǔ)表達(dá),則因語(yǔ)境的上下文不同,所涉及的額、頂和顳葉皮層的功能組合不同。所以,復(fù)雜的語(yǔ)義和話語(yǔ)內(nèi)容,是由時(shí)變的腦功能系統(tǒng)實(shí)現(xiàn)的。在言語(yǔ)等高級(jí)心理活動(dòng)中,腦功能的定位性和整體系統(tǒng)性是高度統(tǒng)一的。時(shí)變的腦高級(jí)功能系統(tǒng)包容著先天遺傳的,定位性明確的低級(jí)模塊。
盡管我們已經(jīng)概括出上述腦功能原理,但是對(duì)腦功能變化更為精細(xì)的規(guī)律和機(jī)制卻了解甚少,對(duì)腦重大疾病的診斷、干預(yù)和治療方法十分有限,人工智能系統(tǒng)和人腦的自然智能之間的共性和差異等重大問(wèn)題知之有限。在過(guò)去的20多年間,歐美和日本等實(shí)施了國(guó)家級(jí)腦研究計(jì)劃,取得了一定的研究進(jìn)展。但是隨著世界經(jīng)濟(jì)發(fā)展所面臨的問(wèn)題,地球環(huán)境的變化,以及人類探索宇宙的進(jìn)展,都迫切要求人類深刻認(rèn)識(shí)自身,特別是了解腦的奧秘。世界各國(guó)加大研究投入,吸收認(rèn)知科學(xué)、神經(jīng)科學(xué)和心理科學(xué)已取得的研究成果,形成了若干重要研究領(lǐng)域,分別從腦宏觀、微觀和介觀等方面,進(jìn)一步探索腦的奧秘。
2001年以來(lái),腦彌散張力成像(diffusion tensor imaging,DTI)和R-fMRI兩項(xiàng)技術(shù)的發(fā)展為腦連接組的研究提供了時(shí)-空域數(shù)據(jù),以數(shù)學(xué)中的圖論(graph theory)和因果分析算法為主要基礎(chǔ),吸收多種其他算法,開拓了腦連接組學(xué)(connectomics)的新研究領(lǐng)域。以DTI成像的體素(voxels)作為圖形算法的節(jié)點(diǎn)(nodes),節(jié)點(diǎn)間連線作為邊緣線(edges),邊緣線的粗細(xì)表征節(jié)點(diǎn)間連接的強(qiáng)度或權(quán)重。將998個(gè)感興趣區(qū)(ROIs)作為節(jié)點(diǎn)(每個(gè)node的腦表面積為1.5 cm2),將節(jié)點(diǎn)間連線用腦結(jié)構(gòu)的DTI成像數(shù)據(jù)調(diào)整其粗細(xì),表達(dá)連接權(quán)重的大小,從而得到白質(zhì)分布密度,表征不同側(cè)面的腦區(qū)之間的結(jié)構(gòu)性連接圖。再對(duì)同一些被試(5人)采集R-fMRI功能成像數(shù)據(jù),依據(jù)BOLD信號(hào)進(jìn)行功能連接性計(jì)算。最后,給出結(jié)構(gòu)連接圖和功能連接圖之間的相關(guān)。
到2012年底,美國(guó)在神經(jīng)連接組的研究領(lǐng)域已經(jīng)投資3850萬(wàn)美元,中國(guó)科學(xué)院和國(guó)家自然科學(xué)基金委員會(huì)也投入了數(shù)以億計(jì)的資金。這些資源的投入,最初的研究成果體現(xiàn)為各種腦成像數(shù)據(jù)采集和新算法的問(wèn)世,直到最近2~3年才總結(jié)出一些新的腦理論,如腦連接組的協(xié)同性和竟?fàn)幮詳U(kuò)散動(dòng)力學(xué)原理、多尺度腦網(wǎng)絡(luò)理論和比較連接組學(xué)等。在今后3~4年內(nèi)將會(huì)有更多的理論文章問(wèn)世,到2020年,也就是經(jīng)過(guò)10多年的積累,這一研究領(lǐng)域?qū)?huì)取得腦網(wǎng)絡(luò)理論的突破性進(jìn)展。
由于神經(jīng)連接組計(jì)劃主要依靠DTI和R-fMRI方法,所能采集到的腦功能數(shù)據(jù)十分有限,難以深入地得到分子和單細(xì)胞水平上的海量數(shù)據(jù)變化規(guī)律。由于人類大腦皮層平均厚2.4 mm,每平方毫米的大腦皮層分布著9萬(wàn)個(gè)神經(jīng)元。目前,MRI成像技術(shù)中的體素一般均大于1 mm3。這意味著神經(jīng)連接組的節(jié)點(diǎn),實(shí)際上是數(shù)以幾十萬(wàn)計(jì)神經(jīng)元活動(dòng)為單位的總體行為。所以,2013年美國(guó)一批學(xué)者提出一個(gè)更大的人腦研究工程——腦活動(dòng)圖計(jì)劃(brain activity map,BAM)。BAM計(jì)劃有3個(gè)創(chuàng)意目標(biāo):創(chuàng)建一批新科學(xué)手段,以便同時(shí)從大量神經(jīng)細(xì)胞中記錄或獲取海量數(shù)據(jù);創(chuàng)建一批新手段,可以選擇性干預(yù)腦內(nèi)某些神經(jīng)回路中的個(gè)別細(xì)胞,以便觀察生理心理功能的精細(xì)變化;深入理解腦回路的生理心理功能。該工程策劃者對(duì)細(xì)胞和分子水平上多種光成像技術(shù)更為關(guān)注,寄希望于這類方法可以從人腦中獲取海量數(shù)據(jù)。為此,他們希望BAM工程能有與人類基因組工程相當(dāng)?shù)耐顿Y額度(38億美元),并能收到約8000億美元的社會(huì)經(jīng)濟(jì)效益。下面介紹一種有代表性的研究模式。
利用小白鼠恐懼條件反射的行為實(shí)驗(yàn)?zāi)P?,通過(guò)光導(dǎo)纖維將特定波長(zhǎng)的激光導(dǎo)入鼠腦海馬內(nèi)作為條件刺激,激發(fā)海馬齒狀回細(xì)胞內(nèi)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)和細(xì)胞核內(nèi)基因轉(zhuǎn)錄的蛋白質(zhì)合成過(guò)程,可以在小白鼠腦內(nèi)制造出恐懼經(jīng)驗(yàn)的記憶痕跡。由此證明,通過(guò)對(duì)某類細(xì)胞活性物質(zhì)代謝的干預(yù)手段,可以人為地制造出無(wú)中生有恐懼經(jīng)驗(yàn),并能保存在海馬三突觸回路中。這一研究利用3組小白鼠,實(shí)驗(yàn)組是原癌基因反式四環(huán)素激活的轉(zhuǎn)基因小鼠(c-fos-tTA transgenic mice),從未受到足底電擊的疼痛刺激;一個(gè)對(duì)照組的普通小白鼠,自幼膳食中含有脫氧環(huán)素(doxycycline,Dox),連續(xù)數(shù)日受到足底電擊的疼痛刺激;另一個(gè)對(duì)照組小白鼠,正常飼養(yǎng),飼料中沒(méi)有Dox,也連續(xù)數(shù)日受到足底電擊的疼痛刺激處置。正式實(shí)驗(yàn)前,在3組小白鼠頭部進(jìn)行立體定位手術(shù),安裝并固定兩個(gè)套管。手術(shù)恢復(fù)后,通過(guò)這兩個(gè)套管,將腺相關(guān)病毒(adeno-associated virus,AAV)編碼的四環(huán)素反應(yīng)成分——光敏感通道蛋白(AAV9-TREChR2-mCherry),注射到小白鼠的海馬齒狀回神經(jīng)元內(nèi)。再通過(guò)套管植入光導(dǎo)纖維,使其前端位于海馬齒狀回,將藍(lán)色激光導(dǎo)入。結(jié)果發(fā)現(xiàn),正常飼養(yǎng)的對(duì)照小白鼠,足底受到電擊并給予藍(lán)色激光刺激,就會(huì)在海馬齒狀回表達(dá)出AAV9-TREChR2-mCherry的紅色熒光效應(yīng);自幼食用Dox的對(duì)照組動(dòng)物足底受到電擊并給予藍(lán)色激光刺激,在海馬齒狀回卻沒(méi)有表達(dá)出AAV9-TREChR2-mCherry的紅色熒光效應(yīng)。實(shí)驗(yàn)組c-fos-tTA轉(zhuǎn)基因小鼠,沒(méi)有給予足底電擊,只是給予藍(lán)色激光刺激,不但在海馬齒狀回表達(dá)出AAV9-TRE-ChR2-mCherry的紅色熒光效應(yīng),還在海馬齒狀回和CA1區(qū)的神經(jīng)元中,均記錄到幅值約100 mV的高頻神經(jīng)發(fā)放,還可見(jiàn)到由生物胞素標(biāo)記,即表達(dá)的ChR2-mCherry。
由此可見(jiàn),這種研究基于細(xì)胞和分子水平上的神經(jīng)生物學(xué)干預(yù),改變細(xì)胞活性物質(zhì)的代謝,就可能產(chǎn)生動(dòng)物行為效應(yīng),制造出無(wú)中生有的疼痛經(jīng)驗(yàn)及其記憶過(guò)程。這對(duì)于理解心理和行為及其腦疾病的機(jī)理很有意義。但值得注意的是,將低等動(dòng)物研究結(jié)果擴(kuò)展至人,必須持慎重態(tài)度?;诘偷葎?dòng)物本能的恐懼經(jīng)驗(yàn),在性質(zhì)上和人類社會(huì)生活經(jīng)驗(yàn)等復(fù)雜記憶的性質(zhì)和神經(jīng)基礎(chǔ)具有很大差異。
為期15年(2016—2030年)的中國(guó)第一個(gè)國(guó)家級(jí)腦研究計(jì)劃:基礎(chǔ)神經(jīng)科學(xué)、腦疾病和類腦智能技術(shù)研究,又稱“一體兩翼”計(jì)劃?!耙惑w”是指,理解認(rèn)知活動(dòng)的神經(jīng)基礎(chǔ)并建立開發(fā)腦研究的技術(shù)平臺(tái);兩翼是指,開發(fā)腦-機(jī)智能技術(shù)和發(fā)展腦疾病早期有效的診斷和干預(yù)方法。該文章認(rèn)為,當(dāng)代腦科學(xué)研究已經(jīng)積累了許多不同層次的腦知識(shí),包括宏觀的行為水平和神經(jīng)系統(tǒng)水平及其腦網(wǎng)絡(luò)的認(rèn)識(shí),以及微觀的細(xì)胞水平和分子水平的認(rèn)識(shí);但是對(duì)中間的神經(jīng)回路介觀認(rèn)識(shí)卻存在較大的知識(shí)缺口。中國(guó)腦計(jì)劃正是瞄準(zhǔn)這一知識(shí)缺口,在宏觀和微觀之間采用介觀研究策略,通過(guò)單細(xì)胞核糖核酸排序技術(shù)(singlecell RNA sequencing,scRNA-Seq)所給出的蛋白質(zhì)表達(dá)圖,鑒別神經(jīng)元類型。一旦確定了細(xì)胞類型,則該類神經(jīng)元內(nèi)的特異性分子探針表達(dá),就可以給出神經(jīng)回路的介觀圖(mesoscopic mapping of neural circuits)及其活動(dòng)模式,用來(lái)檢測(cè)或干預(yù)它的活動(dòng)并仔細(xì)分析認(rèn)知和行為的腦回路機(jī)制。scRNA-Seq是一類全基因組mRNA轉(zhuǎn)錄量化技術(shù),可以提供細(xì)胞及其分子回路的大量信息,目前主要用于腫瘤和神經(jīng)退性行疾病的病理研究,有多種scRNA-Seq方法用于研究不同疾病的病理問(wèn)題,中國(guó)腦計(jì)劃可能是在這類技術(shù)中尋找神經(jīng)細(xì)胞的蛋白標(biāo)記探針,再?gòu)臒晒馍锛夹g(shù)中選用可以大視野顯示細(xì)胞形態(tài)的限定性啟動(dòng)光轉(zhuǎn)換技術(shù)(confined primed conversion)。例如,利用共聚焦顯微鏡,加上兩個(gè)半圓形紅、籃濾光片和波長(zhǎng)488,730 nm的連續(xù)光源,就可以顯示單個(gè)神經(jīng)元及其軸突和樹突分支形態(tài)。這種單個(gè)神經(jīng)元介觀圖對(duì)于分析非人靈長(zhǎng)類動(dòng)物才具備的自我認(rèn)知(cognition of self)、非自我認(rèn)知(non-self)、共情(empathy)和心理理論能力(ToM)等腦回路機(jī)制的認(rèn)識(shí),將發(fā)揮重要作用。中國(guó)具有豐富的非人靈長(zhǎng)類動(dòng)物資源,利用這些資源,可以預(yù)期恒河猴腦回路的介觀結(jié)構(gòu)圖和介觀功能圖研究,將得到豐富的成果,這對(duì)于加深理解人類被試腦成像研究所積累的宏觀數(shù)據(jù)具有特殊意義。
該計(jì)劃中對(duì)于開發(fā)腦疾病早期診斷和有效治療方法的一翼,主要涉及發(fā)育障礙(自閉癥和精神發(fā)育遲滯)、神經(jīng)精神障礙(抑郁癥和成癮)和神經(jīng)退行性疾?。ò柎暮D『团两鹕。貏e重視從中國(guó)傳統(tǒng)醫(yī)學(xué)中吸取資源,發(fā)展這些疾病的治療手段。開發(fā)腦-機(jī)智能技術(shù)一翼,涉及人工智能(AI)、人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)(NN)、機(jī)器學(xué)習(xí)、智能芯片設(shè)計(jì)和認(rèn)知機(jī)器人學(xué)等領(lǐng)域的發(fā)展。在此基礎(chǔ)上,擬重點(diǎn)開發(fā)智能化人機(jī)接口(BCI),研發(fā)的認(rèn)知機(jī)器人既能理解人的意向,又能給出機(jī)智的反應(yīng),還能從理解人的意向和決策中,學(xué)習(xí)和積累經(jīng)驗(yàn),具有共情和心理理論能力。
近年投資3850萬(wàn)美元的美國(guó)腦連接組計(jì)劃、承諾投入30億美元的美國(guó)腦活動(dòng)圖計(jì)劃、歐盟投資10億歐元的人腦研究計(jì)劃以及日本絨猿腦研究計(jì)劃,乃至中國(guó)一體兩翼的研究計(jì)劃都為人們描繪出探索大腦奧秘的美好藍(lán)圖,全世界的人們都在喜憂參半地期待著。懷著喜悅的心情期盼著腦靈感的機(jī)器人替自己完成日常生活瑣事;盼望著對(duì)腦重大疾病預(yù)防和治愈的新手段;盼望著能將前輩名師和專家的智慧快速拷貝到自己的腦內(nèi)。同時(shí),憂慮的是,那些人機(jī)接口的“讀心術(shù)”會(huì)將自己腦中全部隱私無(wú)遺地公諸于世;那些在白鼠腦內(nèi)人為地制造出無(wú)中生有的經(jīng)歷或記憶的技術(shù),是否被用于自己的頭上!具有心理理論能力和自我認(rèn)知能力的機(jī)器人是否會(huì)超越或戰(zhàn)勝人類!人類社會(huì)是否能被機(jī)器人所毀滅?距離2030年還有不到15年的時(shí)光,一旦這些大計(jì)劃完全兌現(xiàn),世界將發(fā)生怎樣的巨大變化?細(xì)心地閱讀和理解本文所概括的人腦功能原理,可能對(duì)消除這種喜憂參半的心情,有所幫助。基于電器的機(jī)器人(electricitybased robot)和基于蛋白質(zhì)的動(dòng)物(protein-based animal)以及基于社會(huì)的人類個(gè)體(society-based human individual),雖然三者均屬于智能實(shí)體;但三者之間具有著不可逾越的重大差異,其智能的差異和共性值得我們深思。?
【作者單位:北京大學(xué)心理與認(rèn)知科學(xué)學(xué)院】
(摘自《科學(xué)通報(bào)》2017-09-14網(wǎng)絡(luò)版)