朱曉峰，趙西擁，姜 濤，汪 清，王 嵩，倪皖莉

（安徽省農(nóng)業(yè)科學院作物研究所，合肥230031）

花生抗病基因的研究進展

朱曉峰，趙西擁，姜 濤，汪 清，王 嵩，倪皖莉

（安徽省農(nóng)業(yè)科學院作物研究所，合肥230031）

花生病害嚴重影響其產(chǎn)量和品質(zhì)，抗病品種的應用是病害防治最有效的方法。為了準確有效地鑒定和利用花生抗性資源，需要運用基因技術手段來加快花生抗病品種的育成，本文介紹了花生葉斑病、黃曲霉病以及青枯病等主要病害的基因研究概況，其次歸納和總結了花生病害抗性相關分子標記的研究進展，并提出了今后基因技術和分子標記輔助育種的研究方向，最后對多種抗病基因聚合育種進行了展望。

花生；抗性基因；葉斑??；黃曲霉；青枯病

0 引言

花生是世界上重要的油料和經(jīng)濟作物，既可當油料和蛋白食用，又可以出口創(chuàng)匯。作為花生主要生產(chǎn)國之一，中國花生的總產(chǎn)量一直位居世界第一[1-2]。但隨著花生產(chǎn)業(yè)化的進程加快，龐大的油籽加工行業(yè)對花生的需求量依舊非常大，因此，對花生品種的產(chǎn)量、抗病性等方面有了更高的要求[3]。病害不僅嚴重影響到花生的品質(zhì)，同時還是花生產(chǎn)量增加的一個重要限制因素。據(jù)調(diào)查顯示，中國每年由于病害原因?qū)е禄ㄉ漠a(chǎn)量下降高達30%，嚴重影響到中國花生的生產(chǎn)和出口[4]。

對于花生病害的防治主要還是利用化學和生物藥劑來抑制病原菌。但是化學藥劑的防治并不理想，存在著諸多的問題。一方面，化學藥劑的使用會對環(huán)境產(chǎn)生污染不利于環(huán)保，另一方面病原菌自身也會隨著藥劑的使用、花生品種的更替發(fā)生變異而產(chǎn)生抗藥性[4-5]。除此之外，防治一些病害的化學和生物藥劑還十分的昂貴，不僅要耗費人力還要花費財力，不適合大規(guī)模的推廣應用。因而，抗病品種的應用是病害防治的最有效方法[3-5]。

常規(guī)的育種方式不僅育種周期長，選擇效率低，而且也很難將一些重要的抗性基因聚合到綜合性狀都很優(yōu)良的花生品種中。隨著科技的進步和分子生物學技術的發(fā)展，以及抗病基因的分離與分子標記的深入研究，花生抗病品種的選育已從傳統(tǒng)的方式慢慢向著更加深入的分子育種方向發(fā)展。目前，國內(nèi)外關于花生病害分子研究方面已經(jīng)取得一定的進展，主要集中在花生葉斑病、青枯病以及黃曲霉病等病害抗性分子標記方面，相關基因的克隆工作也取得了一定的進展。然而，當前的研究僅是針對某一病害，不僅抗病效果單一，同時也不利于拓寬抗譜。因此，聚合不同類型的多個抗病蟲基因到同一材料中，提高材料的抗病等級、拓寬抗譜，是花生抗病品種培育的發(fā)展方向。本文擬就葉斑病、黃曲霉以及青枯病等主要病害相關抗性基因分離的研究情況做概括，同時對聚合多種抗病基因在花生育種生產(chǎn)上的應用進行展望，以便育種工作者能對抗病基因有個全面地了解，并根據(jù)實際情況有針對性地應用到實際的花生抗病育種中，為花生抗病聚合育種提供參考依據(jù)。

1 葉斑病抗性基因

花生葉斑病包括褐斑病和黑斑病，主要危害花生葉片，嚴重時葉柄、托葉、莖干和果針（莢果）均可受害[6]。前人研究表明葉斑病抗性是由2對以上的核隱性基因控制的，而且褐斑病和黑斑病抗性遺傳是分別獨立的[7-9]。Nevill[10]在前人研究的基礎上進一步研究得出，花生晚斑病抗性是由5個隱性基因控制。此外，通過對花生突變體的研究，Soriano等[11]發(fā)現(xiàn)對葉斑病產(chǎn)生抗性的2個突變基因IS-1和IS-2，2個突變基因編碼的蛋白主要是通過抑制病原菌的生長從而對病原菌產(chǎn)生抗性抑制。

目前，有關于花生葉斑病抗性分子研究的報道不是很多，主要是晚斑病的分子研究。夏友霖等[12]以抗感晚斑病花生品種‘中花5號’與‘ICGV86699’雜交后的F2代分離群體為材料，通過AFLP結合BSA法，從中篩選到了與晚斑病抗性緊密連鎖的3個AFLP標記E35/M51、E37/M48和E41/M47。利用SSR標記和抗病類似片段開發(fā)的豆類錨定標記(legume anchor marker)，篩選了93份以二倍體野生品種‘K7988’בV10309’為組合的F2代分離群體構建遺傳圖譜，Leal-Bertioli等鑒定出了5個晚斑病抗性QTL位點和34個序列特定的候選基因片段[13]。Khedikar等[14]以268份‘TAG24’בGPBD4’構建的重組自交系(Recombinant inbred line,RIL)群體為材料，構建了14個遺傳連鎖群，在3個環(huán)境下共鑒定了11個晚斑病抗性QTL位點，可解釋晚斑病表型變異的1.70%～6.5%。Sujay等[15]進一步在‘TAG24’בGPBD’和‘TG 26’בGPBD4’構建的RIL群體中，分別鑒定了13個和15個與晚斑病抗性緊密連鎖的QTL位點。此外，Guimar?es等[16]分析侵染晚斑病后的野生種的轉錄組成分，獲得多個與晚斑病抗性相關的表達差異基因，同時開發(fā)了多個特異性抗性分子標記。

葉斑病抗性相關基因的分離近年也有報道，Luo等[17]分析不同抗性品種在接種后384個的轉錄本變化情況，尋找抗性基因片段。Kuamar等[18]從接種48 h后的野生種A.diogoi中分離了2個上調(diào)基因的部分cDNA序列，進一步通過RACE方法獲得其中一個編碼類環(huán)素類似蛋白基因AdCyp的全長。此外，AhGLP抗病基因家族成員AhGLP3b、AhGLP5b和AhGLP7b也首次被報道[19]。病原菌相關蛋白PR-5和防衛(wèi)素是植物一類抗真菌蛋白，通過構建Sniolp和RsAFP2雙基因載體轉入花生，轉基因花生明顯提高了對黑斑病的抗性[20]。另外，轉基因研究方面，水稻和煙草的幾丁質(zhì)酶基因以芥菜生物防御素基因轉化到花生后均能提高對葉斑病的抗性[21-23]。

2 黃曲霉抗性基因

花生是一種地上開花，地下結莢果的作物，莢果長時間與地面土壤接觸，因而很容易受到黃曲霉的侵染?；ㄉ鷮S曲霉抗性是由主基因和微效基因共同控制的，主要分為侵染抗性和產(chǎn)毒抗性2種[24]。目前，花生黃曲霉抗性分子的研究是國內(nèi)花生抗病分子研究中最為廣泛的。利用‘J11’（抗病品種）和‘中花5號’（感病品種）雜交F2代分離的極端材料，獲得了2個與黃曲霉侵染抗性基因緊密連鎖的AFLP標記E44M53-520和E45M53-440，同時對這2個標記進行了驗證。通過設計特異引物，進一步將其中一個標記E45M53-440轉換成操作更簡單的、結果更穩(wěn)定的的SCAR標記“AFs-412”[25-26]。通過篩選12個黃曲霉侵染抗感花生品種基因組DNA，5對與黃曲霉侵染抗性關聯(lián)的標記被鑒定，其中pPGSseq19D9能夠直接區(qū)分抗感品種，與抗性基因位點緊密連鎖[27]。利用抗感品種‘ICG12625’ב中花10號’構建的RIL群體，李前波等[28]鑒定出6個與黃曲霉侵染抗性緊密連鎖的QTL位點和10個與黃曲霉產(chǎn)毒相關的QTL位點。

花生黃曲霉抗性基因分離的方法目前主要是利用同源克隆方法、基因芯片技術分析差異表達基因結合RACE的方法以及利用抗性相關的EST序列結合RACE的方法。謝純政等[29]從抗黃曲霉品種‘粵油20’中分離黃曲霉抗性基因ARAhPR10，該基因是PR10家族的一個新成員。通過基因芯片技術結合熒光定量PCR，從花生抗感品種中分離出6條黃曲霉侵染后表達差異顯著的基因片段，進一步RACE獲得與黃曲霉侵染抗性相關的AW68基因[30]。嚴海燕等[31]根據(jù)黃曲霉抗性相關的EST序列，從黃曲霉抗性品種‘J11’中克隆了一個與核糖體蛋白L41相似的基因，該基因在抗性品種發(fā)育種子中的表達量顯著高于敏感品種。姜煥煥等[32]分析干旱脅迫和黃曲霉侵染下不同抗性品種的差異表達基因，發(fā)現(xiàn)iso-ARAhPR3顯著上調(diào)。脂肪氧化酶基因LOX-1的活性可以作為鑒定花生品種黃曲霉抗性的一個指標，張廷婷等[33]、周延清等[34]從花生品種‘J11’中分離出與黃曲霉抗性相關的脂肪氧化酶基因PnLOX2。

NBS基因家族是植物中最大的一個抗病基因家族，Yuksel等[35]利用已有植物抗病基因的保守序列設計簡并引物和特異引物，從花生中獲得了234個抗病基因類似物。晏立英等[36]利用同樣方法從花生6號品種幼葉中獲得了5條具有完整ORF框的抗病基因序列。同樣地，根據(jù)NBS保守結構域同源克隆以及RACE技術相結合的手段，劉宇等[37]從花生黃曲霉高抗的品種‘J11’中克隆了NBS類抗病基因PnAG3基因的全長，并且通過該基因的表達分析發(fā)現(xiàn)，該基因可能與黃曲霉抗性密切相關。在前人的研究基礎上，王春緯等[38]進一步克隆了2個花生黃曲霉抗性基因PnAG-1和PnAG-2，這2個基因均具有NBS-LRR家族典型的保守結構域。

3 青枯病抗性基因

花生青枯病是一種土傳性的毀滅性病害，迄今沒有什么有效的防治方法，主要是抗病品種的培育和作物輪作[39]。目前，國內(nèi)外關于花生青枯病抗性遺傳的研究，普遍認為其抗性遺傳主要受主基因控制，但也存在微效基因修飾。廖伯壽等[40]研究結果表明，花生青枯病抗性遺傳是由細胞核控制的，而且是受主基因控制的，抗性容易轉移。

花生青枯病抗性分子研究方面主要是分子標記和QTL抗性位點。姜慧芳等[41]以抗青枯病花生品種‘遠雜9102’與感病品種‘Chico’雜交后代構建的RIL群體為材料，獲得2個與抗青枯病緊密連鎖的SSR標記7G02和PM137，與抗病基因之間的遺傳距離分別為10.9 cM和13.8 cM。彭文舫等[42]利用這個RIL群體構建的AFLP遺傳圖譜，鑒定到了3個與青枯病抗性相關的QTL（qWBr1、qWBr2和qWBr3），其中，qWBr1和 qWBr2與qWBr3分別形成2個加性互作效應的片段，可分別解釋青枯病抗性效應的12.81%和16.56%。任小平等[43]利用24份不同青枯病抗性種質(zhì)構建AFLP指紋圖譜，而且其中的6對AFLP標記就可有效區(qū)分這些花生種質(zhì)。他還通過BSA法分析‘中花5號’ב遠雜9102’構建的RIL群體，獲得2個與花生青枯病抗性基因有關的標記P1M58和P3M59，與抗性基因之間的遺傳距離分別為13.93 cM和8.73 cM。此外，徐志軍等[44]利用SSR引物分析花生不同品種間的多樣性，發(fā)現(xiàn)10個與青枯病抗性顯著相關的標記位點。

雖然有關植物青枯病抗性基因的報道不少，但主要是擬南芥和番茄，花生抗青枯病基因的報道基本沒有。目前，花生青枯病抗性基因的研究主要是青枯病誘導后的花生SSH文庫構建和分析，以及青枯病菌侵染后的表達差異基因分析[45-46]。以花生抗青枯病品種‘閩花8號’為材料，通過SMART技術構建青枯病菌誘導后花生根部的cDNA文庫，同時構建了攜帶擬南芥抗青枯病基因RRS1的表達載體，為青枯病抗性基因的分離和研究奠定了基礎[47]。利用cDNA-AFLP技術分析青枯病菌侵染后的抗感青枯病花生品種‘遠雜9102’和‘中花12’中的基因表達情況，發(fā)現(xiàn)256對引物篩選出的119對引物中，出現(xiàn)了709條表達差異的轉錄衍生片段(Transcript-derived fragment，TDF)，其中TDF32-54-1與青枯病抗性有關[48]。

4 其他抗病基因

花生抗病分子標記方面，最先是在抗線蟲病中研究的。Halward等[49]利用RFLP標記構建遺傳圖譜，鑒定了一個與抗線蟲病緊密連鎖的標記R239。王輝等[50]獲得2個與抗線蟲病緊密連鎖的SSR標記S32-380和S89-140，這2個標記分別位于抗線蟲病基因的兩側，與抗病基因之間的遺傳距離分別為4.412cM和7.404cM?；ㄉ】剐苑矫?，Herselma等[51]和肖洋等[52]分別定位了一個抗病隱性單基因和與抗性基因緊密連鎖的一個分子標記，可解釋76.1%的效應?；ㄉP病抗性方面，Khedikar等[14]檢測到了12個與銹病抗性有關的QTL位點，可解釋1.70%～55.20%。侯慧敏等[53]獲得與抗性顯著相關的2個標記M3L3和M8L8。此外，張新友等[54]鑒定到一個與網(wǎng)斑病有關的QTL位點qWB-1-7，可解釋表型效應5.76%。

5 展望

病蟲害一直是影響花生產(chǎn)量和品質(zhì)的一個重要因素，眾多研究結果已經(jīng)證明花生病蟲害防治的有效手段就是抗病新品種的應用。隨著現(xiàn)代分子技術的快速發(fā)展，傳統(tǒng)的常規(guī)育種方式已經(jīng)不能滿足國內(nèi)外市場對花生抗病新品種的需求。分子標記技術是在DNA水平上選擇優(yōu)良親本，利用與抗病等重要性狀緊密連鎖的標記對雜種后代進行快速有效的選擇，可在早期通過標記篩選是否攜帶抗性基因，從而縮短育種年限、加快育種進程。因而，通過分子標記技術將多個抗性基因聚合到同一個材料中成為花生育種的一個主要方向。目前，盡管花生抗性分子標記的研究有了一定的進展，但是抗性材料遺傳基礎狹窄，抗性基因尤其主基因的資源有限，真正起到高抗性或者廣普抗性的基因很少。因而，充分挖掘和利用抗病基因還有待進一步的研究。另外，一些抗性較好的資源可能會有很多不利的基因，這些基因和目標基因緊密連鎖，常規(guī)的方式很難打破，連續(xù)回交又可能會丟失目標基因。因此，在今后的花生育種中應加強以下幾點研究：（1）應用分子標記進行抗病性狀的輔助育種，同時結合常規(guī)育種，充分挖掘花生種質(zhì)的遺傳多樣性；（2）利用花生不同抗病種質(zhì)構建的群體構建遺傳圖譜，對抗病基因進行定位，挖掘抗病基因；（3）利用分子標記技術和基因工程技術，將多個優(yōu)質(zhì)抗性基因聚合到同一個花生新品種。

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Research Progress of Disease Resistance Genes in Peanut

Zhu Xiaofeng,Zhao Xiyong,Jiang Tao,Wang Qing,Wang Song,Ni Wanli
(Institute of Crops,Anhui Academy of Agricultural Sciences,Hefei 230031,Anhui,China)

Disease is a serious threat for the production and quality of peanut.Planting disease resistant cultivars is the most feasible method for preventing and controlling peanut diseases.In order to identify and utilize peanut germplasms with resistance efficiently and accurately,we need to use genetic technology to speed up the breeding process of peanut resistant varieties.First,we introduced the research status of disease resistance genes in peanut,including leaf spot,Aspergillus flavus,and bacterial wilt and so on.Secondly,we concluded and summarized the research status of molecular markers related with peanut disease resistance, and pointed out the research direction of gene technology and molecular marker-assisted breeding in the future.Finally,we discussed the multiple-genes pyramiding breeding for disease resistance.

Peanut;Resistance Genes;Leaf Spot;Aspergillus flavus;Bacterial Wilt

S565.2

A論文編號：cjas16110001

國家花生產(chǎn)業(yè)技術體系合肥綜合試驗站（CARS-14-合肥綜合試驗站）；安徽省農(nóng)業(yè)科學院學科建設面上項目“花生高產(chǎn)抗病種質(zhì)鑒定及創(chuàng)制”(14A0215)；安徽省農(nóng)業(yè)成果轉化資金項目“高產(chǎn)油用花生新品種皖花9號中試與示范”(1504032003)。

朱曉峰，女，1989年出生，安徽無為人，助理研究員，博士，研究方向為花生抗病遺傳育種。通信地址：230031安徽省合肥市廬陽區(qū)農(nóng)科南路40號安徽省農(nóng)業(yè)科學院作物研究所花生室，Tel：0551-65168162，E-mail：zhuxf19900126@163.com。

倪皖莉，女，1968年出生，安徽祁門人，副研究員，碩士，主要從事花生種質(zhì)資源鑒定和創(chuàng)新研究。通信地址：230031安徽省合肥市廬陽區(qū)農(nóng)科南路40號安徽省農(nóng)業(yè)科學院作物研究所花生室，Tel：0551-65160614，E-mail：wlpeanut@163.com。

2016-11-01，

2016-12-13。