潘俊倩，谷小紅，郭寶林

（中國(guó)醫(yī)學(xué)科學(xué)院北京協(xié)和醫(yī)學(xué)院藥用植物研究所/中草藥物質(zhì)基礎(chǔ)與資源利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100193）

2種淫羊藿的光合日變化比較

潘俊倩，谷小紅，郭寶林

（中國(guó)醫(yī)學(xué)科學(xué)院北京協(xié)和醫(yī)學(xué)院藥用植物研究所/中草藥物質(zhì)基礎(chǔ)與資源利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100193）

擬巫山淫羊藿是首個(gè)實(shí)現(xiàn)人工栽培的淫羊藿屬植物，箭葉淫羊藿的種植生產(chǎn)技術(shù)仍很不成熟。為了進(jìn)一步研究2種淫羊藿需光特性，為實(shí)際生產(chǎn)提供理論依據(jù)。本研究用CI-340型光合測(cè)定系統(tǒng)原位測(cè)定自然生長(zhǎng)條件下的擬巫山淫羊藿和箭葉淫羊藿光合作用的日變化，測(cè)定光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(C)、胞間CO2濃度(Ci)、光合有效輻射(PAR)、相對(duì)濕度(RH)、氣溫(Ta)、表觀葉肉導(dǎo)度(ALMC)、蒸騰速率(E)、葉溫(Tl)、水分利用效率(WUE)等光合生理因子和環(huán)境因子，且采用相關(guān)分析、通徑分析和多元逐步回歸分析探討凈光合速率和生理因子的關(guān)系。結(jié)果表明：（1）擬巫山淫羊藿葉片凈光合速率、表觀葉肉導(dǎo)度和氣孔導(dǎo)度均呈現(xiàn)“雙峰型”變化，其凈光合速率的日變化存在典型的“光合午休”現(xiàn)象；（2）箭葉淫羊藿的凈光合速率和表觀葉肉導(dǎo)度均高于擬巫山淫羊藿；（3）相關(guān)分析、通徑分析和多元逐步回歸分析表明，表觀葉肉導(dǎo)度和胞間CO2濃度是影響2種淫羊藿光合速率的主要因子，其中表觀葉肉導(dǎo)度是最主要的影響因素。在實(shí)際生產(chǎn)中，應(yīng)對(duì)2種淫羊藿采用不同的栽培策略。

擬巫山淫羊藿；箭葉淫羊藿；凈光合速率；光合日變化

0 引言

擬巫山淫羊藿(Epimedium pseudowushannense)為小檗科淫羊藿屬多年生草本植物，主要分布在貴州省貴陽(yáng)市、黔東南、黔南以及廣西等地，是在2007年已經(jīng)在植物分類(lèi)學(xué)報(bào)上發(fā)表的新物種[1]，藥效成分以黃酮類(lèi)化合物淫羊藿苷、朝藿定A、朝藿定B和朝藿定C等為主，且朝藿定C含量大大高于淫羊藿苷、朝藿定A、朝藿定B等成分，朝藿定C的含量約為2.69%～3.63%[2-3]。因?yàn)槠淙~片形態(tài)和化學(xué)成分構(gòu)成類(lèi)似于巫山淫羊藿，常被錯(cuò)誤認(rèn)為是巫山淫羊藿（Epimedium wushanense，該物種主要分布于湖北西部、重慶東部和陜西安康地區(qū)）。貴州省黔東南州雷山縣的擬巫山淫羊藿經(jīng)10多年的引種馴化至今已發(fā)展到幾百畝的種植規(guī)模[4]。擬巫山淫羊藿為陰生植物，在種植的過(guò)程中，用50%～90%的遮蔭網(wǎng)或者直接種植在相似遮蔭度的山地、平地或林下。箭葉淫羊藿(Epimedium sagittatum)是中華人民共和國(guó)藥典中淫羊藿藥材的來(lái)源植物，同時(shí)還是淫羊藿屬分布最廣的種，在湖南、湖北、江西等都有分布。箭葉淫羊藿藥效成分同樣以淫羊藿苷、朝藿定A、朝藿定B和朝藿定C等為主，是屬于整個(gè)淫羊藿藥材的來(lái)源植物中含量較高的物種，但是迄今為止其栽培種植技術(shù)仍然在摸索階段。

現(xiàn)代藥理研究表明淫羊藿中的黃酮類(lèi)化合物具有抗肺癌、肝癌和白血病的作用，新的藥理作用的證實(shí)進(jìn)一步催生淫羊藿用量的增加[5-7]。近年來(lái)市場(chǎng)上對(duì)淫羊藿的需求逐年上升，有限的資源使得淫羊藿的價(jià)格不斷上升，致使野生淫羊藿資源不斷減少，給淫羊藿的資源保護(hù)帶來(lái)了挑戰(zhàn)。目前，付榮華[8]、何理[9]、李金玲[10]和張永剛[11]分別對(duì)巫山淫羊藿、柔毛淫羊藿、粗毛淫羊藿和朝鮮淫羊藿的光合特性進(jìn)行了研究，不同種光合日變化特性不盡一致。本課題組前期對(duì)不同年齡擬巫山淫羊藿的光合日變化進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)其凈光合作用具有“午休”的現(xiàn)象且表觀葉肉導(dǎo)度、胞間CO2及空氣溫度均影響其光合速率，影響程度依次遞減，上述研究對(duì)指導(dǎo)栽培基地的生產(chǎn)有一定的意義[12]。但是對(duì)于箭葉淫羊藿的栽培技術(shù)依然在探索階段，前期對(duì)擬巫山淫羊藿的光合日變化的研究已經(jīng)為其生產(chǎn)種植過(guò)程中的光照等調(diào)控因素奠定了基礎(chǔ)，筆者對(duì)巫山淫羊藿和箭葉淫羊藿的光合日變化特征進(jìn)行比較，以期為進(jìn)一步實(shí)現(xiàn)箭葉淫羊藿的規(guī)模化栽培提供光照調(diào)控的依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于貴州省黔東南州雷山縣，東經(jīng)107° 55′—108°22′，北緯26°02′—26°34′，中亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候，年平均氣溫14～15℃，最高35.6℃，最低-8.9℃，年均降水量1375 mm，年均日照1225 h。

1.2 試驗(yàn)樣品

經(jīng)種子繁殖的二年生擬巫山淫羊藿植株以及經(jīng)種子繁殖的二年生箭葉淫羊藿植株。

1.3 測(cè)定方法

2015年5—6月，在擬巫山淫羊藿、箭葉淫羊藿種植地，選擇10株健壯植株的成熟葉為測(cè)定對(duì)象。這些植株于2014年2月下旬種子萌發(fā)，次年5月中旬葉片成熟，到6月下旬為旺盛生長(zhǎng)期。每天從早上08:00到下午17:00，每隔1 h測(cè)定1次，每個(gè)測(cè)定3次重復(fù)。

測(cè)定采用便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)CI-340儀器，自動(dòng)記錄光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(C)、蒸騰速率(E)、胞間二氧化碳濃度(Ci)、大氣相對(duì)濕度(RH)、空氣溫度(Ta)等光合生理參數(shù)。按照Fischer的方法通過(guò)Pn/Ci計(jì)算獲得葉表觀葉肉導(dǎo)度(ALMC)，通過(guò)Pn/E計(jì)算獲得葉片的瞬時(shí)水分利用效率(WUE)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2010、SPSS 19.0以及R語(yǔ)言軟件(version 3.1.1)進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 2 種淫羊藿光合日變化

2.1.1 凈光合速率(Pn)日變化 2種淫羊藿的光合速率日變化呈現(xiàn)出類(lèi)似的變化趨勢(shì)，屬于典型的“雙峰型”曲線，具有明顯的光合午休現(xiàn)象（圖1）。8:00—17:00箭葉淫羊藿的凈光合速率均比擬巫山淫羊藿高。箭葉淫羊藿一天中以11:00的凈光合速率最高，為3.652μmol/(m2·s)，以13:00的凈光合速率最低，為1.502μmol/(m2·s)。擬巫山淫羊藿一天中也以11:00的凈光合速率最高，為2.326μmol/(m2·s)，以13:00的凈光合速率最低為0.931μmol/(m2·s)。

2.1.2 胞間CO2濃度(Ci)日變化 植物進(jìn)行光合作用的主要原料之一是CO2，胞間CO2濃度側(cè)面反映植物進(jìn)行光合作用過(guò)程中的氣體交換能力，同時(shí)胞間CO2濃度過(guò)低會(huì)限制光合作用的正常進(jìn)行。2種植物胞間二氧化碳濃度(Ci)日變化基本呈現(xiàn)“W”型，早晚高、中午低（圖2）。Ci的最低點(diǎn)均出現(xiàn)在14:00，分別為箭葉淫羊藿176.9μmol/(m2·s)，擬巫山淫羊藿197.69μmol/(m2·s)。兩者胞間二氧化碳濃度在上午8:00時(shí)基本相等，一天之中在8:00—11:00以箭葉淫羊藿為高，自12:00—14:00以擬巫山淫羊藿為高，而后在15:00以后又以箭葉淫羊藿為高。

圖1 2種淫羊藿凈光合速率(Pn)日變化

圖2 2種淫羊藿胞間二氧化碳濃度(Ci)日變化

2.1.3 氣孔導(dǎo)度(C)日變化 氣孔導(dǎo)度的大小直接反映了植物葉片的氣體交換能力，同時(shí)也與植物的蒸騰作用強(qiáng)弱、胞間CO2濃度有直接聯(lián)系。因此氣孔導(dǎo)度的大小直接影響到植物的光合能力，受到環(huán)境因子如光強(qiáng)、溫度等的調(diào)節(jié)作用。2種淫羊藿氣孔導(dǎo)度(C)日變化與其凈光合速率(Pn)的日變化趨勢(shì)類(lèi)似，呈現(xiàn)“雙峰型”的趨勢(shì)（圖3）。在11:00和15:00出現(xiàn)2個(gè)峰值，且均以11:00的氣孔導(dǎo)度值為大，箭葉淫羊藿為6.217μmol/(m2·s)，擬巫山淫羊藿為9.653μmol/(m2·s)。整體上除11:00外，其他時(shí)間點(diǎn)箭葉淫羊藿的氣孔導(dǎo)度均比擬巫山淫羊藿大。

圖3 2種淫羊藿氣孔導(dǎo)度(C)日變化

2.1.4 蒸騰速率(E)日變化 植物葉片的蒸騰作用是植物保持葉片溫度的重要方式，同時(shí)蒸騰作用還與植物氣孔的開(kāi)合密切相關(guān)，進(jìn)而影響植物的光合進(jìn)程。2種淫羊藿的蒸騰速率日變化情況差別較大（圖4），擬巫山淫羊藿在 11:00出現(xiàn)一天中的最大值為0.99 mmol/(m2·s)，而箭葉淫羊藿在15:00出現(xiàn)一天中的最大值為1.031 mmol/(m2·s)。總體上蒸騰速率的變化趨勢(shì)與氣孔導(dǎo)度和凈光合速率的變化趨勢(shì)類(lèi)似。擬巫山淫羊藿在11:00前蒸騰速率高，而12:00以后箭葉淫羊藿的蒸騰速率高。

圖4 2種淫羊藿蒸騰速率(E)日變化

2.1.5 表觀葉肉導(dǎo)度(ALMC)日變化 CO2從氣孔下腔傳輸?shù)紧然稽c(diǎn)的阻力稱(chēng)為葉肉阻力，其倒數(shù)即為葉肉導(dǎo)度。圖5中箭葉淫羊藿的表觀葉肉導(dǎo)度在一天之中均比擬巫山淫羊藿高。兩者的表觀葉肉導(dǎo)度最低點(diǎn)均出現(xiàn)在13:00，這與凈光合速率日變化最低點(diǎn)的時(shí)間和變化趨勢(shì)類(lèi)似。有研究表明，表觀葉肉導(dǎo)度的大小與凈光合速率的大小密切相關(guān)，超過(guò)氣孔導(dǎo)度對(duì)光合速率的影響。

圖5 2種淫羊藿表觀葉肉導(dǎo)度(ALMC)日變化

2.2 2 種淫羊藿環(huán)境因子日變化

2.2.1 光合有效輻射(PAR)日變化 擬巫山淫羊藿和箭葉淫羊藿8:00—11:00的光合有效輻射值相差較小，在12:00以后擬巫山淫羊藿的光合有效輻射大于箭葉淫羊藿（圖6）。光合有效輻射是植物能夠有效利用的那部分太陽(yáng)能，與其光合作用的大小直接相關(guān)，同時(shí)也與植物利用光的效率有關(guān)，雖然擬巫山淫羊藿的光合有效輻射大，但是其凈光合速率低，這與其利用光能進(jìn)行光合作用的能力相關(guān)。

圖6 2種淫羊藿光合有效輻射(PAR)日變化

2.2.2 空氣相對(duì)濕度(RH)、大氣溫度(Ta)以及葉片(Tl)溫度日變化 2種淫羊藿生長(zhǎng)環(huán)境中的空氣相對(duì)濕度變化趨勢(shì)不同，擬巫山淫羊藿的空氣濕度變化相對(duì)平緩，而箭葉淫羊藿的空氣相對(duì)濕度變化呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢(shì)（圖7），以上午11:00的空氣相對(duì)濕度最低至34.35%，8:00的空氣相對(duì)濕度最高為68.33%。

圖7 2種淫羊藿空氣相對(duì)濕度(RH)日變化

箭葉淫羊藿所處環(huán)境中大氣溫度呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢(shì)，以上午11:00出現(xiàn)一天中的最高峰（圖8）；擬巫山淫羊藿所處環(huán)境中大氣溫度呈現(xiàn)緩慢上升的趨勢(shì)，以上午8:00時(shí)的氣溫最低為22.99℃。2種淫羊藿葉片溫度的變化趨勢(shì)與環(huán)境中氣溫的變化趨勢(shì)相似（圖9）。

圖8 2種淫羊藿空氣大氣溫度(Ta)日變化

2.3 凈光合速率與生理生態(tài)因子的相關(guān)性分析

擬巫山淫羊藿和箭葉淫羊藿凈光合速率與生理因子通徑分析和相關(guān)性分析結(jié)果見(jiàn)表1～6。如表1、4所示，Ci和ALMC對(duì)2種淫羊藿的Pn直接作用最大(P＜0.001)。在2種淫羊藿中，ALMC和Ci與凈光合速率Pn通徑系數(shù)較大，且它們的直接作用遠(yuǎn)高于對(duì)蒸騰速率(E)、氣孔導(dǎo)度(C)、胞間CO2濃度(Ci)、葉溫(Tl)、水分利用效率(WUE)的作用，ALMC與凈光合速率Pn是極顯著正相關(guān)，Tl、C、WUE與Pn的作用也均呈正相關(guān)關(guān)系，E呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。

如表2所示，對(duì)于箭葉淫羊藿而言，生態(tài)因子中，Ta對(duì)其影響最大，為正相關(guān)關(guān)系。RH的直接作用也呈正相關(guān)作用；而PAR的直接作用為負(fù)值，與Pn呈負(fù)相關(guān)作用，可見(jiàn)光合有效輻射對(duì)箭葉淫羊藿的光合作用影響不是主導(dǎo)因素。同理可得，從表5可以看出，對(duì)于二年生擬巫山淫羊藿，生態(tài)因子中RH對(duì)其影響最大，為正相關(guān)，而Ta對(duì)其影響與箭葉淫羊藿剛好相反，可見(jiàn)擬巫山淫羊藿對(duì)溫度的變化更為敏感，高溫不利于其光合作用的進(jìn)行。

采用多元逐步回歸方法分析上述因子與Pn的關(guān)系，二年生擬巫山淫羊藿的回歸方程如式(1)，二年生箭葉淫羊藿的回歸方程如式(2)。可見(jiàn)環(huán)境中影響2種淫羊藿葉片光合最重要因子是ALMC，其次是Ci。

圖9 2種淫羊藿葉片溫度(Tl)日變化

表1 二年生箭葉淫羊藿凈光合速率和生理因子通徑系數(shù)

表2 二年生箭葉淫羊藿凈光合速率和生態(tài)因子通徑系數(shù)

表3 二年生箭葉淫羊藿凈光合速率和生理生態(tài)因子相關(guān)系數(shù)

3 結(jié)論

（1）箭葉淫羊藿的凈光合速率和表觀葉肉導(dǎo)度均高于擬巫山淫羊藿。

（2）ALMC是影響2種淫羊藿凈光合速率的最主要因素。在2種淫羊藿中，ALMC、Ci與凈光合速率Pn通徑系數(shù)較大，且它們的直接作用遠(yuǎn)高于對(duì)蒸騰速率(E)、氣孔導(dǎo)度(C)、胞間CO2濃度(Ci)、葉溫(Tl)、水分利用效率(WUE)的作用。Tl、C、WUE等與Pn的作用也均呈正相關(guān)關(guān)系；E呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。

（3）對(duì)于箭葉淫羊藿而言，生態(tài)因子中，Ta對(duì)其影響最大，為正相關(guān)。RH的直接作用也呈正相關(guān)作用；而PAR的直接作用為負(fù)值，與Pn呈負(fù)相關(guān)作用，可見(jiàn)光合有效輻射對(duì)箭葉淫羊藿的光合作用影響不是主導(dǎo)因素，在生產(chǎn)當(dāng)中可以采取遮陰和增加空氣濕度的方法提高箭葉淫羊藿的凈光合速率，從而提高其產(chǎn)量。

（4）對(duì)于擬巫山淫羊藿而言，生態(tài)因子中，RH對(duì)其影響最大，為正相關(guān)，而Ta對(duì)其影響與箭葉淫羊藿剛好相反，可見(jiàn)擬巫山淫羊藿對(duì)溫度的變化更為敏感，高溫不利于其光合作用的進(jìn)行。在生產(chǎn)當(dāng)中可以采取增加空氣濕度、降低環(huán)境溫度的方法提高其凈光合速率，從而提高產(chǎn)量。

表4 二年生擬巫山淫羊藿凈光合速率和生理因子通徑系數(shù)

表5 二年生擬巫山淫羊藿凈光合速率和生態(tài)因子通徑系數(shù)

表6 二年生擬巫山淫羊藿凈光合速率和生理生態(tài)因子相關(guān)系數(shù)

4 討論

擬巫山淫羊藿和箭葉淫羊藿的光合日變化均呈現(xiàn)“雙峰型”曲線，這與前人在黃芩[13]和柔毛淫羊藿[9]等植物上的研究結(jié)果類(lèi)似。兩者均出現(xiàn)了“光合午休”現(xiàn)象，“光合午休”是植物對(duì)強(qiáng)光照、干旱等某些特定環(huán)境的一種調(diào)節(jié)適應(yīng)方式，研究表明它有利于植物在逆境條件下生存[14]。例如，光合午休時(shí)植物的氣孔關(guān)閉，可以避免植物葉片水分散失和光合器官的破壞。植物的光合作用能力主要受到植物自身因素以及外界生態(tài)、生理因子等的影響。研究發(fā)現(xiàn)在不同的外界環(huán)境下植物發(fā)生“光合午休”原因不同[15-16]。光可以通過(guò)調(diào)節(jié)光合機(jī)構(gòu)發(fā)育、活化光合作用關(guān)鍵酶、提高同化力形成所需能量及調(diào)節(jié)氣孔開(kāi)放來(lái)影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育[17-18]。

總之，擬巫山淫羊藿和箭葉淫羊藿的光合日變化不盡相同，箭葉淫羊藿的凈光合速率較擬巫山淫羊藿高，兩者的凈光合速率和人參、西洋參[19-21]的凈光合速率接近，這是由植物自身的特性決定的。姚渝麗[22]對(duì)北五味子的研究結(jié)果表明，ALMC與Pn極顯著正相關(guān)，這與筆者的結(jié)果相吻合。兩者的表觀葉肉導(dǎo)度不同，以箭葉淫羊藿的為大，由于表觀葉肉導(dǎo)度是影響兩者凈光合速率的主要因素，因此也使得箭葉淫羊藿的凈光合速率較大。2種淫羊藿對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)不盡相同，因此在實(shí)際生產(chǎn)中，應(yīng)當(dāng)采取不同的栽培策略相同，因此在實(shí)際生產(chǎn)中，應(yīng)當(dāng)采取不同的栽培策略。光合作用與植物的初生代謝密切相關(guān)，作為藥用植物，還應(yīng)考慮其有效成分的含量，這涉及到植物的次生代謝，也受到光等環(huán)境因子的影響[23-26]，在實(shí)際生產(chǎn)中應(yīng)根據(jù)栽培目的合理調(diào)整栽培策略。

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Two Epimedium Species:Diurnal Variation of Photosynthesis

Pan Junqian,Gu Xiaohong,Guo Baolin
(Institute of Medicinal Plant Development,Chinese Academy of Medical Sciences and Peking Union Medical College/ Key Laboratory of Substance Base and Resource Utilization of Chinese Herbal Medicine,Ministry of Education, Beijing 100193,China)

Epimedium pseudowushannenseis the first cultivated species ofEpimedium,but the cultivation technology ofEpimediumsagittatum is not mature yet.To further study the two kinds ofEpimedium,and provide basis for actual production,the diurnal variation of photosynthetic and eco-physiological characteristics of these two species was studied by the CI-340 Portable Photosynthesis System under natural conditions.The net photosynthetic rate(Pn),stomatal conductance(C),intercellular CO2concentration(Ci), photosynthetically active radiation(PAR),relative humidity(RH),air temperature(Ta),apparent mesophyll conductance(ALMC),transpiration rate(E),leaf temperature(Tl),water use efficiency(WUE)and other photosynthetic physiological factors and environmental factors were measured.The obtained data were analyzed by correlation analysis,path analysis and stepwise multiple-regression analysis to explore the relationship between the net photosynthetic rate and physiological factors.The results showed that:(1)the daily variation ofPn,E,ALMC,CofE.pseudowushanensehad a‘two peak type’,Pnhad an obviously midday depression phenomenon;(2)PnandALMCofE.sagittatumwere significantly higher than those ofE. pseudowushanense;(3)the correlation analysis,path analysis and stepwise regression analysis showed thatALMC,Ciplayed an important role inPnand ranked asALMC＞Ciin two species.In actual production,the two kinds ofEpimediumshould adopt different cultivation strategies.

Epimedium pseudowushannense;Epimediumsagittatum;Net Photosynthetic Rate;Diurnal Variation of Photosynthesis

Q94

A論文編號(hào)：cjas16100019

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目“光影響巫山淫羊藿黃酮類(lèi)化合物代謝的機(jī)理及小RNA的調(diào)控作用”(81473302)。

潘俊倩，女，1989年出生，山西陽(yáng)泉人，博士研究生，研究方向?yàn)樗幱弥参锷砩鷳B(tài)以及次生代謝。通信地址：100193北京市海淀區(qū)馬連洼北路151號(hào)藥用植物研究所科研樓323室，Tel：010-57833134，E-mail：panjunqian123@163.com。

郭寶林，女，1966年出生，山西人，研究員，博士，主要從事藥用植物資源學(xué)研究。通信地址：100193北京市海淀區(qū)馬連洼北路151號(hào)藥用植物研究所科研樓404，Tel：010-57833172，E-mail：guobaolin010@163.com。

2016-10-18，

2016-12-02。