程菊娥 孔小婷
(1. 湖南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所, 長沙 410125;2.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院, 長沙 410128)
湖南辣椒根結(jié)線蟲病生防資源研究概述
程菊娥1,2孔小婷1
(1. 湖南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所, 長沙 410125;2.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院, 長沙 410128)
辣椒根結(jié)線蟲病是一類重要的辣椒病害,嚴(yán)重影響辣椒生產(chǎn)。綜述了近年來辣椒根結(jié)線蟲生防真菌、細(xì)菌、放線菌、植物等的開發(fā)利用,介紹了生防生物在防治根結(jié)線蟲方面所取得的成就,并就辣椒根結(jié)線蟲病的生物防治進(jìn)行了展望。
辣椒;根結(jié)線蟲??;南方根結(jié)線蟲;生防資源;研究概述
根結(jié)線蟲病是辣椒上發(fā)生的一種常見病害,對辣椒生產(chǎn)和種植造成嚴(yán)重為害。辣椒是湖南的主栽蔬菜種類之一,調(diào)查發(fā)現(xiàn)湖南地區(qū)根結(jié)線蟲主要為南方根結(jié)線蟲(M.incognita)[1],另外還有花生根結(jié)線蟲(M.arenaria)及象耳豆根結(jié)線蟲(M.enterolobii)[2]。根結(jié)線蟲病害對辣椒生產(chǎn)造成了無法估量的損失[3],特別是近年隨著湖南省辣椒保護(hù)地種植面積的日漸增多,大部分種植區(qū)與番茄、茄子、黃瓜、豆類等作物連作,使得土壤中的根結(jié)線蟲基數(shù)累增,為害逐年加重。
根結(jié)線蟲侵染辣椒后,主要為害根部。感病較輕時地上部植株不表現(xiàn)癥狀或癥狀不明顯;受害嚴(yán)重時則辣椒植株發(fā)育不良或生長停滯,株型矮化、下部葉片變黃,植株僵老萎靡,辣椒果實小、植株結(jié)果少。在辣椒須根和側(cè)根頂端形成串珠狀瘤狀物即根結(jié)。根結(jié)初表現(xiàn)為白色,表面光滑且堅實,后期演變?yōu)榈稚⒏癄€。剖開瘤狀物,里面可見白色半透明、針頭大小的顆粒,此為雌成蟲。在氣溫較高時,辣椒地上部出現(xiàn)萎蔫,早晚氣溫較低或澆水充足時,植株又會暫時恢復(fù)常態(tài)。一旦水分加重時,便能引起病株根部腐爛。之后隨著病情的發(fā)展,植株逐漸枯死[4]。
目前,防治辣椒根結(jié)線蟲最常用的方法包括物理防治(如高溫悶棚、水淹處理、石灰氮、水蒸氣消毒、土壤電消毒、臭氧水消毒、射線或超聲波處理等)、農(nóng)業(yè)措施(如抗病品種、抗性砧木、輪作、土壤改良等)、化學(xué)藥劑防治(非熏蒸型藥劑或熏蒸型藥劑)以及生物防治(天敵真菌、細(xì)菌、放線菌,病毒,捕食性線蟲等)。這其中抗病育種最經(jīng)濟(jì)有效,但材料相對匱乏而滿足不了生產(chǎn)需求?;瘜W(xué)藥劑防治因能達(dá)到立竿見影的效果而被廣泛應(yīng)用到根結(jié)線蟲的防治中[5]。但目前使用的化學(xué)藥劑多存在毒性大、環(huán)境污染嚴(yán)重,破壞生態(tài)平衡、線蟲易產(chǎn)生抗藥性等;而且隨著測試和登記的農(nóng)藥成本增加,新藥劑的發(fā)展幾乎停滯,使得越來越多的非化學(xué)手段取代化學(xué)藥劑應(yīng)用到生產(chǎn)中[6]。而使用拮抗性生物制劑,如真菌和細(xì)菌,不僅能夠收到除害增產(chǎn)的明顯效果,而且可以逐步減少和消除由大量使用化學(xué)農(nóng)藥帶來的生態(tài)失衡、農(nóng)藥殘留、危害人畜健康等一系列問題。因此,為確保辣椒生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展,利用生防菌防治辣椒根結(jié)線蟲病是一種安全有效的方法[7-8]。
辣椒根結(jié)線蟲生防資源是指它們在自然界的所有天敵生物,包括真菌、細(xì)菌、放線菌、植物、病毒、捕食性線蟲等[9]。在眾多的生防資源中,它們對線蟲的作用機(jī)制不盡相同,但總體上分為捕食、寄生、毒殺或拮抗等三類。其中不同的真菌種類包括三種不同的作用機(jī)制,細(xì)菌只包括寄生、拮抗或毒殺兩種作用途徑,而其余種類的生防資源通常則只具有一種作用方式[10]。
食線蟲真菌(Nematophagous fungi)是指寄生、捕捉、定殖和毒害線蟲的一類真菌,是植物線蟲生物防治中最重要、研究最多的線蟲天敵,它們涉及接合菌、半知菌、子囊菌和擔(dān)子菌等。根據(jù)其侵染線蟲的習(xí)性又將它們分為捕食線蟲真菌、內(nèi)寄生真菌、機(jī)會真菌和產(chǎn)毒真菌四大類[11]。到目前為止,共報道食線蟲真菌700多種,包括捕食真菌380余種,寄生真菌120余種,產(chǎn)毒真菌270余種和大量機(jī)會真菌[12]。
3.1.1 捕食線蟲真菌類 捕食線蟲真菌是一類廣泛分布的植物病原線蟲的捕食性天敵,分為套捕型(hooping)捕食線蟲真菌和粘捕型(sticking)捕食線蟲真菌。這類真菌相對特殊,當(dāng)接觸線蟲時,其營養(yǎng)菌絲體可以特化形成精巧捕食器官,如常見的有粘性菌網(wǎng)、粘性球、非收縮環(huán)、收縮環(huán)、粘性菌絲、粘性分枝等6種[13]。除了精巧的捕食器官外,它們還具有奇妙的捕捉行為和奇特的捕食機(jī)制,是根結(jié)線蟲生物防治的理想材料[14]。早在1917年Nathon Cobb就提出用捕食線蟲真菌防治線蟲。其整個捕食過程大致分為4個階段,即捕食器官形成階段、捕捉階段、侵入階段和吸收階段。
捕食線蟲絲孢菌作為捕食線蟲真菌的主要類群,對線蟲的自然消長起著重要的調(diào)控作用,其中主要包括節(jié)叢孢菌、多孢節(jié)叢孢菌、指狀節(jié)叢孢菌、少孢節(jié)叢孢菌、蠕蟲狀節(jié)叢孢菌、圓錐節(jié)叢孢菌、葉狀枝節(jié)叢孢菌、卵形節(jié)叢孢菌、爪哇節(jié)叢孢菌、環(huán)捕節(jié)叢孢菌、隔指孢菌、亞隔指孢菌、附胞隔指孢菌、紡錘隔指孢菌、泡囊蟲霉菌、單頂孢菌、豎粘孢單頂孢菌、白色單頂孢菌、厚皮單頂孢菌、奇妙單頂孢菌、梗蟲霉菌、輪蟲霉菌、梨形指環(huán)菌、黑曲霉、木霉菌、粗皮側(cè)耳菌等,共涉及接合菌門、子囊菌門、擔(dān)子菌門和半知菌類的12個屬的400余種,其中接合菌門3屬8種,擔(dān)子菌門2屬27種,其余多集中在半知菌類絲孢綱絲孢目叢梗孢科,其中130 余種為食根結(jié)線蟲真菌[15-23]。
3.1.2 寄生線蟲真菌類 寄生線蟲真菌是指能以粘性孢子或非粘性孢子附著于線蟲體表或被線蟲吞咽后,引起線蟲致病或殺死線蟲的一類真菌。線蟲內(nèi)寄生真菌涉及卵菌門4個屬,壺菌門6個屬,接合菌門4個屬,子囊菌及半知菌7個屬,擔(dān)子菌門1個屬[24]。其中已報道的有圓錐掘氏梅里霉、厚垣孢普可尼亞菌、淡紫擬青霉、茄鐮孢菌、尖孢鐮孢菌、黑葡萄穗霉、厚垣輪枝孢菌、洛斯里被毛孢菌、明尼蘇達(dá)被毛孢、刀孢蠟蚧菌等[25-31]。
在南方根結(jié)線蟲生防中研究較多的主要是厚垣輪枝孢菌和淡紫擬青霉菌。厚垣輪枝孢菌主要侵染南方根結(jié)線蟲幼蟲及雌蟲。林茂松等[32]用其防治南方根結(jié)線蟲,具有良好作用。該菌的菌絲網(wǎng)依靠一種特殊的識別機(jī)制對線蟲雌蟲及蟲卵等進(jìn)行識別。在卵殼表面侵染點處形成附著器,然后形成很細(xì)的侵染絲進(jìn)入卵殼,一旦入侵后即在卵內(nèi)形成侵染泡,開始消解、吸收其中的營養(yǎng)物質(zhì),致使根結(jié)線蟲卵孵化率降低[33]。Jatala 等[34]首次報道淡紫擬青霉對南方根結(jié)線蟲的卵寄生率高達(dá)60%~70%。此菌通過多種方式作用于線蟲的雌蟲和幼蟲,也可產(chǎn)生具有殺線蟲作用的毒素;還能產(chǎn)生豐富的幾丁質(zhì)酶降解幾丁質(zhì),提高淡紫擬青霉菌對線蟲的寄生率[35-38]。
3.1.3 機(jī)會真菌類 殺線蟲機(jī)會真菌是指專性或兼性定殖于植物寄生線蟲的卵、雌蟲或寄生游離線蟲卵的一類真菌,包括大量的土壤習(xí)居真菌,約200多種。常見的機(jī)會真菌包括綠粘帚霉、長梗木霉菌、茄病鐮孢菌、芬芳鐮刀菌、尖孢鐮孢菌、漸狹蠟蚧菌、蟲草棒束孢菌、交枝頂孢菌、細(xì)柱孢菌、異皮多孢菌、淡紫紫孢菌、綠僵菌、蠟蚧輪枝菌、柱孢菌、粘紅粘掃霉等[39-41]。如肖順等[42]發(fā)現(xiàn)茄病鐮孢菌(Fusarium solani)和尖孢鐮孢(Fusarium oxysporum)寄生于南方根結(jié)線蟲卵和雌蟲。
3.1.4 產(chǎn)毒真菌類 產(chǎn)毒真菌是一類能夠分泌毒素或裂解酶類來殺死或抑制線蟲的真菌。目前已發(fā)現(xiàn)90 余個殺線蟲菌物毒素,如雞油菌、冬菌、珊瑚狀猴頭菌、乳白耙菌、乳菇、白樁菇、松果小皮傘、綠色木霉、間孢福革菌、小菇、奧爾類臍菇、糙皮側(cè)耳、肺形側(cè)耳、硫色多孔菌、血色密孔菌、綠盤菌、絲衣霉菌、胡蘿卜匐柄霉、淡紫擬青霉、鏈格孢菌、污膠鼓菌、宮部旋孢腔菌、麥根腐長蠕孢、黑輪層炭殼、寡孢節(jié)從孢、煙色曲霉、灰綠曲霉、赫曲霉、赤褐曲霉、白僵菌、短枝束孢霉、厚垣輪枝孢、粉色鐮刀菌、粉色單端孢霉、綠粘帚霉、婁地青霉、多孢木霉、莖點霉等,涵蓋了擔(dān)子菌、子囊菌、半知菌中很多種類。其成分主要有醌類、生物堿類、萜類、吡喃類、呋喃類、肽類、脂肪酸類、萘類等[43]。Kwork 等[44]證實糙皮側(cè)耳菌株產(chǎn)生的毒素為反癸烯二酸。淡紫擬青霉也能分泌具殺線蟲活性的毒素類物質(zhì),Park等[37]在淡紫擬青霉發(fā)酵液中檢測到白灰制菌素(Leucinostatin) 的產(chǎn)生,并且具有殺線蟲活性。綠色木霉(Trichoderma viride) 產(chǎn)生膠霉毒素(gliotoxin)和綠色菌素兩種抗菌素,可用于防治番茄南方根結(jié)線蟲[45]。
植物寄生線蟲生防細(xì)菌的研究是近年來的研究熱點,越來越多的細(xì)菌被分離,不同的作用方式被報道。根據(jù)作用方式不同,又分為寄生細(xì)菌、內(nèi)生細(xì)菌和根際細(xì)菌三大類。
3.2.1 寄生細(xì)菌類 穿刺巴氏桿菌(Pasteuria penetrans) 是專性寄生南方根結(jié)線蟲的細(xì)菌[46-47],是目前研究最多也最有發(fā)展前景的殺線蟲細(xì)菌。美國、英國和澳大利亞已對該菌進(jìn)行了深入的研究,廣泛用于根結(jié)線蟲的生物防治,并取得了很好的防治效果[48]。
穿刺巴氏桿菌在世界各地均有分布,迄今已在51個國家和地區(qū)的96個屬196種土壤線蟲體內(nèi)發(fā)現(xiàn)了巴氏桿菌或其類似物[49-50]。穿刺巴氏桿菌以球形孢子粘附于線蟲表面,6~12 d后孢子萌發(fā)成芽管,在酶的作用及芽管的機(jī)械作用下,侵入線蟲表皮,在線蟲假體腔內(nèi)漂浮和皮下定殖并生長發(fā)育,并在線蟲體內(nèi)形成大量菌體,菌體產(chǎn)生的有毒代謝物使感染的幼蟲反應(yīng)遲鈍,但不影響幼蟲吸收營養(yǎng)。待線蟲發(fā)育到成蟲時,其體內(nèi)充滿菌體孢子從而導(dǎo)致成蟲被徹底摧毀,同時在土壤中釋放大量的孢子,并再次感染其他線蟲,達(dá)到持續(xù)防治的效果[51]。但由于穿刺巴氏桿菌為專性寄生物,人工難于培養(yǎng),大量生產(chǎn)受到限制,目前尚無商品化制劑。另外也存在致病力和形態(tài)上的分化,從根結(jié)線蟲上分離的只能抑制根結(jié)線蟲[52]。
3.2.2 內(nèi)生細(xì)菌類 植物內(nèi)生細(xì)菌是指生活在植物體內(nèi)或在其生活史的一定階段或全部階段生存于植物體內(nèi)的一類微生物。內(nèi)生菌通過分解有機(jī)磷和無機(jī)磷、分泌激素等作用增強(qiáng)宿主的適應(yīng)性和抗病性,既為宿主提供生長必需的營養(yǎng)和能量,又可以生存于宿主的細(xì)胞內(nèi)和細(xì)胞間隙中,受宿主保護(hù),從中得到充足的營養(yǎng)和能量。其生存環(huán)境相對穩(wěn)定,是一類重要的根結(jié)線蟲生防資源,相對于其他生防因子具有更大的優(yōu)勢。研究發(fā)現(xiàn)這些內(nèi)生菌株分別來自54個屬,其中假單胞菌屬、寡氧單胞屬、根瘤菌屬、土壤桿菌屬等為最常見的屬[53-54]。如有研究表明有些內(nèi)生細(xì)菌能夠減少由于根結(jié)線蟲而形成的癭狀物[55]。Insunza等[56]從12種殺線蟲植物和馬鈴薯組織中分離篩選到16株內(nèi)生細(xì)菌,其中4株在不影響植物生長的情況下能抑制56.7%~74.4%的線蟲增長。Mekete等[57]從衣索比亞咖啡中分離的B. pumillus和B. mycoides能抑制南方根結(jié)的形成,根結(jié)抑制率分別為33%和39%。
3.2.3 根際細(xì)菌類 用于根結(jié)線蟲生物防治的細(xì)菌多為根圍促生細(xì)菌。與捕食線蟲真菌和穿刺巴氏桿菌相比,食線蟲根際細(xì)菌是一類易繁殖培養(yǎng)而獲得大量培養(yǎng)產(chǎn)物并能侵染線蟲的細(xì)菌,已商品化的生防制劑多是此類菌群。
用根際細(xì)菌防治植物寄生線蟲的研究始于20世紀(jì)80年代,目前已報道的根際細(xì)菌有熒光假單胞菌、銅綠假單胞菌、致金色假單胞菌、洋蔥假單胞菌、綠針假單胞菌、唐菖蒲假單胞菌、門多薩假單胞菌、皮氏假單胞菌、惡臭假單胞菌、放射形土壤桿菌、球形芽孢桿菌、枯草芽孢桿菌、蘇云金芽孢桿菌、側(cè)胞短芽孢桿菌、環(huán)狀芽孢桿菌、地衣芽孢桿菌、蕈狀芽孢桿菌、蠟狀芽孢桿菌、巨大芽孢桿菌、多粘芽孢桿菌、嗜熱脂肪芽孢桿菌芽孢、堅強(qiáng)芽孢桿菌、短小芽孢桿菌、皮氏產(chǎn)堿菌、紫黑鏈霉菌、爭論貪噬菌、土生克雷伯氏菌等[58-60]。其中利用最成功的為蘇云金芽孢桿菌,為無公害生產(chǎn)中首推的生物殺蟲劑品種[61]。
放線菌是一類以拮抗或毒殺方式作用于線蟲的微生物資源,目前已報道的2萬多種抗生素中,60%~70%是由放線菌產(chǎn)生的。根據(jù)其來源不同,又分為陸生放線菌和海洋放線菌。陸生放線菌主要以鏈霉菌及其變種為主,而海洋放線菌則隨著樣品的采集深度增加,鏈霉菌逐漸減少,含分枝菌酸的放線菌逐漸增加。國內(nèi)外關(guān)于放線菌防治根結(jié)線蟲的研究比較多。如由除蟲鏈霉菌(Streptomyces avermitilis) 的代謝物分離到一種大環(huán)內(nèi)酯化合物——阿維菌素,已被證明具有高效廣譜殺線蟲活性,其顆粒劑和液體制劑對番茄南方根結(jié)線蟲的防效比殺線威(oxamyl)和涕滅威(aldicarb)高出10多倍[62]。鄢小寧[63]和李洪濤等[64]通過生物測定和溫室防效試驗,分別篩選到鏈霉菌菌株LH121和S506,二者對根結(jié)的抑制率分別為52.8%和85.29%,表明放線菌具有防止植物寄生線蟲的潛能。鄧祥元等[65]從連云港市海州灣沿海采集水樣與泥樣中分離的具有高效擊倒根結(jié)線蟲的海洋鏈霉菌L082,其校正死亡率大于98%。
殺線植物指具有毒殺線蟲作用的植物化合物。目前國內(nèi)外已報道的對植物寄生線蟲有抑制活性的植物約有102科226屬316種[66]。其中對根結(jié)線蟲具有活性的植物有: 菊科植物(瓜葉菊屬、萬壽菊屬、斑鳩菊屬、蟛蜞菊屬、蒼耳屬、茼屬、茼蒿屬、一枝黃花屬、黃花菊屬、腫柄菊屬、澤蘭屬、薊屬、藿香薊屬、紅花屬、金盞花屬、向日葵屬、銀膠菊屬、藍(lán)刺頭屬)、楝科植物(楝屬、桃花心木屬、米仔蘭屬、苦楝藤屬)、夾竹桃科植物(夾竹桃屬、雞蛋花屬)、豆科植物(豬屎豆屬、菜豆屬、刀豆屬、魚藤屬、槐屬、決明屬、合歡屬、金合歡屬、黃檀屬、角豆屬、灰葉屬、落花生屬、黃芪屬、大豆屬、芒柄花屬、苜蓿屬、崖豆藤屬、油麻屬、苜蓿屬)、唇形科植物(黃芩屬、筋骨草屬、羅勒屬)、百合科植物(野百合屬、天冬門屬、蔥屬)、罌粟殼科植物(博迥落屬)、姜科植物(姜屬)、蕓香科植物(花椒屬)、桃金娘科植物(桉屬植物、崗松屬)、莧科植物(莧屬植物)、禾本科植物(蜈蚣草屬、香茅屬、臭草屬)、馬兜鈴科植物(細(xì)辛屬)、大戟科植物(大戟屬、蓖麻屬)、大麻科植物(大麻屬)、玄參科植物(地黃屬)、冬青科植物(冬青屬)、松科植物(松屬)、蝶形花科植物(豬屎豆屬、魚藤屬)、瑞香科(蕘花屬)、含羞草科植物(牧豆樹屬植物)、蘿藦科植物(牛角瓜屬植物)、三尖杉科植物(三尖杉屬)、茄科植物(煙草屬、辣椒屬)、馬鞭草科植物(馬纓丹屬)、馬錢科植物(馬錢屬)、麻黃科植物(麻黃屬)、亞麻科植物(亞麻屬)、天南星科植物(半夏屬)、白花丹科植物(白花丹屬)、杜鵑花科植物(杜鵑花屬)、衛(wèi)矛科植物(雷公藤屬)、茜草科植物(雞矢藤屬)、蒺藜科植物(駱駝蓬)、百部科植物(對葉百部)、三白草科植物(蕺菜屬)、毛茛科植物(黃連屬、白頭翁屬)、番木瓜科植物(番木瓜屬)、銀杏科植物(銀杏屬)、紫茉莉科植物(葉子花屬)、番荔枝科植物(番荔枝屬)、大青族植物(大青屬)、蓼科植物(珊瑚藤屬)、桔??浦参铮獍昊▽伲乜浦参铮ū獍貙伲?、爵床科植物(穿心蓮屬)等[67-81]。
植物能用來防治線蟲,是因為其體內(nèi)含有抑制或毒殺線蟲的物質(zhì)。從不同類群植物中分離的殺線蟲活性物質(zhì)一般不同,即便是同種植物的殺線蟲活性代謝物質(zhì)也是多樣的。用于防治害蟲的植物源生理活性物質(zhì),通??煞譃樯飰A、萜類、毒性蛋白、多炔類、甙類、檸檬素類、樹脂、酯類、單寧、酮類等多種類型的化合物[82]。
根結(jié)線蟲在湖南省各地分布廣泛,而且寄主范圍廣,為害程度僅次于真菌病害,而成為超過細(xì)菌、病毒的第二大植物病害。因此,根結(jié)線蟲的防治工作是當(dāng)前一項十分重要且艱巨的任務(wù)。隨著化學(xué)殺線劑的全面禁用,利用生防資源防治根結(jié)線蟲越來越受到廣大種植者和科研工作者的青睞,并成為一種符合現(xiàn)代環(huán)保與健康理念且安全、快速的防治新選擇。利用生防資源既能有效控制根結(jié)線蟲病的發(fā)生及為害,又避免了化學(xué)農(nóng)藥對生態(tài)環(huán)境和蔬菜產(chǎn)品的污染,協(xié)調(diào)了根結(jié)線蟲病的防治與綠色食品生產(chǎn)的矛盾,其應(yīng)用前景廣闊。
辣椒根結(jié)線蟲的生物防治從生防菌的篩選、菌劑研制及田間應(yīng)用技術(shù)等方面進(jìn)行大量研究并取得了一定成效,但還有許多研究工作可以做:一是對根結(jié)線蟲的生防資源種類繼續(xù)挖掘;二是確定生防資源在植物根部的作用部位、作用方式,以及生防資源的應(yīng)用;三是生防資源與微生態(tài)環(huán)境中其他微生物的相容性問題,避免生防資源與土壤中其他菌類產(chǎn)生拮抗作用;四是在生防資源中分離和發(fā)掘?qū)ΩY(jié)線蟲具有防效的代謝產(chǎn)物及次生代謝產(chǎn)物;五是以這些活性物質(zhì)為模板,利用人工合成手段,篩選出經(jīng)濟(jì)、安全、高效的根結(jié)線蟲商品;六是利用已發(fā)掘的生防資源和代謝產(chǎn)物,借助現(xiàn)代生物技術(shù)手段等,篩選出抗根結(jié)線蟲的抗性基因,應(yīng)用到抗病育種中。今后加強(qiáng)這幾方面的研究,為可持續(xù)的防控辣椒根結(jié)線蟲提供理論依據(jù)。
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Review of Biological Control Species against Hot Pepper Root-Knot Nematodes in Hunan
CHENG Ju-e1,2KONG Xiaoting1
(1. Institute of Plant Protection, Hunan Academy of Agricultural Sciences, Changsha 410125, China;2. College of Plant Protection, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China)
Root-knot nematode is one of the most important diseases in hot pepper and it affects the hot pepper production seriously. In this paper,some species for bio-control is against root-knot nematodes in hot pepper are described, including fungi, bacteria, actinomyce and plants; the achievements on bio-control with organism against root-kont nematode are reviewed; and the bio-control of M. incongnita is prospected.
hot pepper;root-knot nematode;Meloidogyne incognita;bio-control species;review
2017-08-28
國家自然科學(xué)青年基金(3140797);湖南省科技計劃項目(2016RS2019)
程菊娥(1978-),女,現(xiàn)供職湖南省農(nóng)科院植物保護(hù)研究所,微生物學(xué)博士在讀研究生