楊雨燕,應(yīng)一平,趙憲勇,王新良,張俊,陳作志,湯勇

(1.大連海洋大學(xué)海洋技術(shù)與環(huán)境學(xué)院,遼寧大連116023;2.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所農(nóng)業(yè)部海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展重點實驗室,山東青島266071;3.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所,廣東廣州510300)

南海北部陸坡水域尾明角燈魚生物學(xué)特征的初步研究

楊雨燕1、2,應(yīng)一平2,趙憲勇2,王新良2,張俊3,陳作志3,湯勇1

(1.大連海洋大學(xué)海洋技術(shù)與環(huán)境學(xué)院,遼寧大連116023;2.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所農(nóng)業(yè)部海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展重點實驗室,山東青島266071;3.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所,廣東廣州510300)

尾明角燈魚Ceratoscopelus warmingii是南海北部陸坡水域中層魚類的重要種類之一,本試驗中根據(jù)2015年6月南海北部陸坡水域綜合調(diào)查中的中層拖網(wǎng)數(shù)據(jù),對尾明角燈魚生物學(xué)特征及分布進行了初步研究。結(jié)果表明:夏季南海北部陸坡水域尾明角燈魚的體長范圍為30～64 mm,體長由3個股群組成,其體長平均值分別為 (37.52±2.39)、 (44.62±2.84)、 (49.80±3.17)mm,其體長與體質(zhì)量關(guān)系式為W= 8.418×10-6L3.0985;性腺成熟度以Ⅱ期、Ⅲ期居多,50%性腺發(fā)育為Ⅱ期及以上的尾明角燈魚體長為42.54 mm,雌、雄比為1∶0.7,較大個體中雌性居多;夜間其平均攝食等級隨時間的延長逐漸增加,20:00、22:00、4:00時尾明角燈魚的平均攝食等級分別為0.82、1.58、2.53;本次調(diào)查白天在600 m以淺水層多未捕獲尾明角燈魚,傍晚開始捕獲少量樣品,夜間在上層捕獲的量較大,該現(xiàn)象反映了南海北部陸坡水域尾明角燈魚晝夜垂直移動的習(xí)性,同時佐證了該魚白天多分布于700 m以深水域的相關(guān)研究結(jié)果。本研究結(jié)果可為南海北部陸坡水域尾明角燈魚的進一步研究提供基礎(chǔ)參數(shù)及資料。

尾明角燈魚;晝夜垂直移動;體長;繁殖;攝食習(xí)性;中層魚類

尾明角燈魚Ceratoscopelus warmingii隸屬于燈籠魚目Myctophiformes、燈籠魚科Myctophidae、角燈魚屬Ceratoscopelus[1],廣泛分布于全球各海域,是中國南海陸坡水域重要的中層魚類之一[2-3]。近年來,隨著研究方法和技術(shù)手段的不斷進步,具有重要生態(tài)地位的中層魚類逐漸引起國內(nèi)外學(xué)者的廣泛關(guān)注。部分中層魚類有晝夜垂直移動的習(xí)性,晝間廣泛分布于200～1000 m水層,夜間上升至200 m以淺水層[3-5]。中層魚類的晝夜垂直移動對深海的物質(zhì)循環(huán)和能量流動有著重要的作用,有研究認(rèn)為,這種行為將大量有機碳轉(zhuǎn)移至深海,從而驅(qū)動甚至加速有機碳的垂直通量,是海洋中連接中上層和底層的生物泵[6-8]。在深海食物鏈中,尾明角燈魚等中層魚類是連接浮游動物和更高一級乃至頂級捕食者的關(guān)鍵種類,對其他海洋生物的數(shù)量變動有著直接或間接的影響[9-10]。

對尾明角燈魚等重要中層魚類的生物學(xué)特征的研究,也是科學(xué)管理中國中層魚類及探究其生態(tài)作用的基礎(chǔ)。目前,外國學(xué)者對大西洋、地中海等海域尾明角燈魚的分布、年齡、生長、繁殖和攝食等方面的特征已有一些研究[11-22],而尾明角燈魚作為全球廣泛分布的種類,上述特征可能會存在很大的區(qū)域差異。中國學(xué)者對尾明角燈魚的形態(tài)分類有一定的研究,但尚在起步階段,本研究中對南海北部陸坡海域尾明角燈魚的體長組成、性腺發(fā)育特征、攝食習(xí)性和分布特征進行了初步分析,以期為其后續(xù)研究提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

樣本數(shù)據(jù)均來自國家重點基礎(chǔ)研究發(fā)展計劃項目 “南海陸坡生態(tài)系統(tǒng)動力學(xué)與生物資源的可持續(xù)性利用”2015年夏季調(diào)查航次,調(diào)查范圍及站位設(shè)置如圖1所示,調(diào)查時間為2015年6月10—30日。

1.2 方法

1.2.1 采樣方式 采用中層拖網(wǎng)進行采樣,網(wǎng)具主尺寸為136.8 m×50.85 m(網(wǎng)衣全長×網(wǎng)口周長),上、下綱均為25 m,正方形4片網(wǎng),網(wǎng)口高度為6.2～10.5 m(平均為8.6 m),網(wǎng)囊網(wǎng)目為1 cm。根據(jù)使用探魚儀EK60探測的魚群分布深度確定各調(diào)查站位的拖網(wǎng)水層,拖速保持在3.5～3.6 kn。采樣站位的詳細信息如表1所示,其中Ts01～Ts04為研究中層魚類晝夜垂直移動、攝食等習(xí)性設(shè)置的時間序列站。生物學(xué)測定樣本來自 L15、Ts01、Ts03站位隨機取樣后加水冷凍保存的樣品。

表1 拖網(wǎng)取樣站位及尾明角燈魚漁獲信息Tab.1 Information of station and trawl samples of lanternfish Ceratoscopelus warmingii

1.2.2 生物學(xué)指標(biāo)的測定 將樣品帶回實驗室解凍后分類、測定,L15、Ts01、Ts03 3個站位分別取得樣本148、88和200尾,累計樣本436尾。用量魚板測定體長 (精確至1 mm),用電子天平測定體質(zhì)量 (精度為0.01 g)。根據(jù) 《海洋水產(chǎn)資源調(diào)查手冊》中的方法將性腺成熟度劃分為Ⅰ～Ⅵ期,攝食等級劃分為0～4級[23]。

1.2.3 漁獲分布 根據(jù)下網(wǎng)時間、水層,將站位分為晝間中層DM(6:00～18:00,＞200 m)、夜間中層NM(18:00～次日6:00,＞200 m)、夜間上層NE(18:00～次日6:00,＜200 m)和時間序列站 (Ts)4類。每站拖網(wǎng)時間均標(biāo)準(zhǔn)化為1 h,漁獲量均轉(zhuǎn)化為g/h,并以此表示相對密度分布。用Surfer軟件繪制尾明角燈魚漁獲分布圖。

1.2.4 生物學(xué)特征

(1)股群分析。依據(jù) Snedecor體長組距法,體長組間距取近似值2 mm;體質(zhì)量組間距取0.15 g。計算組成股群的平均值及方差,并統(tǒng)計體長、質(zhì)量分布及其所占比例。

(2)體長與體質(zhì)量的關(guān)系用冪指數(shù)擬合,即

其中:W為體質(zhì)量 (g);L為體長 (mm);a、b為待估算參數(shù)。

(3)統(tǒng)計不同性別及不同性腺成熟度所占比例,并進行比較。用邏輯斯蒂方程,求得性腺發(fā)育(Ⅱ期以上)比例與體長的關(guān)系式為

其中:M為體長組Li對應(yīng)的發(fā)育個體的比例;L50為發(fā)育個體比例為50%時的魚體長度 (mm)。

(4)統(tǒng)計不同時間段的平均攝食等級,不同時間段不同體長組的平均攝食等級,以及不同攝食等級的平均值及其所占比例,并進行比較。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)統(tǒng)計及相關(guān)圖表的制作使用Microsoft Office Excel軟件,使用SPSS 17.0軟件進行協(xié)方差分析,體長組成分析及其他關(guān)系式的建立及畫圖使用R軟件完成。

圖1 調(diào)查站位分布Fig.1 Distribution of survey stations

2 結(jié)果與分析

2.1 漁獲分布

調(diào)查結(jié)果表明:區(qū)分時間、水層后,在夜間上層除1個站位未捕獲到尾明角燈魚外,其余站位夜間上層尾明角燈魚的漁獲量最大;18:00后,在中層尾明角燈魚的相對密度隨時間的延長而增加; 在600 m以淺水層晝間所有站位 (除Ts04站外)均未采集到尾明角燈魚。在時間序列站位中,尾明角燈魚的分布密度與上述結(jié)果基本一致;尾明角燈魚的水平分布密度差異很大,且未表現(xiàn)出明顯的水平分布規(guī)律。

2.2 體長、體質(zhì)量組成

調(diào)查結(jié)果表明:2015年6月采集自南海北部陸坡水域的436尾尾明角燈魚的體長范圍30～64 mm,平均為48.5 mm,優(yōu)勢體長組為46～52 mm,占總尾數(shù)的61.28%(圖2);體質(zhì)量范圍為0.29～2.98 g,優(yōu)勢體質(zhì)量組為1.14～1.98 g,占總尾數(shù)的64.68% (圖3)。股群分析 (圖2、圖3)表明,其體長由3個股群組成,體長平均值分別為(37.52±2.39)、(44.62±2.84)、(49.80±3.17) mm,體質(zhì)量平均值分別為(0.60±0.11)、(1.16± 0.22)、(1.63±0.31)g。

2.3 體長與體質(zhì)量的關(guān)系

用協(xié)方差分析法 (Ancova)檢驗尾明角燈魚性別間體長與體質(zhì)量關(guān)系無顯著性差異 (P＞0.05),因此,合并雌、雄以及不可辨認(rèn)個體以擬合體長與體質(zhì)量的關(guān)系。經(jīng)擬合,尾明角燈魚體長與體質(zhì)量的關(guān)系式為 W=8.418×10-6L3.0985,R2= 0.9385(圖4)。

圖2 南海陸坡水域夏季尾明角燈魚體長組成Fig.2 Body length composition of lanternfish Ceratoscopelus warmingii in the waters of northern slope in the South China Sea in summer

圖3 南海陸坡水域夏季尾明角燈魚體質(zhì)量組成Fig.3 Body weight composition for lanternfish Ceratoscopelus warmingii in the waters of northern slope in the South China Sea in summer

圖4 南海陸坡水域夏季尾明角燈魚體長與體質(zhì)量的關(guān)系Fig.4 Relationship between body length and body weight of lanternfish Ceratoscopelus warmingii in the waters of northern slope of the South China Sea in summer

2.4 性腺發(fā)育特征

6月南海北部陸坡水域尾明角燈魚性腺成熟度處于Ⅰ～Ⅳ期的個體均存在,以Ⅱ期、Ⅲ期性腺成熟度的個體居多,占總尾數(shù)的64.22%。整體而言,雌性個體占39.6%,雄性個體占27.6%,不可辨認(rèn)個體占32.8%,雌、雄比例為1∶0.7。

如圖5所示:體長范圍為33～46 mm的個體,性腺成熟度為Ⅰ期、Ⅲ期;體長范圍為40～46 mm的個體,有少量性腺成熟度達到Ⅳ期;體長范圍為47～60 mm的個體,性腺成熟度多為Ⅲ期、Ⅳ期,體長較大的個體中,性腺成熟度為Ⅱ期的仍占一定比例。

圖5 南海陸坡水域尾明角燈魚性腺成熟度-體長分布Fig.5 Maturity stage-body length relationship in lanternfish Ceratoscopelus warmingii in the waters of northern slope in the South China Sea

如圖6所示,大于47 mm的尾明角燈魚性比均大于等于1,體長小于47 mm的個體雄性居多。性腺發(fā)育 (Ⅱ期及以上)比例與體長的關(guān)系式為M=1/[1+e0.6146(L-42.54)], 50%性腺發(fā)育體長為42.54 mm(P＜0.001)(圖7)。

圖6 南海陸坡水域尾明角燈魚體長-性比分布Fig.6 Length-sex ratio distribution in lanternfish Ceratoscopelus warmingii in the northern slope in the South China Sea

圖7 南海陸坡水域尾明角燈魚體長-性腺發(fā)育Fig.7 The gonadal development-body length relationship in lanternfish Ceratoscopelus warmingii in the waters of northern slope in the South China Sea

2.5 攝食等級組成

從圖8可見,夜間尾明角燈魚的攝食等級隨時間的延長而上升,20:00、22:00、4:00時的平均攝食等級分別為0.82、1.58、2.53。從圖9可見:夜間3個時間,不同體長的攝食等級亦有一定差異,20:00時平均攝食等級隨體長的增大而升高,由小到大各體長組平均攝食等級分別為0、0.57、0.78、0.76、1.13、1.33;22:00時,較小個體攝食等級上升,較大、較小個體的攝食等級稍高于中等體長個體,由小到大各體長組平均攝食等級分別為 2.00、1.86、1.50、1.37、1.62、1.77;4:00時,平均攝食等級隨體長的增大而降低,由小到大各體長組平均攝食等級分別為3.00、2.65、2.57、2.05、1.00。

圖8 南海陸坡水域尾明角燈魚不同時間的平均攝食等級Fig.8 Average degree of stomach fullness of lanternfish Ceratoscopelus warmingii at different time in the waters of northern slope of the South China Sea

圖9 南海陸坡水域尾明角燈魚不同時間的平均攝食等級-體長分布Fig.9 The stomach fullness-body length relationship in lanternfish Ceratoscopelus warmingii in the waters of northern slope in the South China Sea

3 討論

由于樣品采集范圍、時間序均非常有限,本研究中對尾明角燈魚的總體情況分析可能存在偏差,且尾明角燈魚等中層魚類生活習(xí)性與生活史,均與研究較為廣泛的陸架、大洋經(jīng)濟魚類存有一定差異,因此,研究方法、研究結(jié)果也相應(yīng)有所不同。

3.1 漁獲分布特點

本次調(diào)查采樣過程中,采用的是非閉合式中層拖網(wǎng),在拖網(wǎng)過程中網(wǎng)口始終張開。除Ts04站于16:00在600 m以淺水層捕獲少量尾明角燈魚外,晝間所有站位在600 m以淺水層均未捕獲尾明角燈魚,傍晚在該水層開始有樣品捕獲,夜間上層(除L02站外)捕獲該樣品較多。結(jié)合聲學(xué)調(diào)查影像及相關(guān)研究結(jié)果,可認(rèn)為對南海北部陸坡水域的尾明角燈魚與中、北部大西洋和西北太平洋等海域的相關(guān)研究相符,具有晝間分布于200 m以深的水層、夜間上浮至上層的晝夜垂直移動習(xí)性[2-4,11-13]。

關(guān)于尾明角燈魚晝間分布的水層,Kinzer 等[11]、Hulley[2]和 Badcock等[12]在對中、北部大西洋等海域的研究中認(rèn)為,尾明角燈魚晝間在400～1500 m水層廣泛分布,主要棲息于700～1500 m深水層,而Watanabe等[13]在對西北太平洋海域0～700 m水深的研究結(jié)果中顯示,尾明角燈魚晝間分布于300～600 m水層。這進一步說明尾明角燈魚等中層魚類晝間分布水層及晝夜垂直移動模式,但仍需結(jié)合其他可閉合式分層拖網(wǎng)及相關(guān)研究,采用更系統(tǒng)、水深更深的分層采樣進一步研究。

3.2 生物學(xué)特征

目前,對尾明角燈魚及其他燈籠魚科魚類的研究表明,其具有生長較快、繁殖屬多批產(chǎn)卵型且死亡率較高、主要捕食浮游動物等特點[14-17]。由于尾明角燈魚為全球分布的種類,其繁殖季節(jié)、捕食對象等在不同海域可能存在一定的差異,因此,南海北部陸坡水域尾明角燈魚的生物學(xué)特征需要更系統(tǒng)地進行研究。本研究中,根據(jù)本次調(diào)查數(shù)據(jù)及其他海域的相關(guān)研究,初步探討了南海北部陸坡水域尾明角燈魚的生物學(xué)特征。

3.2.1 體長、體質(zhì)量分布及其關(guān)系 由于熱帶海域沒有明顯的季節(jié),該水域魚的年輪往往難以判定。但是對于生命周期短、生長快、沒有年輪標(biāo)志的低齡魚類,可用體長頻率初步分析其種群結(jié)構(gòu)。根據(jù)體長分布大致存在3個峰,經(jīng)分析后可能存在3個股群。3個股群是一年的不同生殖季節(jié)所產(chǎn)生,還是在一個較長的生殖季節(jié)中的年齡差異,還需通過對其日齡的進一步研究確定。通過分析其種群結(jié)構(gòu),并根據(jù) Takagi等[17]在黑潮-親潮過渡海域、Linkowski等[14]在東北大西洋得到的尾明角燈魚年齡與體長的關(guān)系推算,40、50 mm體長對應(yīng)的年齡前者分別為73、89 d,后者分別為6～9個月、10個月以上。根據(jù)不同的年齡-體長關(guān)系推算出相同體長的年齡差異,可能是該魚在不同水域生長的差異,也有可能是研究方法的不同引起。此外,燈籠魚類的較大個體逃逸率較高[18],故其體長成分分析在較大個體分布的研究中可能存在偏差。因此,南海北部陸坡水域尾明角燈魚仍需通過對其年齡的研究進一步揭示其種群結(jié)構(gòu)的特點,對此可考慮采用研究日齡的方法。熱帶魚類的生長往往較快,加之其晝夜垂直移動的水層溫度差異可形成日輪,經(jīng)耳石的包埋打磨后可在顯微鏡下查看讀取日齡,但該方法所花費的時間周期較長。

尾明角燈魚的體長-體質(zhì)量關(guān)系式中的b值約等于3,表明其在3個方向等速生長。與一般經(jīng)濟魚類相比,燈籠魚科的魚類往往體長、體質(zhì)量較小,因此,測量的體長、質(zhì)量相對誤差較大,R2較小。Gj?saeter[19]對挪威海冰底燈魚的研究表明,其體長-體質(zhì)量關(guān)系式中參數(shù)a、b在不同季節(jié)有一定差異,R2為0.91～0.95。

3.2.2 繁殖特征 從圖5可知,南海陸坡水域尾明角燈魚在夏季已有一定比例的個體性腺發(fā)育程度處于Ⅳ期,這部分個體有可能在夏秋季產(chǎn)卵繁殖。而體長較大的性腺成熟度為Ⅱ期的個體性腺存在產(chǎn)卵后恢復(fù)至Ⅱ期的可能。Gartner[15]對東部墨西哥海灣燈籠魚繁殖模式的研究顯示,1月、5月尾明角燈魚的性腺成熟度多為Ⅳ～Ⅴ期,且該水域的燈籠魚類存在兩種繁殖模式,一種繁殖季節(jié)可持續(xù)4～6個月,另一種則在一年中有一至兩個更短的繁殖季節(jié),而尾明角燈魚屬后者。不同種類的燈籠魚類在不同海域的生殖季節(jié)有很大的差異,如冰底燈魚在西北大西洋的產(chǎn)卵季節(jié)為1—4月[20],在東北大西洋為 6—7月[19],而在地中海則終年繁殖[21]。因此,僅根據(jù)本次研究無法判斷其生殖季節(jié)。

南海陸坡水域,夏季尾明角燈魚雌性略多于雄性,而Gartner[15]的研究結(jié)果為秋冬季雌、雄比例為1∶0.8,春夏季雌、雄比例為1∶1.33。這可能是地域差異造成的,也可能是采樣范圍小、時間序列短的結(jié)果。本次調(diào)查與 Gartner[15]、Linkowski 等[14]的研究結(jié)果一致,較大個體的尾明角燈魚雌性較多。

由于尾明角燈魚屬多批次產(chǎn)卵類型,其繁殖季節(jié)較長甚至可能全年繁殖,本次采樣并非南海北部陸坡水域尾明角燈魚的繁殖季節(jié),加之本研究中許多較大個體的性腺成熟度為Ⅱ期,這些個體的性腺有可能是產(chǎn)卵后恢復(fù)至Ⅱ期的。因此,本研究中將性腺Ⅱ期及以上個體視為已發(fā)育且具有繁殖能力的個體,并計算其性腺發(fā)育比例 (達到Ⅱ期及以上)與體長的關(guān)系式,與Gartner[15]根據(jù)Ⅲ期及以上計算的50%性成熟體長為55.28 mm比較,其結(jié)果較小。

3.2.3 攝食節(jié)律 對燈籠魚類攝食的相關(guān)報道多見于其食物網(wǎng)關(guān)系的研究。在深海食物鏈中,尾明角燈魚等中層魚類是連接浮游動物和更高一級乃至頂級捕食者的關(guān)鍵種類,對其他海洋生物的數(shù)量變動有著直接或間接的影響[9-10]。它們的捕食行為往往依循機會主義策略,捕食其所分布水層的食物[16]。尾明角燈魚主要捕食浮游動物,也會捕食小型魚類,對樽海鞘的幼體表現(xiàn)出捕食偏好,在北太平洋的貧營養(yǎng)水域還會捕食藻類[11,16,22]。

關(guān)于燈籠魚類攝食節(jié)律的相關(guān)研究較少,本研究中發(fā)現(xiàn),尾明角燈魚夜間上浮后持續(xù)捕食,在黎明下潛前平均攝食等級達到最高。目前,在夜間的3個時間點,不同體長組的攝食規(guī)律未見相關(guān)研究,該現(xiàn)象是由其不同大小個體攝食的差異引起,還是由其消化、晝夜垂直移動的差異引起,以及何者為主導(dǎo)因素,需根據(jù)系統(tǒng)采樣及統(tǒng)計分析,同時結(jié)合多種研究方法加以論證。

綜上所述,要明確南海陸坡水域尾明角燈魚的分布、種群結(jié)構(gòu)、繁殖特征、攝食節(jié)律等生物學(xué)特征仍需進一步研究。

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Biology of lanternfish Ceratoscopelus warmingii in waters of the northern slope in South China Sea

YANG Yu-yan1,2,YING Yi-ping2,ZHAO Xian-yong2,WANG Xin-liang2, ZHANG Jun3,CHEN Zuo-zhi3,TANG Yong1

(1.College of Marine Science and Environment,Dalian Ocean University,Dalian 116023,China;2.Key Laboratory of Sustainable Development of Marine Fisheries,Ministry of Agriculture,Yellow Sea Fisheries Research Institute,Chinese Academy of Fishery Sciences,Qingdao 266071,China; 3.South China Sea Fisheries Research Institute,Chinese Academy of Fishery Sciences,Guangzhou 510300,China)

The distribution and biological characteristics of lanternfish Ceratoscopelus warmingii as an important species were studied based on the catches of mesopelagic fish survey conducted in the northern slope in the South China Sea during June of 2015.It was found that the lanternfish had body length from 30 mm to 64 mm and three cohorts with overlapping body length,(37.52±2.39),(44.62±2.84)and(49.80±3.17)mm.The relationship between body length and body weight was expressed as W=8.418×10-6L3.0985.Over half of the lanternfish with body length of 42.54 mm collected in June had gonads which developed into maturity at stageⅡand stageⅢ,with sex ratio of 1∶0.7(female∶male),smaller in male than in female.The average degree of stomach fullness (ADSF)of the lanternfish was found to be increased with time during night,with ADSF of 0.82 at 20:00,1.58 at 22:00,and 2.53 at 4:00.No lanternfish were collected at over 600 m depth during the daytime.However,a few lanternfish were caught during evening,and more fish were collected at night at over 650 m depth except one station,indicating that the diel vertical migration is one of important feature of lanternfish and that agrees with the other research results during day time most species aggregated in water deeper than 700 m depth.The findings will help to analyze the biology and distribution of the lanternfish in waters of the northern slope in South China Sea.

Ceratoscopelus warmingii;diurnal vertical migration;body length;reproduction;feeding habit;mesopelagic fish

Q954.4

A

10.16535/j.cnki.dlhyxb.2017.01.014

2095-1388(2017)01-0079-07

2016-04-15

國家重點基礎(chǔ)研究發(fā)展計劃項目 (2014CB44150)

楊雨燕 (1990—),女,碩士研究生。E-mail:cissylotus@163.com

趙憲勇 (1965—),男,博士,研究員。E-mail:zhaoxy@ysfri.ac.cn