楊清源,王少琴、2,朱國(guó)平、2、3,宋旗

(1.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院,上海201306;2.上海海洋大學(xué)大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開(kāi)發(fā)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室極地海洋生態(tài)系統(tǒng)研究室,上海201306;3.國(guó)家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心,上海210306)

西南大西洋拉氏南美南極魚(yú)脂肪酸組成及其食性研究

楊清源1,王少琴1、2,朱國(guó)平1、2、3,宋旗1

(1.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院,上海201306;2.上海海洋大學(xué)大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開(kāi)發(fā)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室極地海洋生態(tài)系統(tǒng)研究室,上海201306;3.國(guó)家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心,上海210306)

拉氏南美南極魚(yú)Patagonotothen ramsayi為南極魚(yú)科中數(shù)量最多、生態(tài)地位非常重要的次南極魚(yú)種,為了解拉氏南美南極魚(yú)的營(yíng)養(yǎng)動(dòng)力學(xué)與生態(tài)功能,利用脂肪酸生物標(biāo)記法探究了該魚(yú)種的脂肪酸組成及其食性。結(jié)果表明:從西南大西洋拉氏南美南極魚(yú)肌肉中共檢測(cè)出16種脂肪酸,其中含量較高的脂肪酸包括C16∶0、C18∶1n9、C20∶5n3(EPA)和C22∶6n3(DHA),DHA平均含量顯著高于EPA(P＜0.05);多種特征脂肪酸含量與體長(zhǎng)存在著顯著的相關(guān)性,飽和脂肪酸、多不飽和脂肪酸和7種脂肪酸含量與體長(zhǎng)之間存在著顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系 (P＜0.05),而指示攝食對(duì)象營(yíng)養(yǎng)級(jí)高低的DHA/EPA值與體長(zhǎng)之間存在著顯著的正相關(guān)關(guān)系 (P＜0.05)。研究表明,拉氏南美南極魚(yú)主要攝食浮游生物和底棲生物,其肉食性特性隨體長(zhǎng)的增大而增強(qiáng)。

拉氏南美南極魚(yú);脂肪酸;食性;西南大西洋

拉氏南美南極魚(yú) Patagonotothen ramsayi (Regan,1913)屬大洋底棲性[1],為南極魚(yú)科南美南極魚(yú)屬中數(shù)量最多的魚(yú)種,廣泛分布于西南大西洋溫帶次南極海域,棲息水層為50～500 m[2-3],常見(jiàn)于巴塔哥尼亞南部陸架和陸坡水域 (150～400 m)[4-6],主要攝食底棲或近底棲甲殼動(dòng)物[7]。關(guān)于該魚(yú)種的繁殖[6,8-9]、生長(zhǎng)[10]和年齡[11]已有報(bào)道,但關(guān)于該魚(yú)種的營(yíng)養(yǎng)以及食性的研究較少。

大量研究證實(shí)了脂肪酸示蹤在海洋魚(yú)類(lèi)營(yíng)養(yǎng)相互關(guān)系上的潛在作用[12],這是因?yàn)楹Ｑ蟪跫?jí)生產(chǎn)者包含的某些脂肪酸模式可守恒地轉(zhuǎn)移到初級(jí)消費(fèi)者,并能夠被辨認(rèn)出來(lái),而脂肪酸營(yíng)養(yǎng)標(biāo)記(FATM)概念就是基于這樣的考慮提出的[13]。過(guò)去30年多來(lái),脂肪酸常被用于跟蹤或確認(rèn)海洋環(huán)境中捕食者與捕食對(duì)象相互關(guān)系的量化標(biāo)記。最近,脂肪酸還被用于確認(rèn)影響全球主要生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)的關(guān)鍵過(guò)程[13]。但關(guān)于高緯度冷水性海洋魚(yú)類(lèi)的脂肪酸組成研究相對(duì)較少[14],尤其是次南極水域的大洋性魚(yú)種?？紤]到豐度較高,拉氏南美南極魚(yú)曾是前蘇聯(lián)底拖網(wǎng)漁業(yè)主要漁獲之一,2001年西班牙船隊(duì)的漁獲率也達(dá)到了250 kg/h[15],但因當(dāng)時(shí)商業(yè)價(jià)值較低,該魚(yú)種多成為魷魚(yú)[7]和有鰭魚(yú)類(lèi)拖網(wǎng)漁業(yè)的主要丟棄對(duì)象[9]。近幾年,中國(guó)南極磷蝦拖網(wǎng)漁業(yè)在南極磷蝦漁季開(kāi)始之前于西南大西洋水域兼捕該魚(yú)種,其也成為繼魷魚(yú)之后最為重要的商業(yè)性漁獲之一,2009—2011年間平均漁獲率已達(dá)到1477 kg/h[16]。盡管該魚(yú)種的商業(yè)價(jià)值在逐漸提升,且其在次南極食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)中也有著非常重要的作用,但關(guān)于該魚(yú)種的脂肪酸組成及其食性研究仍非常有限[7,17]。鑒于此,本研究中利用從西南大西洋阿根廷外海采集的拉氏南美南極魚(yú)樣本,對(duì)其脂肪酸組成及其食性進(jìn)行研究,旨在為進(jìn)一步掌握該魚(yú)種的營(yíng)養(yǎng)成分以及在巴塔哥尼亞海洋生態(tài)系統(tǒng)中的生態(tài)地位提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

拉氏南美南極魚(yú)樣本取自在西南大西洋水域作業(yè)的大型中層拖網(wǎng)漁船。取樣時(shí)間為2014年12月至2015年3月,取樣站點(diǎn)如圖1所示。所有海上隨機(jī)采集的樣本立即放入-20℃冷凍條件下保存,以便運(yùn)回國(guó)內(nèi)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分析。

圖1 調(diào)查站位Fig.1 Sampling locations

1.2 方法

1.2.1 樣本處理 在實(shí)驗(yàn)室中,將樣本解凍后首先測(cè)定其體長(zhǎng) (L)和體質(zhì)量 (W)等,其中體長(zhǎng)測(cè)量使用精度為1 mm的鋼尺,體質(zhì)量測(cè)定使用精度為1 g的電子秤;測(cè)量完基礎(chǔ)生物學(xué)指標(biāo)后,取樣本背鰭附近肌肉保存于標(biāo)記好的塑料瓶中,用于后續(xù)脂肪酸的測(cè)定和處理。生物學(xué)測(cè)定方法按《海洋調(diào)查規(guī)范》進(jìn)行[18]。

1.2.2 脂肪酸的提取 拉氏南美南極魚(yú)去皮后,取軀干部上側(cè)肌肉,清洗后進(jìn)行冷凍干燥。將冷凍干燥后的肌肉磨成粉,取0.2 g粉末樣品于試管中,加入15 mL三氯甲烷-甲醇溶液 (體積比為2∶1)浸泡20 h以上。離心后取上清液于具塞試管中,再加入10 mL三氯甲烷-甲醇混合溶液沖洗殘?jiān)?離心取上清液,合并兩次收集的上清液加入4 mL 0.9%的氯化鈉溶液,靜置2 h。取下層溶液于圓底燒瓶中進(jìn)行水浴蒸發(fā),得到粗脂肪樣品[19]。

1.2.3 脂肪酸甲酯化 在圓底燒瓶中加入4 mL氫氧化鉀-甲醇溶液 (0.5 mol/L),混合后連接水浴回流裝置 (100℃),水浴加熱5～10 min,加入4 mL三氟化硼-甲醇溶液煮沸25～30 min,最后加入4 mL正己烷回流萃取2 min。冷卻后加入10～15 mL氯化鈉飽和溶液,搖晃均勻。將溶液倒入試管中靜置分層1～2 h。用注射器吸取一定量的正己烷層 (上層)留待測(cè)量。將得到的正己烷層用5977A氣相色譜質(zhì)譜聯(lián)用儀 (美國(guó)Agilent公司)在一定條件 (色譜柱為HP-88;控溫程序,125℃保持0 min,以8℃/min升到145℃,保持26 min,再以2℃/min升至220℃,保持1 min,再以1℃/min升到227℃,保持1 min;分流比為10∶1)下進(jìn)行測(cè)定。

1.2.4 指標(biāo)的測(cè)定與計(jì)算 以37種脂肪酸混標(biāo)及內(nèi)標(biāo)19烷酸甲酯標(biāo)品作為標(biāo)準(zhǔn),通過(guò)比對(duì)保留時(shí)間對(duì)脂肪酸進(jìn)行定性分析,采用內(nèi)標(biāo)法對(duì)脂肪酸進(jìn)行定量分析[20]。脂肪酸含量使用以下內(nèi)標(biāo)法公式得出其質(zhì)量分?jǐn)?shù),并用單位干質(zhì)量的拉氏南美南極魚(yú)肌肉組織中每種脂肪酸的含量表示,即

Xi=ms×Ai×fs,i/(m×As)。

其中:Xi為待測(cè)樣品中組分i的含量 (mg/g);Ai為組分i的峰面積;m為樣品的質(zhì)量;ms為待測(cè)樣品中加入內(nèi)標(biāo)物的質(zhì)量;As為待測(cè)樣品中內(nèi)標(biāo)物的峰面積;fs,i為組分i與內(nèi)標(biāo)物的校正因子之比,稱(chēng)為相對(duì)校正因子。

1.3 數(shù)據(jù)處理

拉氏南美南極魚(yú)體長(zhǎng)-體質(zhì)量關(guān)系采用冪函數(shù)表示,并采用單因子方差分析檢驗(yàn)該關(guān)系是否顯著。利用配對(duì)t檢驗(yàn)分析不同脂肪酸含量或類(lèi)型之間是否存在顯著性差異,顯著性水平設(shè)為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 基礎(chǔ)生物學(xué)

經(jīng)測(cè)定,拉氏南美南極魚(yú)體長(zhǎng)范圍為10.2～27.5 cm,平均體長(zhǎng)為 (18.1±4.73)cm;體質(zhì)量范圍為11.1～396.8 g,平均體質(zhì)量為 (117.8± 104.87)g。體長(zhǎng)-體質(zhì)量關(guān)系為W=3.0483×10-3L3.5538(R2=9.7798,n=36,P＜0.001)(圖2)。

圖2 西南大西洋拉氏南美南極魚(yú)體長(zhǎng)與體質(zhì)量關(guān)系Fig.2 Weight-length relationship of the rock cod in the southwestern Atlantic Ocean

2.2 脂肪酸組成

從西南大西洋拉氏南美南極魚(yú)體內(nèi)共檢測(cè)出16種脂肪酸,如表1所示。從表1可見(jiàn):含量較高的脂肪酸包括C16∶0、 C18∶1n9c、 C20∶5n3和C22∶6n3, 其含量分別為(13.95±7.19)、(5.38±3.30)、(6.49± 3.54)、(14.00±5.40)mg/g;飽和脂肪酸 (SFA)包括5種,總含量為 (19.21±9.10)mg/g,單不飽和脂肪酸 (MUFA)和多不飽和脂肪酸 (PUFA)分別含5種和6種,其總含量分別為 (9.15± 5.79)mg/g和 (22.40±9.17)mg/g。拉氏南美南極魚(yú)肌肉組織內(nèi)含量最高的為多不飽和脂肪酸,其次為飽和脂肪酸,兩者含量均為單不飽和脂肪酸的2倍以上,且顯著高于后者 (配對(duì)t檢驗(yàn):SFA與MUFA,t=11.79,P＜0.001;PUFA與MUFA,t= 11.49,P＜0.001)。常見(jiàn)的多不飽和脂肪酸為n-3系列的EPA和DHA,以及n-6系列的C18∶2n6t(亞油酸)和 C20∶3n6(AA)等。DHA含量顯著高于EPA(t=19.86,P＜0.001)。

表1 西南大西洋拉氏南美南極魚(yú)脂肪酸含量Tab.1 Fatty acid contents of the rock cod in the southwestern Atlantic Ocean mg/g

從質(zhì)量百分比角度來(lái)看,拉氏南美南極魚(yú)肌肉中飽和脂肪酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)(∑SFA)占脂肪酸總質(zhì)量分?jǐn)?shù)的 37.81%,含量由高至低依次為 C16∶0(27.46%)、C18∶0(5.24%)、C14∶0(3.80%)、C17∶0(1.01%)和C23∶0(0.30%);單不飽和脂肪酸的質(zhì)量分?jǐn)?shù)(∑MUFA)占脂肪酸總質(zhì)量分?jǐn)?shù)的18.11%,含量由高至低依次為 C18∶1n9c(10.59%)、 C16∶1n7(5.66%)、C20∶1(1.13%)、C24∶1n9(0.43%)、C22∶1n9(0.31%);多不飽和脂肪酸的質(zhì)量分?jǐn)?shù)(∑PUFA)占脂肪酸總質(zhì)量分?jǐn)?shù)的44.09%,含量由高至低依次為 C22∶6n3(27.56%)、 C20∶5n3(12.77%)、 C20∶3n6(1.65%)、C18∶2n6t(1.16%)、C20∶2(0.55%)、C20∶4n6(0.37%)。不飽和脂肪酸的質(zhì)量分?jǐn)?shù) (∑UFA)占脂肪酸總質(zhì)量分?jǐn)?shù)的62.19%,飽和脂肪酸與不飽和脂肪酸的質(zhì)量分?jǐn)?shù)比 (∑SFA/∑UFA)為0.608。

2.3 特征脂肪酸

表2顯示了拉氏南美南極魚(yú)肌肉組織脂肪酸含量與體長(zhǎng)之間的相關(guān)性。從表2可見(jiàn):飽和脂肪酸(F=4.606,P=0.039＜0.05,n=36)及多不飽和脂肪酸 (F=6.309,P=0.017＜0.05,n=36)含量(y)與體長(zhǎng) (x)之間也存在著較為顯著的線性關(guān)系 (y=ax+b);16種脂肪酸中,僅有7種脂肪酸含量與體長(zhǎng)之間存在著顯著的線性關(guān)系,分別為C16∶0、 C16∶1n7、 C18∶0、 C18∶2n6t、C20∶5n3、C22∶6n3和 C23∶0,值得注意的是,這些脂肪酸類(lèi)型或脂肪酸含量隨著體長(zhǎng)的增加而呈逐漸下降趨勢(shì)。

對(duì)具有食性指示標(biāo)記的脂肪酸比值進(jìn)行分析后得知,PUFA/SFA(F=0.064,P=0.802＞0.05, n=36)及 DHA/EPA(F=0.024,P=0.877＞0.05,n=36)的比值與體長(zhǎng)之間并無(wú)線性關(guān)系存在。針對(duì)DHA/EPA而言,考慮到其中有3個(gè)明顯的異常值,當(dāng)去除這3個(gè)異常值后,可以發(fā)現(xiàn),其與體長(zhǎng)之間存在著顯著的正相關(guān)關(guān)系 (F=9.271, P=0.005＜0.01,n=33)(表2)。

3 討論

3.1 脂肪酸組成

本研究中,拉氏南美南極魚(yú)的肌肉組織樣品中共含有16種脂肪酸,其中飽和脂肪酸5種,分別為豆蔻酸 (C14∶0)、棕櫚酸 (C16∶0)、十七碳酸(C17∶0)、 硬脂酸 (C18∶0)、 二十三碳酸 (C23∶0);不飽和脂肪酸 (UFA)11種,包括單不飽和脂肪酸 (MUFA)5種,分別為棕櫚烯酸 (C16∶1n7)、油酸 (C18∶1n9c)、 二十碳烯酸 (C20∶1)、 順芥子酸(C22∶1n9)、 神經(jīng)酸 (C24∶1n9), 多不飽和脂肪酸(PUFA)6種,分別為亞油酸 (C18∶2n6t)、花生四烯酸 (C20∶2)、二十碳三烯酸 (C20∶3n6)、花生四烯酸 (C20∶4n6)、二十碳五烯酸 (C20∶5n3)、二十二碳六烯酸 (C22∶6n3)。González等[21]對(duì)拉氏南美南極魚(yú)的脂肪酸組成進(jìn)行了研究,其使用的樣本平均體長(zhǎng)為21～40 cm(154～214 g),樣本個(gè)體較大。本研究中測(cè)定所得的脂肪酸含量與González等[21]測(cè)定的脂肪酸含量略有差異。共同之處是兩個(gè)研究所測(cè)定的脂肪酸中,相同種類(lèi)為C14∶0、C16∶0、C16∶1n7、C18∶0、 C18∶1n9c、 C18∶2n6t、 C20∶1、 C20∶4n6、 C20∶5n3、C22∶1n9和 C22∶6n3等 11 種, 且兩個(gè)研究中, C16∶0、C18∶1n9c、 C20∶5n3和 C22∶6n3等 4種脂肪酸的含量均較高。不同之處是, 本研究中 C14∶0、 C16∶0C16∶1n7、C18∶0、 C18∶1n9c、 C18∶2n6t和 C22∶6n3的含量較 González 等[21]測(cè)得的數(shù)據(jù)略低, 而 C20∶1、 C20∶4n6、 C22∶1n9的含量較González等[21]測(cè)得的數(shù)據(jù)略高。但t檢驗(yàn)顯示,兩個(gè)研究中共同脂肪酸含量之間不存在顯著性差異 (t=0.150,P=0.884＞0.05)。除此之外,兩研究中仍存在一些脂肪酸種類(lèi)的差異,造成這個(gè)結(jié)果的原因可能是:(1)體長(zhǎng)差異,本研究中樣品體長(zhǎng)范圍為10.2～27.5 cm,而González等[21]采用的樣本平均體長(zhǎng)范圍為21～40 cm;(2)除體長(zhǎng)外,影響?hù)~(yú)類(lèi)生化組成的因素較多,包括魚(yú)類(lèi)的生理狀況、棲息環(huán)境、主要攝食物種等。

表2 西南大西洋拉氏南美南極魚(yú)脂肪酸含量與標(biāo)準(zhǔn)體長(zhǎng)之間的線性關(guān)系Tab.2 Linear relationship between fatty acid content and standard length of the rock cod in the southwestern Atlantic ocean

作為必需脂肪酸 (EFA)來(lái)源,膳食脂質(zhì)對(duì)于魚(yú)類(lèi)的正常生長(zhǎng)與生存而言,有著非常重要的作用[22]。許多海洋魚(yú)類(lèi)幼體需要較高的 (n-3)類(lèi)不飽和脂肪酸,如EPA和DHA[23]。拉氏南美南極魚(yú)肌肉組織中不飽和脂肪酸含量較高,且主要是多不飽和脂肪酸,C16∶0和C18∶1n9為飽和脂肪酸和單不飽和脂肪酸中含量最高的脂肪酸[21]。拉氏南美南極魚(yú)中的多不飽和脂肪酸含量與同科其他魚(yú)種相當(dāng)[24]。本研究中,(n-3)類(lèi)多不飽和脂肪酸含量較高,尤其是EPA和DHA,共占87.51%,這也是該魚(yú)種具潛在營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和商業(yè)目標(biāo)的重要佐證[21]。

在 (n-6)類(lèi)多不飽和脂肪酸中,C20∶4n6為含量較高的脂肪酸。一些研究認(rèn)為, (n-3)/(n-6)可作為比較魚(yú)油相對(duì)營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的良好指標(biāo)[25]。從營(yíng)養(yǎng)目的考慮,如 (n-3)/(n-6)=1,可認(rèn)為營(yíng)養(yǎng)達(dá)到最佳[26],尤其是EPA和DHA為飲食中的主要脂肪酸來(lái)源?；谶@些考慮,拉氏南美南極魚(yú)可認(rèn)為是ω3脂肪酸的良好來(lái)源,本研究中(n-3)/(n-6)之比 (11.43±3.80)較其他熱帶魚(yú)種高[21],如鯡魚(yú) (6.42±1.70)、狹鱈 (12.6± 3.96)和金槍魚(yú) (4.97±2.17)[27]。Gutierrez等[14]分析了巴西水域8種海水魚(yú)類(lèi),盡管其發(fā)現(xiàn)了這些高緯度冷水魚(yú)類(lèi)仍存在有C12∶0、C14∶1、C20∶0和C22∶0等脂肪酸,但它們的含量均較低,大部分脂肪酸及其含量與本研究中拉氏南美南極魚(yú)較為相似。

3.2 特征脂肪酸及其食性指示標(biāo)記

南美南極魚(yú)屬魚(yú)種的典型特征之一是攝食泛化,即攝食對(duì)象具有強(qiáng)烈的季節(jié)隨機(jī)性,如夏末季節(jié),橈足類(lèi)豐度較高,此時(shí)小個(gè)體拉氏南美南極魚(yú)以浮游生物為主要攝食對(duì)象[25],而冬季卻多攝食底棲生物,此時(shí)的食物來(lái)源多含櫛水母和刺鎧蝦Munida gregaria[7]。但最近的一項(xiàng)研究顯示,拉氏南美南極魚(yú)的食性較為季節(jié)單一性[7],其攝食大量的浮游生物和底棲生物,且食性能夠輕易地由食浮游生物轉(zhuǎn)移到食底棲生物,由主動(dòng)獵食轉(zhuǎn)到攝取動(dòng)物尸體[1,7,28-30]。另外,有研究表明,拉氏南美南極魚(yú)胃含物中含有漁業(yè)丟棄物[31]。Laptikhovsky[30]也曾發(fā)現(xiàn),除了攝食大量的浮游生物和底棲生物 (主要攝食端足類(lèi),尤其是中上層蟲(chóng)戎亞目的細(xì)腳長(zhǎng)蟲(chóng)戎Themisto gaudichaudi)外,拉氏南美南極魚(yú)胃含物中還發(fā)現(xiàn)了該水域從事魷釣漁業(yè)和底拖網(wǎng)作業(yè)的漁業(yè)丟棄物,大、小個(gè)體拉氏南美南極魚(yú)胃含物中漁業(yè)丟棄物的比例分別達(dá)到了15.6%和22.8%,有時(shí)胃含物中甚至全部是漁業(yè)丟棄物,包括秘魯筆管魷Loligo gahi的觸須和腕以及海膽等。

魚(yú)類(lèi)食物中的脂質(zhì)特性可以影響到魚(yú)油中脂肪酸的分布比例。由于攝食習(xí)性不同,各種魚(yú)類(lèi)由海洋植物、浮游甲殼動(dòng)物和其他浮游動(dòng)物中獲得天然油脂的程度也不一樣。海洋浮游生物作為魚(yú)類(lèi)主要的食物來(lái)源,其脂肪酸組成近年來(lái)已引起研究人員的注意[32]。已有研究指出,魚(yú)油脂肪酸組成與浮游生物油脂肪酸組成具有相似性[33]。ω3多不飽和脂肪酸 (如EPA和DHA)是浮游植物經(jīng)過(guò)海洋浮游食物鏈,積累在更高一級(jí)的肉食性種類(lèi)中[34]。本研究中,拉氏南美南極魚(yú)肌肉組織中的多種特征脂肪酸,如C16∶0、C16∶1、C20∶5和C22∶6等均與其體長(zhǎng)存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,即隨著體長(zhǎng)的增加,這些脂肪酸的含量逐漸下降。由此可以推斷,首先,拉氏南美南極魚(yú)食物來(lái)源于以原核生物或真核生物、硅藻[35-36]、藍(lán)綠藻[32]和鞭毛藻[35-36]為食的生物,或者其本身直接攝食這些藻類(lèi)。這與上述關(guān)于拉氏南美南極魚(yú)食物組成的直接觀察結(jié)果是一致的,即其會(huì)攝食大量的浮游生物和底棲生物,因?yàn)?在次南極或南極水域,端足類(lèi)生物如橈足類(lèi)或磷蝦,其主要的攝食對(duì)象為硅藻以及其他藻類(lèi),而這些浮游動(dòng)物普遍存在于拉氏南美南極魚(yú)胃含物中[7,30-31]。其次,隨著體長(zhǎng)的增加,拉氏南美南極魚(yú)此類(lèi)食物來(lái)源的比例逐漸下降,本試驗(yàn)中排除3個(gè)可能因試驗(yàn)過(guò)程中樣品被雜質(zhì)污染所導(dǎo)致的異常值外,拉氏南美南極魚(yú)肌肉組織中DHA/EPA的值大于2,且其含量隨著體長(zhǎng)的增加而增加,這表明較大個(gè)體的拉氏南美南極魚(yú)食物組成中含有更多的浮游動(dòng)物或者更多地采取肉食性的攝食行為[37-38]。這與上述關(guān)于拉氏南美南極魚(yú)的食物組成觀察也保持一致,即大個(gè)體拉氏南美南極魚(yú)體內(nèi)通常會(huì)出現(xiàn)該海域捕撈漁業(yè)的丟棄物,如秘魯筆管魷的觸須和腕、磷蝦類(lèi)、端足類(lèi)或者南極魚(yú)成體部分以及幼魚(yú)等,這些被丟棄的漁獲物所代表的營(yíng)養(yǎng)級(jí)相對(duì)較高。最后,拉氏南美南極魚(yú)的食性或食物組成呈現(xiàn)較為顯著的個(gè)體變化[30],即小個(gè)體以攝食浮游植物或底棲生物為主,而大個(gè)體則多攝食浮游動(dòng)物或漁業(yè)丟棄物。

此外,在拉氏南美南極魚(yú)肌肉組織中還發(fā)現(xiàn)了其他一些類(lèi)型的特征脂肪酸,如 C20∶4n6和 C18∶ln7,但這些脂肪酸與其體長(zhǎng)之間并無(wú)顯著的相關(guān)性。C20∶4n6被認(rèn)為是大型藻類(lèi)的特征脂肪酸,并且能夠指示微型浮游動(dòng)物,如纖毛蟲(chóng)[35]。Stowasser等[39]發(fā)現(xiàn),底棲生物通常含有較高含量的 C20∶4n6和C18∶ln7,因此,這兩個(gè)脂肪酸經(jīng)常被用作底棲食物食性的標(biāo)志物。本研究中只有少量個(gè)體含有C20∶4n6,且含量較低,表明拉氏南美南極魚(yú)較少攝食大型藻類(lèi),這可能與該魚(yú)種的攝食選擇性或隨機(jī)攝食有關(guān)。盡管C18∶ln7所占的比例較高,但考慮到其與體長(zhǎng)之間亦無(wú)相關(guān)性,故可判斷其是拉氏南美南極魚(yú)整個(gè)生活史階段的底棲食物來(lái)源,無(wú)個(gè)體差異性。

致謝:本研究調(diào)查過(guò)程中,中國(guó)水產(chǎn)總公司所屬漁船 “龍騰號(hào)”船長(zhǎng)及全體船員協(xié)助收集并提供相關(guān)樣品,在此深表謝忱!

[1] Eastman J T.Antarctic Fish Biology:Evolution in a Unique Envi-ronment[M].San Diego,CA,USA:Academic Press,1993.

[2] Nakamura I,Inada T,Takeda M,et al.Important fishes trawled off Patagonia[R].Tokyo:Japan Marine Fishery Resource Research Center,1986:369.

[3] Erzini K.A compilation of data on variability in length-age in marine fishes[R].Kingston:University of Rhode Island,1991:36.

[4] Norman J R.Coast fishes.Part II.The Patagonian region[J].Discovery Reports,1937,16:1-150.

[5] Hart T J.Report on trawling surveys on the Patagonian continental shelf[J].Discovery Reports,1946,23:223-408.

[6] Brickle P,Shcherbich Z,Laptikhovsky V V,et al.Aspects of the biology of the Falkland Islands'rock cod Patagonotothen ramsayi (Regan,1913)on the southern Patagonian Shelf[R].Scientific Report.Stanley:Falkland Islands Government Fisheries Department,2005:81.

[7] Laptikhovsky V V,Arkhipkin A I.An impact of seasonal squid migrations and fishing on the feeding spectra of subantarctic notothenioids Patagonotothen ramsayi and Cottoperca gobio around the Falkland Islands[J].Journal of Applied Ichthyology,2003,19 (1):35-39.

[8] Sosiński J,Janusz J.The distribution and biology of Patagonotothen ramsayi(Regan,1913):results of Polish studies on the Patagonian Shelf,1979-1993[R].Gdynia,Poland:Sea Fisheries Research Institute,2003.

[9] 朱國(guó)平,許柳雄,陳新軍.西南大西洋拉氏南美南極魚(yú)生物學(xué)特性的初步研究[J].水產(chǎn)學(xué)報(bào),2010,34(12):1877-1882.

[10] Brickle P,Arkhipkin A,Shcherbich Z.Age and growth of a sub-Antarctic notothenioid,Patagonotothen ramsayi(Regan 1913), from the Falkland Islands[J].Polar Biology,2006,29(8):633-639.

[11] Ekau W.Biological investigations on Notothenia ramsayi Regan 1913(Pisces,Notothenioidei,Nototheniidae)[J].Arch Fisch Wiss,1982,33(1-2):43-68.

[12] St John M A,Lund T.Lipid biomarkers:linking the utilization of frontal plankton biomass to enhanced condition of juvenile North Sea cod[J].Marine Ecology Progress Series,1996,131:75-85.

[13] Dalsgaard J,John M S,Kattner G,et al.Fatty acid trophic markers in the pelagic marine environment[M]//Southward A J,Tyler P A,Young C M,et al.Advances in Marine Biology.London:Academic Press,2003,46:225-340.

[14] Gutierrez L E,da Silva R C M.Fatty acid composition of commercially important fish from Brazil[J].Scientia Agricola,1993,50 (3):478-483.

[15] Portela J.A research project:rockcod[J].Productos del Mar, 2004,202:12-14.

[16] Laptikhovsky V V,Arkhipkin A I,Brickle P.From small bycatch to main commercial species:explosion of stocks of rock cod Patagonotothen ramsayi(Regan)in the Southwest Atlantic[J]. Fisheries Research,2013,147:399-403.

[17] Oehlenschl?ger J.Chemical composition of the flesh and other tissues of Antarctic fish species of the families Channichthyidae and Nototheniidae[J].Food Chemistry,1991,40(2):159-167.

[18] 國(guó)家技術(shù)監(jiān)督局.GB 12763.1-7-1991海洋調(diào)查規(guī)范[S].北京:中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社,1991.

[19] Folch J,Lees M,Sloane Stanley G H,et al.A simple method for the isolation and purification of total lipids from animal tissues [J].Journal of Biological Chemistry,1957,226(1):497-509.

[20] 中華人民共和國(guó)國(guó)家質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)檢疫總局,中國(guó)國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)化管理委員會(huì).GB/T 22223-2008食品中總脂肪、飽和脂肪(酸)、不飽和脂肪(酸)的測(cè)定 水解提取-氣相色譜法[S].北京:中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社,2008.

[21] González M J,Gallardo J M,Brickle P,et al.Nutritional composition and safety of Patagonotothen ramsayi,a discard species from Patagonian Shelf[J].International Journal of Food Science and Technology,2007,42(10):1240-1248.

[22] Rainuzzo J R,Reitan K I,Olsen Y.The significance of lipids at early stages of marine fish:a review[J].Aquaculture,1997,155 (1-4):103-115.

[23] Owen J M,Adron J W,Middleton C,et al.Elongation and desaturation of dietary fatty acids in turbot Scophthalmus maximus L., and rainbow trout,Salmo gairdnerii Rich[J].Lipids,1975,10 (9):528-531.

[24] Nichols D S,Williams D,Dunstan G A,et al.Fatty acid composition of Antarctic and temperate fish of commercial interest[J]. Comparative Biochemistry and Physiology Part B:Comparative Biochemistry,1994,107(2):357-363.

[25] Pigott G M,Tucker B W.Seafood:Effects of Technology on Nutrition[M].Miami:CRC Press,1990:32-65.

[26] Simopoulos A P.Summary of the NATO advanced research workshop on dietary ω3 and ω6 fatty acids:biological effects and nutritional essentiality[J].The Journal of Nutrition,1989,119(4): 512-528.

[27] Strobel C,Jahreis G,Kuhnt K.Survey of n-3 and n-6 polyunsaturated fatty acids in fish and fish products[J].Lipids in Health and Disease,2012,11:144.

[28] Boltovskoy D,Gibbons M,Hutchings L,et al.General biological features of the South Atlantic[M]//Boltovskoy D.South Atlantic Zooplankton.Leiden:Backhuys Publishers,1999:1-42.

[29] Kock K H.Antarctic Fish and Fisheries[M].Cambridge,UK: Cambridge University Press,1992.

[30] Laptikhovsky V V.A comparative study of the diet in three sympatric populations of Patagonotothen species(Pisces:Nototheniidae)[J].Polar Biology,2004,27(4):202-205.

[31] Laptikhovsky V V,Fetisov A.Scavenging by fish of discards from the Patagonian squid fishery[J].Fisheries Research,1999,41 (1):93-97.

[32] 李烈英,于富才,李光友.幾種海洋生物高度不飽和脂肪酸的比較研究[J].海洋學(xué)報(bào),1994,16(1):105-113.

[33] Kayama M,Tsuchiya Y,Mead J F.A model experiment of aquatic food chain with special significance in fatty acid conversion[J]. Bulletin of the Japanese Society of Scientific Fisheries,1963,29 (5):452-458.

[34] Sargent J R,Whittle K J.Lipids and hydrocarbons in the marine food web[M]//Longhurst A R.Analysis of Marine Ecosystems. London:Academic Press,1981:491-533.

[35] Sargent J R,Parkes R J,Mueller-Harvey I,et al.Lipid biomark-ers in marine ecology[M]//Sleigh M A.Microbes in the Sea. Chichester:Ellis Horwood,1987:119-138.

[36] Schmidt K,Atkinson A,Petzke K J,et al.Protozoans as a food source for Antarctic krill,Euphausia superba:complementary insights from stomach content,fatty acids and stable isotopes[J]. Limnology and Oceanography,2006,51(5):2409-2427.

[37] Rossi S,Youngbluth M J,Jacoby C A,et al.Fatty acid trophic markers and trophic links among seston,crustacean zooplankton and the siphonophore Nanomia cara in Georges Basin and Oceanographer Canyon(NW Atlantic)[J].Scientia Marina,2008,72 (2):403-416.

[38] Copeman L A,Parrish C C,Gregory R S,et al.Fatty acid biomarkers in coldwater eelgrass meadows:elevated terrestrial input to the food web of age-0 Atlantic cod Gadus morhua[J].Marine E-cology Progress Series,2009,386:237-251.

[39] Stowasser G,Pond D W,Collins M A.Using fatty acid analysis to elucidate the feeding habits of Southern Ocean mesopelagic fish [J].Marine Biology,2009,156(11):2289-2302.

Fatty acid composition and feeding habit of rock cod Patagonotothen ramsayi in southwestern Atlantic Ocean

YANG Qing-yuan1,WANG Shao-qin1,2,ZHU Guo-ping1,2,3,SONG Qi1

(1.College of Marine Sciences,Shanghai Ocean University,Shanghai 201306,China;2.Polar Marine Ecosystem Laboratory,Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources,Ministry of Education,Shanghai Ocean University,Shanghai 201306,China;3.National Distant-water Fisheries Engineering Research Center,Shanghai 201306,China)

Muscular fatty acid composition and feeding habits were investigated in rock cod Patagonotothen ramsayi as an ecologically important and most abundant sub-Antarctic fish species in the family Notothenioidei in the southwestern Atlantic Ocean using fatty acid biomarker analysis to understand the trophic dynamics and ecological function of the rock cod.The results showed that 16 fatty acids were detected in the muscle,higher in C16:0,C18∶1n9, C20∶5n3(EPA)and C22∶6n3(DHA).There was significantly higher content of DHA than EPA(P＜0.05).The significant relationship between content of several types of specific fatty acids and the body length was found,and the contents of saturated fatty acids,polyunsaturated fatty acids and 7 types of fatty acids showed significantly negative correlation with body length(P＜0.05).The ratio of DHA/EPA,which implied the trophic level of food items, however,showed significantly positive correlation with body lengths(P＜0.05).The specific fatty acid analysis revealed that the rock cod primarily fed on planktons and benthos,with carnivorous habit transformation with growth.

Patagonotothen ramsayi;fatty acid;feeding habit;southwestern Atlantic Ocean

S912;S931.1

A

10.16535/j.cnki.dlhyxb.2017.01.015

2095-1388(2017)01-0086-07

2016-05-18

教育部留學(xué)回國(guó)人員科研啟動(dòng)基金資助項(xiàng)目;國(guó)家公益性行業(yè) (農(nóng)業(yè))科研專(zhuān)項(xiàng) (201203018);國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2013BAD13B03)

楊清源 (1994—),女,本科生。E-mail:yuanzi_yang@yeah.net

朱國(guó)平 (1976—),男,博士,副教授。E-mail:gpzhu@shou.edu.cn