饑餓不同時(shí)間后投喂對(duì)許氏平鮋生長(zhǎng)及體成分的影響

冒樹(shù)泉，王秉利，許鵬

（1.山東省淡水漁業(yè)研究院，山東 濟(jì)南 250013；

2.山東省淡水水產(chǎn)遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 濟(jì)南 250013）

饑餓不同時(shí)間后投喂對(duì)許氏平鮋生長(zhǎng)及體成分的影響

冒樹(shù)泉1,2，王秉利1，許鵬1

（1.山東省淡水漁業(yè)研究院，山東 濟(jì)南 250013；

2.山東省淡水水產(chǎn)遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 濟(jì)南 250013）

在室內(nèi)水溫21.8～25℃條件下，將初始體質(zhì)量為（8.87±0.16）g的許氏平鮋Sebastes schlegeli放養(yǎng)在50cm×50cm×100cm網(wǎng)箱中，饑餓0（S0）、3（S3）、6（S6）、9（S9）和12d（S12）后分別投喂30d、27d、24d、21d和18d，每組3個(gè)重復(fù)，測(cè)定其體質(zhì)量、肥滿(mǎn)度、臟體指數(shù)、肝體指數(shù)、攝食率、食物轉(zhuǎn)化率及全魚(yú)和肝臟主要生化組成的變化。結(jié)果表明：隨著饑餓時(shí)間的延長(zhǎng)，幼魚(yú)體質(zhì)量逐漸降低，各饑餓組魚(yú)體質(zhì)量顯著低于同期對(duì)照組（P＜0.05）?；謴?fù)投喂后，S3組體質(zhì)量、增重率（WGR）和特定生長(zhǎng)率（SGR）顯著高于對(duì)照組S0（P＜0.05），S6與S0組無(wú)顯著差異（P＞0.05），而S9與S12組未能達(dá)到S0水平（P＜0.05）。S3組食物轉(zhuǎn)化率（FCE）顯著高于其余各組（P＜0.05），S9、S12組則顯著低于對(duì)照組（P＜0.05）。饑餓狀態(tài)下，各饑餓組魚(yú)肝體指數(shù)與臟體指數(shù)顯著小于S0組（P＜0.05））；恢復(fù)投喂后各組肝體指數(shù)、臟體指數(shù)與對(duì)照組無(wú)顯著差異。隨著饑餓時(shí)間的延長(zhǎng)，魚(yú)體粗灰分含量顯著升高（P＜0.05），水分與粗蛋白含量呈上升趨勢(shì)（P＞0.05）。饑餓6d后，魚(yú)體粗脂肪含量顯著低于對(duì)照組，饑餓12d時(shí)粗脂肪含量比饑餓前降低了19.33%（P＜0.05）?；謴?fù)投喂后，各試驗(yàn)組間魚(yú)體水分、粗蛋白、粗脂肪和粗灰分含量差異不顯著（P＞0.05）。S9和S12組中肝臟粗脂肪含量顯著低于S0組（P＜0.05）。

許氏平鮋；饑餓；再投喂；生長(zhǎng)；生化組成

魚(yú)類(lèi)在自然環(huán)境中常因食物分布不均、季節(jié)變化或環(huán)境改變等原因忍受饑餓。在養(yǎng)殖條件下，也常因魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)階段的不同，面臨食物短缺而饑餓[1]。不同生長(zhǎng)周期的魚(yú)對(duì)饑餓的適應(yīng)和耐受能力不盡相同。饑餓能影響?hù)~(yú)體的行為、組織結(jié)構(gòu)、生長(zhǎng)、機(jī)體組成和消化酶活性等[2]。近年來(lái)關(guān)于魚(yú)類(lèi)在饑餓脅迫下生理生化的轉(zhuǎn)變，以及饑餓再投喂后生長(zhǎng)效果與生化組成的研究逐漸引起人們的關(guān)注。目前已研究的有鱸Lateolabrax japonicus[3]、半滑舌鰨Cyno glossus semilaevis[4]、牙鲆Paralichthys olivaceus[5]、星斑川鰈Platichthys stellatus[6]、條石鯛Oplegnathus fasciatus[7]、建鯉 Cyprinus carpio var.Jian[8]、真鯛Pagrosomus major[9]、西伯利亞鱘Acipenser baerii[10]、黃鰭鰈Pleucronectes aspeer[11]和大西洋鱈Gudus morrhua[12]等。

許氏平鮋Sebastes schlegeli（別名黒鮶、黑頭、黑魚(yú)等）為冷水性近底層肉食性魚(yú)類(lèi)，主要生存于黃海、渤海以及東海的近海巖礁地帶[13]，可用于魚(yú)礁增殖資源或網(wǎng)箱養(yǎng)殖[14]，也研究了組織結(jié)構(gòu)與營(yíng)養(yǎng)等[15-17]。本試驗(yàn)主要研究許氏平鮋在饑餓狀態(tài)與恢復(fù)投喂后的生長(zhǎng)和魚(yú)體生化組成的變化，以期為許氏平鮋的養(yǎng)殖提供支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)飼料

試驗(yàn)飼料配方及營(yíng)養(yǎng)成分見(jiàn)表1。將每種原料按配方稱(chēng)量后加水混勻，經(jīng)制粒機(jī)制成硬顆粒飼料（Ф=2mm）備用。

表1 飼料配方及營(yíng)養(yǎng)水平（%）Tab.1 Ingredients（%）and approximate composition（%）of the experimental diets

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)魚(yú)購(gòu)自煙臺(tái)海洋科技有限公司，馴養(yǎng)15d后開(kāi)始試驗(yàn)。選取規(guī)格相近、體表健康平均初始體質(zhì)量（8.87±0.16）g的幼魚(yú)450尾，隨機(jī)放養(yǎng)于15個(gè)網(wǎng)箱（50cm×50cm×100cm）中，每3網(wǎng)箱為1試驗(yàn)組，分為5組：饑餓0（S0，對(duì)照組）、3（S3組）、6（S6組）、9（S9組）和12（S12組）d后開(kāi)始投喂，養(yǎng)殖試驗(yàn)時(shí)間為30d，即分別投喂了30d、27d、24d、21d和18d。

1.3 養(yǎng)殖管理

試驗(yàn)采用飽食投喂方式，每日8:00和17:00投喂3min后，撈出殘餌，烘干后稱(chēng)重記錄。試驗(yàn)期間采用自然光照周期，采樣前1d空腹。試驗(yàn)周期內(nèi)水質(zhì)情況為：水溫（23.4±1.6）℃，鹽度28‰～31‰，溶解氧濃度（7.59±0.05）mg/L，pH（7.21±0.11），氨氮濃度（0.16±0.01）mg/L，亞硝酸鹽濃度（0.04±0.01）mg/L。

1.4 樣品采集與分析

在試驗(yàn)開(kāi)始前和饑餓處理后稱(chēng)量體長(zhǎng)、體質(zhì)量并取樣，對(duì)照組同步取樣。每次從網(wǎng)箱中隨機(jī)選取3尾幼魚(yú)麻醉，取肝臟與內(nèi)臟稱(chēng)量，另取3尾魚(yú)待測(cè)全魚(yú)常規(guī)體成分。試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，記錄幼魚(yú)數(shù)量與體質(zhì)量，統(tǒng)計(jì)試驗(yàn)周期內(nèi)飼料投喂總量。每網(wǎng)箱隨機(jī)取4尾魚(yú)，分別稱(chēng)重、烘干，待測(cè)全魚(yú)體成分；每網(wǎng)箱再隨機(jī)取6尾魚(yú)，分別稱(chēng)量體長(zhǎng)、稱(chēng)重，解剖取內(nèi)臟并分離出肝臟。

按下列公式計(jì)算下列相關(guān)指標(biāo)：

式中：Wt和Wo為試驗(yàn)結(jié)束和開(kāi)始時(shí)魚(yú)體質(zhì)量（g）；Wv為內(nèi)臟質(zhì)量（g）；F為攝食量（g）；Wh為肝臟重（g）；Wb為魚(yú)體質(zhì)量（g）；t為試驗(yàn)時(shí)間（d）；i為投喂天數(shù)；L為體長(zhǎng)（cm）。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)以mean±SE表示,用SPSS 17.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 饑餓與再投喂對(duì)許氏平鮋生長(zhǎng)的影響

30d飼養(yǎng)中，各試驗(yàn)組幼魚(yú)成活率為100%，但體質(zhì)量卻隨饑餓時(shí)間的延長(zhǎng)而逐漸降低（表2），各饑餓組魚(yú)體質(zhì)量顯著低于同期對(duì)照組魚(yú)（P＜0.05）。各饑餓組魚(yú)在第3d、6d、9d與12d時(shí)，體質(zhì)量分別比同期對(duì)照組魚(yú)降低了17.56%、30.58%、40.69%和52.42%。

表2 饑餓后許氏平鮋體質(zhì)量的變化Tab.2 The variation in body weight（g）in rockfish Sebastes schlegeli juvenile starved for various days

由表3可知，再投喂后各試驗(yàn)組魚(yú)體質(zhì)量均有增加,各組間差異顯著（P＜0.05）。試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，S3組魚(yú)體質(zhì)量顯著高于對(duì)照組S0（P＜0.05），S6組體質(zhì)量與S0組差異不顯著（P＞0.05），而S9與S12組體質(zhì)量顯著低于S0（P＜0.05）。隨饑餓時(shí)間的延長(zhǎng)，各饑餓組魚(yú)的WGR與SGR顯著降低（P＜0.05），S3組顯著高于對(duì)照組S0（P＜0.05），S6組與對(duì)照組無(wú)顯著差異（P＞0.05），S9與S12組未能達(dá)到對(duì)照組水平（P＜0.05）。S3組魚(yú)的FCE顯著高于其余各組（P＜0.05），S6組與S0組間無(wú)顯著差異（P＞0.05），而S9與S12組的FCE則顯著低于S0組（P＜0.05）。各試驗(yàn)組間FR水平無(wú)顯著差異（P＞0.05）。

2.2 饑餓與再投喂對(duì)許氏平鮋形體指標(biāo)的影響

許氏平鮋饑餓時(shí)，肝體指數(shù)與臟體指數(shù)變化顯著（表4）。各饑餓組魚(yú)的肝體指數(shù)與臟體指數(shù)顯著小于S0組（P＜0.05），其中饑餓9d時(shí)肝體指數(shù)與臟體指數(shù)顯著小于其他饑餓組（P＜0.05）。再投喂后各饑餓組的肝體指數(shù)、臟體指數(shù)與對(duì)照組差異不顯著（P＞0.05）。饑餓與再投喂對(duì)魚(yú)體肥滿(mǎn)度無(wú)顯著影響（P＞0.05）。

2.3 饑餓與再投喂對(duì)許氏平鮋體成分的影響

從表5可知，饑餓時(shí)魚(yú)體水分含量上升，饑餓9d時(shí)水分含量最大（74.37%），但各組間無(wú)顯著差異（P＞0.05）。饑餓前魚(yú)體粗蛋白含量62.28%，饑餓12d時(shí)上升到63.52%（P＞0.05）。饑餓過(guò)程中，從第6d開(kāi)始，魚(yú)體粗脂肪含量顯著低于對(duì)照組，饑餓12d時(shí)粗脂肪含量比饑餓前降低了 19.33%（P＜0.05）。但魚(yú)體粗灰分含量隨饑餓時(shí)間的延長(zhǎng)顯著升高（P＜0.05），S6、S9和S12組粗灰分含量顯著高于對(duì)照組（P＜0.05）。

恢復(fù)投喂后，各試驗(yàn)組全魚(yú)的水分、粗蛋白、粗脂肪和粗灰分含量無(wú)顯著差異（P＞0.05）（表6）。S12組粗蛋白（59.67%）和粗灰分（14.85%）含量最高，粗脂肪含量最低（24.48%）（P＞0.05）。試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，S12組中肝臟水分含量顯著高于其余各組（P＜0.05），S9和S12組肝臟粗脂肪含量顯著低于S0和S3組（P＜0.05）。

表3 饑餓與再投喂對(duì)許氏平鮋幼魚(yú)生長(zhǎng)的影響Tab.3 Effect of starvation and re-feeding on growth of rockfish Sebastes schlegeli juveniles

表4 饑餓與再投喂對(duì)許氏平鮋幼魚(yú)形體指標(biāo)的影響Tab.4 Effect of starvation and re-feeding on body indices of rockfish Sebastes schlegeli juveniles

表5 饑餓對(duì)許氏平鮋幼魚(yú)體成分的影響Tab.5 Effects of starvation on body composition（%）of rockfish Sebastes schlegeli juveniles

表6 恢復(fù)投喂后許氏平鮋全魚(yú)與肝臟營(yíng)養(yǎng)成分Tab.6 Effects of re-feeding on body and liver composition（%）of rock fish Sebastes schlegeli juveniles

3 討論

3.1 饑餓與再投喂對(duì)許氏平鮋生長(zhǎng)的影響

補(bǔ)償生長(zhǎng)先見(jiàn)于畜禽類(lèi)動(dòng)物中[18,19]，后來(lái)在魚(yú)類(lèi)中也發(fā)現(xiàn)，但此現(xiàn)象與魚(yú)的種類(lèi)和饑餓程度而異。補(bǔ)償生長(zhǎng)量化為4類(lèi)：超補(bǔ)償生長(zhǎng)、完全補(bǔ)償生長(zhǎng)、部分補(bǔ)償生長(zhǎng)以及不能補(bǔ)償生長(zhǎng)[20]。本試驗(yàn)顯示，饑餓狀態(tài)下，許氏平鮋幼魚(yú)體質(zhì)量逐漸降低。與同期對(duì)照組相比，饑餓第3d、6d、9d與12d時(shí)許氏平鮋體質(zhì)量分別降低了17.56%、30.58%、40.69%和52.42%。這與麥瑞加拉鯪Cirrhina mrigola[21]、中華倒刺鲃Spinibarbus sinensis[22]受到短期饑餓脅迫的情況相似?；謴?fù)投喂后，S3組魚(yú)的WGR、SGR在相同時(shí)間（饑餓時(shí)間+恢復(fù)投喂時(shí)間）顯著高于對(duì)照組，表現(xiàn)為超補(bǔ)償生長(zhǎng)。S6組魚(yú)的WGR、SGR與對(duì)照組差異不顯著，表現(xiàn)為完全補(bǔ)償生長(zhǎng)。S9組和S12組WGR、SGR均顯著小于對(duì)照組，表現(xiàn)為不能補(bǔ)償生長(zhǎng)。本試驗(yàn)結(jié)果說(shuō)明：許氏平鮋的饑餓忍受天數(shù)可能為3～6d，超過(guò)此范圍可能會(huì)損傷許氏平鮋的生理生長(zhǎng)，雖然恢復(fù)投喂后仍表現(xiàn)出一定的生長(zhǎng)能力，但已無(wú)法達(dá)到正常狀態(tài)。此結(jié)果與千年笛鯛Lutjanus sebae幼魚(yú)[23]、西伯利亞鱘[24]饑餓再投喂的試驗(yàn)結(jié)果相似。

關(guān)于饑餓后再投喂導(dǎo)致不同的補(bǔ)償生長(zhǎng)，目前主要有3種觀點(diǎn)：（1）饑餓導(dǎo)致魚(yú)體代謝水平降低，恢復(fù)投喂后魚(yú)體的代謝水平不會(huì)在短時(shí)間內(nèi)上升，通過(guò)提高食物轉(zhuǎn)化率來(lái)實(shí)現(xiàn)補(bǔ)償生長(zhǎng)[23,25]；（2）饑餓后再投喂使魚(yú)體立即進(jìn)行大量的物質(zhì)合成，代謝水平迅速升高，動(dòng)物在恢復(fù)投喂后食欲增強(qiáng)，來(lái)實(shí)現(xiàn)補(bǔ)償生長(zhǎng)[26,27]；（3）補(bǔ)償生長(zhǎng)是攝食水平與食物轉(zhuǎn)化率共同提高所致[6,8]。本試驗(yàn)條件下，饑餓后再投喂并沒(méi)有顯著提高許氏平鮋的攝食率。S3組的食物轉(zhuǎn)化率顯著高于對(duì)照組，S6組與S0組無(wú)顯著差異，而S9、S12組食物轉(zhuǎn)化率顯著低于對(duì)照組S0。由此推測(cè)，食物轉(zhuǎn)化率是許氏平鮋饑餓后再投喂過(guò)程中補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)的關(guān)鍵因素。

3.2 饑餓與再投喂對(duì)許氏平鮋形體指標(biāo)的影響

饑餓時(shí)魚(yú)類(lèi)只能消耗機(jī)體自身的營(yíng)養(yǎng)成分來(lái)滿(mǎn)足生長(zhǎng)代謝需要[28]。肥滿(mǎn)度、肝體指數(shù)和臟體指數(shù)的變化在一定程度上可以反映魚(yú)體在饑餓與恢復(fù)投喂?fàn)顟B(tài)下自身營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消耗與積累[29,30]。不同魚(yú)類(lèi)對(duì)饑餓的適應(yīng)能力和耐受水平不盡相同。紅鯽Carassius auratus red variety[31]在17～21℃下饑餓15d，肥滿(mǎn)度和肝體指數(shù)極顯著降低，恢復(fù)投喂后上升到對(duì)照組水平。黑鯛Acanthopagrus schlegeli[28]在23～26℃下饑餓20d，肥滿(mǎn)度和肝體指數(shù)呈穩(wěn)定下降趨勢(shì)，恢復(fù)投喂后能在較短時(shí)間內(nèi)上升。而尼羅羅非魚(yú)Oreochromis niloticus[32]在24～30℃下饑餓28d，肝體比隨饑餓時(shí)間的延長(zhǎng)顯著降低，恢復(fù)投喂后肝體比雖然有所提高，卻未達(dá)到試驗(yàn)初的水平。本試驗(yàn)中，在饑餓狀態(tài)下魚(yú)體肝體指數(shù)和臟體指數(shù)顯著下降，與饑餓前相比，饑餓第9d時(shí)，肝體指數(shù)降低了64.85%，臟體指數(shù)降低了41.74%。其原因可能是在饑餓狀態(tài)下，許氏平鮋幼魚(yú)消耗了內(nèi)臟與肝臟中貯存的脂肪和糖類(lèi)，導(dǎo)致內(nèi)臟與肝臟的質(zhì)量變小，肝體指數(shù)和臟體指數(shù)下降。試驗(yàn)結(jié)束后，魚(yú)體肥滿(mǎn)度、肝體指數(shù)和臟體指數(shù)均上升到與對(duì)照組無(wú)差異的水平。

3.3 饑餓與再投喂對(duì)許氏平鮋體成分的影響

魚(yú)類(lèi)在饑餓期間會(huì)消耗機(jī)體內(nèi)的碳水化合物、脂肪和蛋白質(zhì)來(lái)維持正常的生理活動(dòng)[20]。在大部分魚(yú)類(lèi)中，饑餓狀態(tài)下主要消耗脂肪與碳水化合物，有時(shí)在脂肪被大量消耗之后再消耗蛋白質(zhì)[33,34]。饑餓期間，當(dāng)魚(yú)體主要?jiǎng)佑弥咀鳛槟芰肯奈镔|(zhì)時(shí)，對(duì)魚(yú)體健康損害較小，往往能在恢復(fù)攝食后產(chǎn)生補(bǔ)償生長(zhǎng)[32]。本試驗(yàn)中，許氏平鮋幼魚(yú)在饑餓狀態(tài)時(shí)，水分與粗蛋白無(wú)明顯變化。從饑餓第6d開(kāi)始，魚(yú)體粗脂肪含量顯著低于對(duì)照組與S3組，饑餓12d時(shí)粗脂肪含量比饑餓前降低了19.33%。魚(yú)體粗灰分含量隨著饑餓時(shí)間的延長(zhǎng)顯著升高，S6、S9和S12組粗灰分含量顯著高于其余兩組,表明許氏平鮋幼魚(yú)在饑餓過(guò)程中主要消耗脂肪為能量。這與漠斑牙鲆Paralichthys lethostigma[35]、黑尾近紅鲌Ancherythroculter nigroocauda[36]、紅鯽[31]、建鯉[8]結(jié)果一致。試驗(yàn)結(jié)束后，魚(yú)體水分、粗蛋白、粗脂肪與粗灰分含量均能恢復(fù)到對(duì)照組水平。S12組魚(yú)肝臟水分含量顯著高于其余各組，S9與S12組幼魚(yú)肝臟中粗脂肪含量顯著低于對(duì)照組。其原因可能是魚(yú)體饑餓狀態(tài)下，肝細(xì)胞體積縮小，肝內(nèi)脂質(zhì)空泡數(shù)量減少?；謴?fù)投喂后能增強(qiáng)魚(yú)體代謝水平，使肝組織中細(xì)胞增大，脂滴增多，使S3組和S6組肝臟脂肪含量恢復(fù)至不低于對(duì)照組水平[3]。這說(shuō)明在本試驗(yàn)條件下，饑餓與再投喂后，雖然各試驗(yàn)組全魚(yú)體成分沒(méi)有差異，但饑餓超過(guò)6d時(shí)已損傷了許氏平鮋幼魚(yú)的肝臟，影響到了魚(yú)體的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)。

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Effects of Starvation for Various Days and Re-feeding on Growth and Body Compositions in Rockfish Sebastes schlegeli

MAO Shu-quan1,2,WANG Bing-li1,XU Peng1
（1.Shandong Freshwater Fisheries Research Institute,Jinan 250013,China; 2.Key Laboratory of Freshwater Fishery Genetics and Breeding of Shandong Province,Jinan 250013,China）

Juvenile rockfish Sebastes schlegeli with initial body weight of（8.87±0.16）g were cultured in a 50 cm×50 cm×100 cm cage,starved for 0（S0）,3（S3）,6（S6）,9（S9）,and 12（S12）d and refed for 27 d,24 d,21 d,and 18 d at water temperature of 21.8～25℃to investigate the effects of starvation and subsequent re-feeding on body weight,hepatosomatic index（HSI）,viscerosomatic index（VSI）,feeding rate,food conversion efficiency,and main biochemical composition in whole body and liver in rockfish juveniles cultured in cages at water temperature of 21.8～25℃.The body weight,condition factor（CF）,viscerosomatic index（VSI）, hepatosomatic index（HSI）,food intake,food conversion efficiency,and approximate compositions in whole fish and live.The results showed that the starved fish had decrease in body weight gradually as elapse of starvation period,significantly lower that the fish in group S0（P＜0.05）.After re-feeding,there were significantly higher weight gain rate and specific growth rate in group S3 than in S0（P＜0.05）,without significant difference between S6 and S0（P＞0.05）,and significantly lower in groups S9 and S12 than in group S0（P＜0.05）.Duration of starvation,the HSI and VSI in S0 were higher than those in other groups（P＜0.05）,without significant difference in each group after re-feeding.The condition factor in the fish was affected by starvation and re-feeding（P＞0.05）.The ash content in the whole body was found to be significant high as the increase in starvation period（P＜0.05）.There was significant lower body lipid in the fish in other groups than in the fish in group S0 starved for 6 days（P＜0.05）.There were no significant differences in moisture,protein,lipid and ash contents in the whole fish body in each group after re-feeding（P＞0.05）.However,the fish had significant lower lipid in liver in groups S9 and S12 than the fish in groups S0 and S3 did（P＜0.05）.

Sebastes schlegeli;starvation;re-feeding;growth;biochemical composition

S963.16+1

A

2016-06-20

國(guó)家海洋局海洋公益性行業(yè)科研專(zhuān)項(xiàng)（201205025）.

冒樹(shù)泉（1985-），男，江蘇如皋人，助理研究員，碩士，從事水產(chǎn)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)研究.E-mail:maoshuquan@hotmail.com

1005-3832（2017）01-0026-06