四種海洋藻華甲藻與紅色赤潮藻的化學(xué)互感作用(allelopathy)初步研究

王 歡, 胡章喜, 唐贏中

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四種海洋藻華甲藻與紅色赤潮藻的化學(xué)互感作用(allelopathy)初步研究

王 歡1, 2, 胡章喜1, 3, 唐贏中1, 3

(1. 中國(guó)科學(xué)院 海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 中國(guó)科學(xué)院海洋研究所, 山東 青島 266071; 2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049; 3. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)功能實(shí)驗(yàn)室, 山東 青島 266071)

化學(xué)互感作用或化感作用(allelopathy)在浮游植物的種群相互作用及動(dòng)力學(xué)過(guò)程中起著重要的調(diào)節(jié)控制作用, 已經(jīng)成為有害藻華生態(tài)學(xué)研究中的重要領(lǐng)域。但在被研究的種類和化感作用的規(guī)律等方面還存在眾多空白。本研究選取分離自中國(guó)和美國(guó)近海的重要藻華甲藻多環(huán)旋溝藻()、米氏凱倫藻()、劇毒卡爾藻()、短溝別什萊藻(), 在相同的試驗(yàn)條件下(72 h共培養(yǎng))觀察其與另一種常見(jiàn)的藻華甲藻紅色赤潮藻()的化感作用。實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示化感效應(yīng)隨種類和特別是起始細(xì)胞密度比率而分別表現(xiàn)為抑制或促進(jìn)共存種的生長(zhǎng)。與起始細(xì)胞密度為500個(gè)/mL的紅色赤潮藻共培養(yǎng)時(shí), 多環(huán)旋溝藻起始密度為250個(gè)/mL時(shí)促進(jìn)紅色赤潮藻生長(zhǎng), 米氏凱倫藻蘇澳株和短溝別什萊藻在細(xì)胞密度低于1 000個(gè)/mL時(shí)促進(jìn)紅色赤潮藻生長(zhǎng), 同時(shí)起始密度為5 000~50 000個(gè)/mL的劇毒卡爾藻被紅色赤潮藻促進(jìn)生長(zhǎng)。但是, 米氏凱倫藻深圳灣株在細(xì)胞密度500個(gè)/mL以上時(shí)均抑制紅色赤潮藻生長(zhǎng), 多環(huán)旋溝藻在起始密度大于250個(gè)/mL時(shí)開(kāi)始抑制紅色赤潮藻生長(zhǎng), 且抑制效應(yīng)在起始密度2 500個(gè)/mL時(shí)接近100%。米氏凱倫藻的化感作用在不同株系間表現(xiàn)出顯著差異。結(jié)果說(shuō)明有害藻華甲藻之間的化感作用表現(xiàn)出復(fù)雜的形式, 隨著作用的種類和互相之間的密度比率變化而有互相促進(jìn)、抑制或一方抑制(或促進(jìn))另一方等作用, 這對(duì)進(jìn)一步認(rèn)識(shí)藻華甲藻的種群動(dòng)力學(xué)具有重要意義。

化感作用; 紅色赤潮藻(); 多環(huán)旋溝藻(); 劇毒卡爾藻(); 米氏凱倫藻(); 短溝別什萊藻()

過(guò)去幾十年來(lái)由微藻特別是甲藻引起的有毒有害藻華在世界范圍內(nèi)頻繁暴發(fā), 且若干藻華類甲藻還有向其他國(guó)家和地區(qū)擴(kuò)散的趨勢(shì)[1-2]。藻華暴發(fā)的原因既包含外部原因如海域的富營(yíng)養(yǎng)化、全球氣候變暖, 也源于眾多藻華種特殊的生物(態(tài))學(xué)特征, 如藻華種高營(yíng)養(yǎng)吸收能力、快速增殖能力、混合型營(yíng)養(yǎng)、對(duì)特殊環(huán)境條件的耐受性、特殊生活史、對(duì)捕食者的毒性、對(duì)競(jìng)爭(zhēng)者的化學(xué)互感作用等[3]。

化學(xué)互感作用, 或化感作用(allelopathy), 是指植物之間通過(guò)向環(huán)境釋放化學(xué)物質(zhì)發(fā)生的種間相互作用[4], 理論上有抑制性化感作用和促進(jìn)性化感作用二種, 但前者受到更多關(guān)注。比如雙胞旋溝藻()能抑制海洋原甲藻()的生長(zhǎng)[5], 三角褐指藻()和錐狀斯氏藻()均對(duì)東海原甲藻()的生長(zhǎng)產(chǎn)生強(qiáng)烈的抑制作用,三角褐指藻、錐狀斯氏藻和東海原甲藻均對(duì)眼點(diǎn)擬微綠球藻()的生長(zhǎng)產(chǎn)生顯著促進(jìn)作用[6]。亞歷山大藻屬的若干種類因?yàn)槟墚a(chǎn)生麻痹性貝毒素(PSP毒素)而受到特別關(guān)注, 但其中好幾種產(chǎn)生的強(qiáng)烈抑制共存藻類的化感物質(zhì)卻被證明并非PSP毒素[7]?？梢哉f(shuō), 現(xiàn)已被研究過(guò)的重要藻華種類幾乎都表現(xiàn)出對(duì)共存藻類一定程度的抑制性化感作用, 化感作用因而被認(rèn)為是一種普遍存在于藻華藻類的競(jìng)爭(zhēng)策略, 也因此被作為赤潮發(fā)生和演變的關(guān)鍵過(guò)程之一受到越來(lái)越多的關(guān)注[1,8]。所以, 研究每一種重要的藻華種類是否存在和如何表現(xiàn)出對(duì)共存種的化感作用對(duì)認(rèn)識(shí)其藻華發(fā)生過(guò)程具有重要意義。但現(xiàn)有研究主要關(guān)注有害藻華種類對(duì)非藻華或非有害種類的化感作用, 而且更多的是發(fā)現(xiàn)和注重藻華種類對(duì)共存種的抑制性化感作用。

本研究中5種受試種類都是重要的藻華類甲藻, 特別是多環(huán)旋溝藻()、米氏凱倫藻()、紅色赤潮藻()和劇毒卡爾藻(), 都是世界性的常見(jiàn)赤潮藻。多環(huán)旋溝藻能產(chǎn)生致魚(yú)死亡的藻毒素, 也已證明具有很強(qiáng)的化感效應(yīng)[9]。近20年來(lái), 我國(guó)海域多次暴發(fā)多環(huán)旋溝藻赤潮, 如廣東珠江河口海域曾多次暴發(fā), 2010年浙江溫嶺也暴發(fā)了多環(huán)旋溝藻赤潮[10]。自1998年以來(lái), 中國(guó)海域暴發(fā)的米氏凱倫藻赤潮屢見(jiàn)報(bào)道, 其中浙江和福建海域是赤潮暴發(fā)熱點(diǎn)地區(qū), 根據(jù)《中國(guó)海洋災(zāi)害公報(bào)》, 2012年在福建和浙江海域的3次米氏凱倫藻赤潮給漁業(yè)和當(dāng)?shù)仞B(yǎng)殖業(yè)造成超過(guò)20億元的巨大經(jīng)濟(jì)損失。劇毒卡爾藻自20世紀(jì)50年代被發(fā)現(xiàn)以來(lái), 先后在美洲、南美洲、歐洲、澳洲等多處都發(fā)生過(guò)大規(guī)模赤潮, 造成大量魚(yú)類死亡[11-12]。中國(guó)海域先后也于2003年、2005年在香港和浙江海區(qū)發(fā)生劇毒卡爾藻赤潮[13]。短溝別什萊藻()也是世界性赤潮種, 但在我國(guó)于2009年才被首次發(fā)現(xiàn)報(bào)道, 目前對(duì)該種類的各種研究都還很少[14]。紅色赤潮藻為世界性廣布種, 也是最常見(jiàn)的赤潮原因種之一[15-16], 也是近年來(lái)我國(guó)多個(gè)海域的主要有害赤潮種[17-18], 如2011年煙臺(tái)四十里灣的赤潮主要由紅色赤潮藻引起[19]。該種在本研究中被作為化感作用受試生物的模式種, 因?yàn)槿舾裳芯勘砻髟摲N對(duì)化感作用敏感[20-21]。我們相信通過(guò)研究這幾種藻華甲藻之間的化感作用對(duì)認(rèn)識(shí)浮游植物之間化感作用的復(fù)雜性和海洋有害藻華的發(fā)生等都具有非常重要的意義。

1 材料與方法

1.1 藻種來(lái)源及培養(yǎng)條件

實(shí)驗(yàn)所有藻種均為以毛細(xì)管分離法獲得的單細(xì)胞培養(yǎng)系。多環(huán)旋溝藻CP1于2006年分離自美國(guó)紐約Paconic灣, 米氏凱倫藻(深圳灣株)于2012年12月分離于廣東省深圳灣, 米氏凱倫藻(蘇澳株)于2012年5月分離于福建省蘇澳島近岸, 劇毒卡爾藻于2014年4月分離于河北省北戴河近海, 短溝別什萊藻于2014年7月通過(guò)取自于浙江南麂列島底泥中孢囊萌發(fā), 毛細(xì)管分離建立純培養(yǎng), 分離、純化后于實(shí)驗(yàn)室保種并長(zhǎng)期培養(yǎng), 紅色赤潮藻CCMA256于2011年2月分離于廈門近海水樣。

培養(yǎng)藻所用海水取自青島市匯泉灣天然海水, 經(jīng)沙濾處理后, 再用0.22 μm混合纖維膜過(guò)濾, 121℃高壓滅菌后, 轉(zhuǎn)至經(jīng)高壓滅菌的錐形瓶?jī)?nèi), 添加f/2母液配制成培養(yǎng)液[22], 培養(yǎng)液鹽度為32。藻種置于光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng), 培養(yǎng)溫度為20℃±1℃, 光照強(qiáng)度為100 μmol /(m2·s), 光暗比為12 h︰12 h。整個(gè)培養(yǎng)、轉(zhuǎn)接種、取樣等過(guò)程均于超凈工作臺(tái)中無(wú)菌操作。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

紅色赤潮藻在本研究中作為受試生物模式種, 以比較多環(huán)旋溝藻、米氏凱倫藻、劇毒卡爾藻和短溝別什萊藻對(duì)其化感作用的強(qiáng)度與形式。將指數(shù)生長(zhǎng)中期(一般為接種后第4~5天)的紅色赤潮藻分別與指數(shù)生長(zhǎng)中期的多環(huán)旋溝藻、米氏凱倫藻、劇毒卡爾藻、短溝別什萊藻進(jìn)行72 h兩兩共培養(yǎng)。實(shí)驗(yàn)在6孔細(xì)胞培養(yǎng)板中進(jìn)行, 培養(yǎng)總體積為10 mL, 實(shí)驗(yàn)開(kāi)始時(shí)全部重新添加 f/2培養(yǎng)基以保證實(shí)驗(yàn)中營(yíng)養(yǎng)鹽充足。實(shí)驗(yàn)組和對(duì)照組均設(shè)置3個(gè)平行, 綜合考慮這幾種甲藻在實(shí)驗(yàn)室的生長(zhǎng)情況和各自細(xì)胞體積大小, 兩兩共培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)組中初始密度設(shè)計(jì)見(jiàn)表1, 其中其他幾種藻與紅色赤潮藻的共培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)中, 均設(shè)置紅色赤潮藻的單培養(yǎng)對(duì)照組, 起始密度均用新鮮培養(yǎng)基調(diào)整到500個(gè)/mL?？瞻讓?duì)照組為各種藻以對(duì)應(yīng)密度單獨(dú)培養(yǎng)。共培養(yǎng)結(jié)束時(shí)(72 h)取出10 mL 藻液, 用魯哥試劑固定, 在顯微鏡下用浮游植物計(jì)數(shù)框計(jì)數(shù), 每個(gè)樣品計(jì)數(shù)3次, 取其平均值, 記錄細(xì)胞密度。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

計(jì)算共培養(yǎng)藻之間的抑制率按下式:

抑制率(Inhibition rate)=(1–treatment/control)100%[23]。其中,treatment表示實(shí)驗(yàn)組的藻細(xì)胞密度,control表示對(duì)照組的藻細(xì)胞密度。

試驗(yàn)結(jié)果的差異顯著性檢驗(yàn)采用SPSS21.0軟件進(jìn)行單因素方差分析, 取顯著性水平為<0.01差異極顯著,<0.05差異顯著, 在圖表中分別以“**”或“*”表示, 其中差異顯著組計(jì)算其百分比抑制率, 并進(jìn)行作圖呈現(xiàn)結(jié)果。

表1 共培養(yǎng)組不同實(shí)驗(yàn)藻種初始密度設(shè)計(jì)

Tab.1 Initial cell densities of the respective test species in different co-culturing experiments

2 結(jié)果

2.1 多環(huán)旋溝藻與紅色赤潮藻的化感作用

不同起始細(xì)胞密度的多環(huán)旋溝藻(250、500、1250和3500個(gè)/mL)在與起始密度500個(gè)/mL的紅色赤潮藻共培養(yǎng)72 h后, 二種藻的最終密度與空白對(duì)照組均表現(xiàn)出顯著差異(圖1a, b;<0.05)。多環(huán)旋溝藻在低密度時(shí)(250個(gè)/mL)促進(jìn)紅色赤潮藻的生長(zhǎng), 但隨著細(xì)胞密度的增加, 對(duì)紅色赤潮藻表現(xiàn)為抑制效應(yīng)且隨密度增加而加強(qiáng), 在3 500個(gè)/mL 時(shí), 抑制率為99%。多環(huán)旋溝藻初始密度為250、500、1250、2 500和3 500個(gè)/mL時(shí), 生長(zhǎng)抑制率分別為–13%(促進(jìn))、10%、50%、98%、99%, 各組抑制率表現(xiàn)出顯著差異(圖1c;<0.05)。但與此同時(shí), 多環(huán)旋溝藻初始密度為250、500、1 250、3 500個(gè)/mL時(shí), 紅色赤潮藻對(duì)其生長(zhǎng)抑制率分別為16%、8%、39%和13%, 各組抑制率表現(xiàn)出顯著差異(圖1d,<0.05)。

圖1 C. polykrikoides (CP)與A. sanguinea (AS)72 h共培養(yǎng)時(shí)互相之間的化感作用

a. AS的細(xì)胞密度變化; b. CP的細(xì)胞密度變化; c. CP對(duì)AS的抑制率(%); d. AS對(duì)CP的抑制率(%)

a. Cell density of AS; b. Cell density of CP; c. Inhibition of CP on AS; d. Inhibition of AS on CP

2.2 劇毒卡爾藻與紅色赤潮藻的化感作用

紅色赤潮藻與劇毒卡爾藻72 h共培養(yǎng)后, 劇毒卡爾藻初始密度為5 000、25 000、37 500個(gè)/mL的處理組與空白對(duì)照組均表現(xiàn)出顯著差異(圖2a;<0.05)。當(dāng)初始密度為5 000個(gè)/mL時(shí), 劇毒卡爾藻促進(jìn)紅色赤潮藻的生長(zhǎng), 生長(zhǎng)促進(jìn)率達(dá)40%; 劇毒卡爾藻初始密度大于25 000個(gè)/mL時(shí)顯著抑制紅色赤潮藻生長(zhǎng)(圖2a)。在與500個(gè)/mL的紅色赤潮藻72 h共培養(yǎng)條件下, 劇毒卡爾藻所有初始密度高于12 500個(gè)/mL的處理組中細(xì)胞終密度均顯著高于其相應(yīng)的對(duì)照組(One-way ANOVA,<0.05), 即紅色赤潮藻促進(jìn)劇毒卡爾藻生長(zhǎng)(圖2b)。劇毒卡爾藻初始密度為12 500、25 000、37 500、50 000個(gè)/mL時(shí), 紅色赤潮藻對(duì)其生長(zhǎng)促進(jìn)率分別為82%、54%、14%和15%, 各組生長(zhǎng)促進(jìn)率表現(xiàn)出顯著差異(圖2d;<0.05)。

圖2 K. veneficum (KV)與A. sanguinea (AS)72 h共培養(yǎng)時(shí)互相之間的化感作用

a. AS的細(xì)胞密度變化; b. KV的細(xì)胞密度變化; c. KV對(duì)AS的抑制率(%); d. AS對(duì)KV的抑制率(%)

a. Cell density of AS; b. Cell density of KV; c. Inhibition of KV on AS; d. Inhibition of AS on KV

2.3 短溝別什萊藻與紅色赤潮藻的化感作用

不同起始細(xì)胞密度的短溝別什萊藻(500和1 000個(gè)/mL)與起始密度為500個(gè)/mL的紅色赤潮藻72 h共培養(yǎng)后, 后者的最終細(xì)胞密度都顯著高于對(duì)應(yīng)對(duì)照組(圖3a; One-way ANOVA,<0.05), 短溝別什萊藻顯著地促進(jìn)了紅色赤潮藻的生長(zhǎng)(生長(zhǎng)促進(jìn)率分別為95%和69%)(圖3b)。

2.4 米氏凱倫藻與紅色赤潮藻的化感作用

在起始細(xì)胞密度為500和1 000個(gè)/mL條件下與500個(gè)/mL的紅色赤潮藻72 h共培養(yǎng)后, 二株分離自不同海域的米氏凱倫藻(分離自東海的蘇澳株和南海的深圳灣株)分別表現(xiàn)為對(duì)紅色赤潮藻的顯著促進(jìn)與抑制作用, 即蘇澳島株促進(jìn)紅色赤潮藻生長(zhǎng)(促進(jìn)率分別為9.8%和5.4 %)(圖4a和4c), 而深圳灣株表現(xiàn)為抑制作用, 抑制率為21%和59%(圖4b和4d; One-way ANOVA,<0.05)。

3 討論與結(jié)論

海洋微藻的化感作用可以發(fā)生在微藻周圍以及整個(gè)環(huán)境體系中[8,24-27], 某些微藻釋放的有毒化感物質(zhì)能抑制其他微藻的生長(zhǎng), 從而在競(jìng)爭(zhēng)中占據(jù)優(yōu)勢(shì)而成為赤潮暴發(fā)的潛在誘因[28-29]。影響浮游植物化感效應(yīng)最重要的因素就是所涉及的浮游植物種類[8]。例如, 東海原甲藻對(duì)錐狀斯氏藻的生長(zhǎng)沒(méi)有顯著影響, 但對(duì)眼點(diǎn)擬微綠球藻具有強(qiáng)烈的化感抑制作用[6]。球形棕囊藻()釋放溶血毒素影響其他藻類的生長(zhǎng), 從而在環(huán)境資源競(jìng)爭(zhēng)中占據(jù)優(yōu)勢(shì), 維持自身的需要[30]。在關(guān)于海洋微藻化感作用研究中大多數(shù)選擇的是藻華原因種和非藻華種, 且多數(shù)結(jié)果顯示為抑制效應(yīng)。本研究發(fā)現(xiàn)不同赤潮甲藻種類與紅色赤潮藻之間的化感作用差異明顯, 既有促進(jìn)效應(yīng), 也有抑制效應(yīng)以及低濃度促進(jìn)但高濃度抑制三種情況。其中多環(huán)旋溝藻在初始細(xì)胞密度在3 500個(gè)/mL情況下對(duì)紅色赤潮藻的抑制效果最強(qiáng), 抑制率最高時(shí)幾乎100%。米氏凱倫藻深圳灣株也對(duì)紅色赤潮藻表現(xiàn)較強(qiáng)的化感抑制作用。另外紅色赤潮藻對(duì)低細(xì)胞密度的多環(huán)旋溝藻也有較強(qiáng)的抑制效應(yīng)。紅色赤潮藻能顯著促進(jìn)劇毒卡爾藻的生長(zhǎng), 短溝別什萊藻和米氏凱倫藻蘇澳株能顯著促進(jìn)紅色赤潮藻的生長(zhǎng)。另外, 多環(huán)旋溝藻在低濃度下, 其對(duì)紅色赤潮藻有生長(zhǎng)促進(jìn)作用, 隨著多環(huán)旋溝藻密度的增加, 對(duì)紅色赤潮藻表現(xiàn)出抑制作用, 密度越大抑制作用越大?？梢?jiàn), 不同的細(xì)胞密度比可以顯著影響化感效應(yīng)的性質(zhì)(抑制或促進(jìn))和強(qiáng)度。細(xì)胞密度不同, 釋放至環(huán)境的化感物質(zhì)濃度不同, 在未達(dá)到可以明顯抑制共存種的濃度前則可能被作為營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收從而起生長(zhǎng)促進(jìn)作用。本實(shí)驗(yàn)選取種類均為藻華原因種, 說(shuō)明在特定環(huán)境條件下它們都可能在競(jìng)爭(zhēng)上獲得優(yōu)勢(shì)。當(dāng)這些藻華種在不同的密度比情況下, 其競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果也可能不同, 哪一種成為優(yōu)勢(shì)種, 化感作用可能在其中起到重要作用。

圖3 B. brevisulcata (BB)與A. sanguinea (AS) 72 h共培養(yǎng)時(shí)互相之間的化感作用

a. AS的細(xì)胞密度變化; b. BB對(duì)AS的促進(jìn)率(%)

a. Cell density of AS; b. Inhibition of BB on AS

圖4 K. mikimotoi (Su’Ao、SZ)與A. sanguinea (AS) 72 h共培養(yǎng)時(shí)互相之間的化感作用

a. AS和(Su’Ao)共培養(yǎng)時(shí)的細(xì)胞密度變化; b. AS和(SZ)共培養(yǎng)時(shí)的細(xì)胞密度變化; c.(Su’Ao)對(duì)AS的促進(jìn)率(%); d.(SZ) 對(duì)AS的抑制率(%)

a. Cell density of(Su’Ao); b. Cell density of(SZ); c. Inhibition of(Su’Ao) on AS; d. Inhibition of(SZ) on AS

同種浮游植物對(duì)目標(biāo)藻的化感作用具有株間差異性: 如亞歷山大藻紐約株對(duì)有最大的化感抑制效應(yīng), 加拿大株則相對(duì)較弱[31]。本研究中也觀察到同樣的株間差異性: 在紅色赤潮藻起始密度為500個(gè)/mL時(shí), 米氏凱倫藻蘇澳株在起始密度低于1 000個(gè)/mL時(shí)促進(jìn)紅色赤潮藻生長(zhǎng), 而同樣細(xì)胞密度的米氏凱倫藻深圳灣株則顯著抑制紅色赤潮藻的生長(zhǎng)。這種株間差異既可能是種群遺傳分化決定, 也可能是不同株的暫時(shí)生理差異或健康狀況造成的(如同樣溫度條件下化感物質(zhì)的產(chǎn)率不同)。更確切的答案有賴于有關(guān)化感物質(zhì)的準(zhǔn)確鑒定和定量研究, 甚至需要化感物質(zhì)合成涉及的有關(guān)基因的明確認(rèn)識(shí)。

研究這幾種藻華原因種之間化感作用對(duì)了解藻華原因種之間、浮游植物與其他生物之間的相互作用及作用機(jī)理具有重要意義。本研究在發(fā)現(xiàn)藻華甲藻化感作用的復(fù)雜性質(zhì)之外, 還為未來(lái)的研究提出了更多的問(wèn)題, 比如藻華原因種之間的化感物質(zhì)是什么？促進(jìn)作用一定是通過(guò)化感物質(zhì)被作為營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收實(shí)現(xiàn)的嗎？化感作用在每一個(gè)藻華種類形成藻華過(guò)程中究竟起了多大作用？等等。這都需要進(jìn)一步深入研究, 如通過(guò)化感物質(zhì)的提取和相關(guān)實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證說(shuō)明。另外, 由于室內(nèi)實(shí)驗(yàn)與野外實(shí)驗(yàn)條件有差異, 真正地解釋野外藻華原因種之間的化感作用更需要較為長(zhǎng)期的探討。

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(本文編輯: 張培新)

Preliminary investigation on the allelopathic effects of four common harmful algal bloom (HAB)-forming dinoflagellateson

WANG Huan1, 2, HU Zhang-xi1, 3, TANG Ying-zhong1, 3

(1. CAS Key Laboratory of Marine Ecology and Environmental Sciences, Institute of Oceanology Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 3. Laboratory of Marine Ecology and Environmental Sciences, Qingdao National Laboratory for Marine Science and Technology, Qingdao 266071, China)

Allelopathy plays an important regulatory role in phytoplankton population interactions and dynamics, and has become an important area in the ecology of harmful algal blooms (HABs). But there are still many unknowns, both in the number of tested species and the general patterns of inter-specific allelopathic interactions. This study investigated the allelopathic effects of four common HAB-forming dinoflagellates,(from New York, USA),,, and(isolated from China), on another common HAB-forming dinoflagellate,. The choice ofas a test model organism in this current study was due to its reported sensitivity to allelopathyUnder our experimental conditions (72 h co-culturing), it was observed that the allelopathic effects varied from positive (growth-stimulating) to negative (growth-inhibiting) depending on the species and in particular the initial cell density ratio. When co-cultured with(initial cell density 500 cells/mL),promoted the growth ofat an initial cell density of 250 cells/mL while(strain Su’Ao) andpromotedat initial cell densities below 1 000 cells/mL. The growth of(with initial cell densities between 5 000 to 50 000 cells/mL) was promoted by. In contrast, with the same initial cell density for(500 cells/mL), the strain offrom Shenzhen Bay inhibited the growth ofat the initial densities > 500 cells/mL, andinhibited the growth ofat initial cell densities >250 cells/mL in a dose-response manner that reached 100% inhibition when the initial density was above 2 500 cells/mL. It is noteworthy that the two strains of(Su’Ao and Shenzhen Bay) exhibited significantly different allelopathic potency. The results demonstrated that the allelopathic interactions among HAB-forming species change from positive to negative, depending on the species and the ratio of initial cell density. We believe that these results will contribute to further understanding of the mechanisms and dynamics of HABs.

Allelopathy;;;;;

Dec. 30, 2016

王歡(1991-), 女, 重慶人, 博士生, 主要從事浮游植物生理生態(tài)研究, 電話: 0532-82898850, E-mail: wanghuan14@mails.ucas.ac.cn; 唐贏中,

, 研究員, 博士生導(dǎo)師, E-mail: yingzhong.tang@qdio.ac.cn

P76

A

1000-3096(2017)09-0094-08

10.11759/hykx20161230001

2016-12-30;

2017-03-21

國(guó)家自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目(61533011); 國(guó)家基金委-山東省聯(lián)合基金項(xiàng)目(U1606404); 鰲山科技創(chuàng)新計(jì)劃項(xiàng)目(2016ASKJ02); 國(guó)家基金委-廣東聯(lián)合基金項(xiàng)目(U1301235)

[the National Natural Science Foundation of China projects (61533011); the NSFC-Shandong Joint Fund for Marine Ecology and Environmental Sciences (U1606404); the Scientific and Technological Innovation Project supported by the Qingdao National Laboratory for Marine Science (2016ASKJ02); the NSFC-Guangdong Joint Fund (U1301235)]