朱欽士　（美國(guó)南加州大學(xué)醫(yī)學(xué)院）

（上接2016年第12期第7頁(yè)）

3　昆蟲(chóng)的情緒與智力

3.1昆蟲(chóng)也有情緒線(xiàn)蟲(chóng)中感覺(jué)的出現(xiàn)，使得動(dòng)物第1次對(duì)外界刺激有了“主觀”的感知，將獲知變?yōu)楦杏X(jué)。不僅如此，既然是主觀的感知，感覺(jué)還可以是“舒服”或“不舒服”的，這種感覺(jué)差異又會(huì)導(dǎo)致情緒（emotion），即帶有感情色彩的感覺(jué)。舒服的感覺(jué)會(huì)導(dǎo)致高興的情緒，鼓勵(lì)動(dòng)物進(jìn)一步做與此相關(guān)的事情；難受的感覺(jué)則會(huì)導(dǎo)致抑郁、悲傷、甚至憤怒，對(duì)抗反應(yīng)會(huì)更加強(qiáng)烈，即增加動(dòng)物做出相應(yīng)反應(yīng)的“動(dòng)力”，這對(duì)動(dòng)物的生存更加有利。早在1872年，達(dá)爾文就在一篇題為《人和動(dòng)物情緒的表達(dá)》（The expression of emotion in man and animals）一文中說(shuō)，所有的動(dòng)物都需要情緒，因?yàn)榍榫w增加動(dòng)物生存的機(jī)會(huì)。情緒驅(qū)動(dòng)的反應(yīng)也是動(dòng)物“主動(dòng)性”和“目的性”行為的萌芽，從此開(kāi)啟了智能型反應(yīng)的發(fā)展歷程。而在程序性反應(yīng)中，外界刺激是不被分類(lèi)的，無(wú)論是有益刺激還是有害刺激，生物只是以固定的模式作出反應(yīng)，不帶“感情色彩”。

目前尚不清楚情緒是在動(dòng)物有感覺(jué)之后產(chǎn)生的（即先有感覺(jué)，后發(fā)展出情緒），還是情緒和感覺(jué)是同時(shí)產(chǎn)生的。哺乳動(dòng)物中，情緒與神經(jīng)遞質(zhì)多巴胺和血清素密切相關(guān)，而線(xiàn)蟲(chóng)就已經(jīng)有這2種神經(jīng)遞質(zhì)，而且對(duì)能使哺乳動(dòng)物產(chǎn)生愉悅感的可卡因和冰毒有“喜好”的反應(yīng)，說(shuō)明線(xiàn)蟲(chóng)可能已經(jīng)具有情緒，這2種化合物能使線(xiàn)蟲(chóng)感到“高興”。不過(guò)線(xiàn)蟲(chóng)的身體構(gòu)造過(guò)于簡(jiǎn)單，也不能發(fā)聲，因此不能用線(xiàn)蟲(chóng)的動(dòng)作“肢體語(yǔ)言”和聲音確定線(xiàn)蟲(chóng)是否具有情緒。而昆蟲(chóng)遠(yuǎn)比線(xiàn)蟲(chóng)高級(jí)，不僅其復(fù)雜的身體結(jié)構(gòu)可以表現(xiàn)出“肢體語(yǔ)言”，還能發(fā)出聲音，由此可以判斷昆蟲(chóng)是具有情緒的動(dòng)物。達(dá)爾文在《人和動(dòng)物情緒的表達(dá)》中便提到，“即使是昆蟲(chóng)也用它們的鳴聲表達(dá)它們的憤怒、恐懼、嫉妒和愛(ài)”（Even insects express anger,terror,jealousy and love by their stridulations）。隨后的科學(xué)研究也證實(shí)了達(dá)爾文的結(jié)論。

3.2昆蟲(chóng)的抑郁心態(tài)哺乳動(dòng)物受到驚嚇時(shí)會(huì)逃跑或使身體靜止不動(dòng)，果蠅也有類(lèi)似反應(yīng)。如果有陰影連續(xù)通過(guò)果蠅的上方（模擬捕食者來(lái)臨），正在進(jìn)食的果蠅就會(huì)四散而逃，少數(shù)果蠅會(huì)凝滯不動(dòng)。待陰影消失后，逃跑的果蠅也不會(huì)立即回到有食物的地方繼續(xù)進(jìn)食，而是要再躲避一段時(shí)間。陰影通過(guò)的時(shí)間越長(zhǎng)，即恐嚇?biāo)鼈兊臅r(shí)間越長(zhǎng)，果蠅在恢復(fù)進(jìn)食前躲避的時(shí)間也越長(zhǎng)。由于陰影并不對(duì)果蠅造成實(shí)質(zhì)性的傷害，果蠅的這種行為說(shuō)明陰影確實(shí)在果蠅“心”里留下“陰影”，即使果蠅處于被“驚嚇”的狀態(tài)，需要一段時(shí)間才能恢復(fù)“正常心態(tài)”，恢復(fù)進(jìn)食。

高等動(dòng)物在嘗試多次失敗后會(huì)產(chǎn)生沮喪的情緒而放棄努力。為了證明昆蟲(chóng)也有類(lèi)似的表現(xiàn)，科學(xué)家將2只果蠅（A和B）分別放在2個(gè)小室中，溫度為24℃（果蠅感到“舒服”的溫度）。2個(gè)小室都有加溫裝置，可以將溫度很快升到37℃（果蠅感到“不舒服”，想要逃避的溫度）。當(dāng)果蠅A停下來(lái)超過(guò)1 s，小室就會(huì)自動(dòng)開(kāi)始加熱，如果果蠅A感到熱而恢復(fù)行走，加熱就會(huì)自動(dòng)停止。這樣經(jīng)過(guò)多次訓(xùn)練之后，果蠅A就能夠?qū)W會(huì)用恢復(fù)行走的辦法避免加熱。果蠅B也會(huì)在加熱時(shí)行走以逃避加熱，但行走并不一定會(huì)停止加熱。經(jīng)過(guò)多次嘗試以后，果蠅B就會(huì)“認(rèn)識(shí)”到無(wú)論自己怎么做，都不會(huì)有把握地停止加熱，因此行動(dòng)變得遲緩，甚至加熱時(shí)也不動(dòng)，類(lèi)似于高等動(dòng)物嘗試多次失敗后的放棄行為，相當(dāng)于處于“沮喪”（depressed）狀態(tài)。由于37℃只會(huì)使果蠅感到“不舒服”（從其避免反應(yīng)看出來(lái)），并不會(huì)造成身體的傷害，果蠅B的放棄行為更可能是一種心理狀態(tài)惡化的表現(xiàn)。

高等動(dòng)物處于抑郁狀態(tài)時(shí)對(duì)事物的看法比較悲觀，稱(chēng)為“認(rèn)知偏差”（cognitive bias）。 認(rèn)知偏差在動(dòng)物中是一個(gè)普遍現(xiàn)象，在大鼠、狗、山羊、家雞、歐洲掠鳥(niǎo)（starling）等動(dòng)物身上都可以用實(shí)驗(yàn)測(cè)定出來(lái)。人也一樣，對(duì)于半瓶水，樂(lè)觀的人認(rèn)為“還有半瓶”，悲觀的人認(rèn)為“半瓶已經(jīng)沒(méi)有了”。為了證明昆蟲(chóng)也有認(rèn)知偏差，從而證明昆蟲(chóng)也可以有悲觀的心理狀態(tài)，科學(xué)家用猛烈搖晃蜜蜂（honeybee）的方法模擬蜂巢被偷蜂蜜的動(dòng)物搗毀，再看蜜蜂體內(nèi)激素水平的變化。先測(cè)定蜜蜂血淋巴（hemolymph，昆蟲(chóng)循環(huán)系統(tǒng)中的液體，相當(dāng)于哺乳動(dòng)物的血液和淋巴的總和）中多巴胺和血清素的濃度，發(fā)現(xiàn)這些物質(zhì)的濃度都顯著降低。由于多巴胺和血清素是與動(dòng)物情緒密切相關(guān)的神經(jīng)遞質(zhì)，這個(gè)結(jié)果顯示經(jīng)歷蜂巢被襲擊的蜜蜂“情緒”很可能發(fā)生了變化。

為了證實(shí)蜜蜂確實(shí)受到了驚嚇而“情緒不佳”，科學(xué)家進(jìn)一步觀察蜂巢被模擬襲擊的蜜蜂對(duì)事情的預(yù)判是否更加悲觀。他們?nèi)允褂脤?duì)高等動(dòng)物使用的“中間差別法”。例如在對(duì)大鼠的實(shí)驗(yàn)中，2000 Hz的音調(diào)預(yù)示著食物，按下其中一根杠桿就可以得到食物。而9000 Hz的音調(diào)預(yù)示著電擊，按下另一根杠桿就可以避免電擊。在大鼠學(xué)會(huì)這2種音調(diào)的意義之后，再讓它們聽(tīng)3000 Hz、5000 Hz和7000 Hz的聲音，結(jié)果情緒不佳的大鼠在聽(tīng)到這些頻率的聲音時(shí)更多地按避免電擊的杠桿，說(shuō)明它們更容易將中間的音調(diào)理解為處罰即將到來(lái)。類(lèi)似的實(shí)驗(yàn)也可以用到蜜蜂身上，蜜蜂在遇到蔗糖時(shí)會(huì)伸出口器，而遇到苦味的奎寧（quinin）時(shí)會(huì)收回口器。如果將2種有不同氣味的化合物辛酮（octanone）和己酮（hexanone）按 9∶1 和 1∶9 混合，把9∶1的混合物與蔗糖一起給蜜蜂，1∶9的混合物與奎寧一起給蜜蜂，若干次訓(xùn)練之后，蜜蜂就學(xué)會(huì)了只要遇到9∶1的混合物就伸出口器，遇到1∶9的混合物就收回口器。然后科學(xué)家再讓蜂巢被搖晃過(guò)的蜜蜂與未被搖晃過(guò)的蜜蜂判斷3∶7、1∶1、7∶3比例的辛酮和己酮的混合物，發(fā)現(xiàn)受驚的蜜蜂更多地將這些中間比例的混合物預(yù)判為奎寧而收回口器，而更少地把這些中間比例的混合物預(yù)判為蔗糖而伸出口器，說(shuō)明受驚的蜜蜂確實(shí)對(duì)預(yù)期要出現(xiàn)的事情更加悲觀，證實(shí)了蜜蜂也會(huì)有悲觀情緒。3.3昆蟲(chóng)的侵略性和攻擊性在哺乳動(dòng)物中，侵略性與腦中的血清素水平密切相關(guān)。猴群中猴王的血清素水平一般是最高的，也最具有侵略性。人也一樣，腦中血清素濃度過(guò)低會(huì)導(dǎo)致抑郁癥，而血清素濃度過(guò)高又會(huì)極富侵略性。昆蟲(chóng)之間也會(huì)因?yàn)闋?zhēng)奪食物和配偶，以及爭(zhēng)奪群體中的地位而相互打斗，表現(xiàn)出侵略性。例如雄果蠅會(huì)因爭(zhēng)奪與雌果蠅的交配權(quán)而與其他雄果蠅打斗。雄果蠅先豎起翅膀進(jìn)行威嚇，然后沖上前去沖撞、揪住對(duì)方，并“拳打足踢”。這種行為與一種叫章胺（octopamine）的化學(xué)物質(zhì)有關(guān)。缺乏章胺的果蠅侵略性降低，而在這種果蠅中用轉(zhuǎn)基因的方法表達(dá)章胺，又可以增加果蠅的好斗性。章胺在分子結(jié)構(gòu)上類(lèi)似高等動(dòng)物的去甲腎上腺素（norepinephrine），與昆蟲(chóng)的攻擊性密切相關(guān)。

在蜜蜂中，保幼激素（juvenile hormone）濃度高會(huì)使蜜蜂更具侵略性。大黃蜂（bumblebee）是社會(huì)性的昆蟲(chóng)，其中有占主導(dǎo)地位的個(gè)體，類(lèi)似于高等動(dòng)物中的頭號(hào)雄性。研究發(fā)現(xiàn)，最具侵略性，因而可以成為蜂群中的“王者”大黃蜂，其保幼激素和蛻皮類(lèi)固醇激素（ecdysteroid hormone）水平最高。

昆蟲(chóng)的侵略性表明昆蟲(chóng)具有“自我”意識(shí)，要爭(zhēng)自己的地位。既然是要當(dāng)“老大”，當(dāng)然首先要有“我”的概念。同時(shí)表明昆蟲(chóng)也有情緒，即“戰(zhàn)斗意志”，從而使昆蟲(chóng)表現(xiàn)出侵略行為。

3.4昆蟲(chóng)的個(gè)性不同的人具有不同的行事方法，即個(gè)性（personality）。這是由生殖細(xì)胞形成時(shí)的“基因洗牌”（即同源重組homologous recombination）造成后代的個(gè)體中基因組合情形不同而產(chǎn)生的。昆蟲(chóng)進(jìn)行有性生殖時(shí)，也要進(jìn)行同源重組，因此后代雖然具有同樣的基因，但是不同個(gè)體之間基因類(lèi)型的組合情形不同，也有可能使昆蟲(chóng)具有個(gè)性。科學(xué)研究也證實(shí)了這個(gè)推斷，在同種昆蟲(chóng)中，的確有些個(gè)體侵略性較強(qiáng)，不懼危險(xiǎn)，而有些個(gè)體比較“膽小”，不太冒險(xiǎn)。

德國(guó)科學(xué)家比較了小紅蟻（Myrmica rubra）中在3種不同位置（在外尋食、在門(mén)口守衛(wèi)、在窩內(nèi)照顧蟻王和幼蟻的）的工蟻，在21 d中觀察它們的位置10次，發(fā)現(xiàn)它們總是處于原有位置，而不會(huì)換到其他位置。即使移除某個(gè)位置的螞蟻，原來(lái)處于其他位置的螞蟻也不會(huì)改換它們的位置進(jìn)行補(bǔ)充。研究發(fā)現(xiàn)，小紅蟻的位置和任務(wù)與它們的個(gè)性密切相關(guān)。雖然同為工蟻，都是雌性，從外表上也看不出任何區(qū)別，但是在這3種不同位置的工蟻個(gè)性不同。在外尋食的工蟻?zhàn)顬榛钴S，不懼光線(xiàn)，卵巢最短，外皮中正烴烷的濃度最高（利于防水），而處于窩內(nèi)照顧蟻王和幼蟻的工蟻則活動(dòng)較少，躲避光線(xiàn)，卵巢最長(zhǎng)，外皮中正烷烴的濃度最低。在門(mén)口擔(dān)任守衛(wèi)的工蟻則位于二者之間。這些差異很可能是由于遺傳物質(zhì)的差異導(dǎo)致的激素水平不同（例如卵黃蛋白原vitellogenin和保幼激素juvenile hormone）。

美國(guó)科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，與昆蟲(chóng)同屬節(jié)肢動(dòng)物的蜘蛛也有個(gè)性。例如群居的櫛足蛛（Anelosimus studiosus）中的不同個(gè)體，雖然看上去沒(méi)有任何差別，但是其中有攻擊性強(qiáng)的“膽大”蜘蛛，也有比較溫順、活動(dòng)較少的蜘蛛。前者負(fù)責(zé)殺死被捕獲的動(dòng)物和擊退入侵者，而后者負(fù)責(zé)修補(bǔ)蛛網(wǎng)和照顧幼蛛。在這種群體中，2種不同個(gè)性的蜘蛛要有一定的比例，才能比較好地生存。

昆蟲(chóng)和蜘蛛群體中不同的個(gè)性（例如不懼危險(xiǎn)和“膽小怕事”）的存在，也表明這些動(dòng)物有自我意識(shí)和情緒。

3.5昆蟲(chóng)的智力昆蟲(chóng)數(shù)以萬(wàn)計(jì)的神經(jīng)細(xì)胞不僅可以產(chǎn)生感覺(jué)和情緒，而且可以產(chǎn)生智力。螞蟻是社會(huì)性動(dòng)物，與同窩成員有接觸往來(lái)密切，也發(fā)展出了可以看成為智力的舉動(dòng)。

例如切胸蟻（Temnothorax albipennis，一種棕色螞蟻）能夠區(qū)分高質(zhì)量的新窩（長(zhǎng)49 mm,寬 34 mm,其中通道寬2 mm，入口處寬1.3 mm，無(wú)光照）和低質(zhì)量的新窩（也是49 mm長(zhǎng)，34 mm寬，但是通道狹窄，只有 1 mm，入口處寬 4 mm，又太大，而且有光照）。有經(jīng)驗(yàn)的螞蟻會(huì)讓沒(méi)有經(jīng)驗(yàn)的螞蟻跟著它走，或者去新窩，或者從新窩返回到舊窩。領(lǐng)頭的螞蟻發(fā)現(xiàn)跟隨的螞蟻跟丟時(shí)，會(huì)停下來(lái)等待，然后繼續(xù)帶領(lǐng)后面的螞蟻前進(jìn)。如果是去高質(zhì)量的新窩時(shí)后面的螞蟻跟丟，領(lǐng)頭的螞蟻會(huì)等待較長(zhǎng)時(shí)間，以盡可能地讓后面的螞蟻跟上，說(shuō)明領(lǐng)頭螞蟻比較 “在乎”將后面的螞蟻帶到高質(zhì)量的新窩。但是如果有經(jīng)驗(yàn)的螞蟻帶領(lǐng)沒(méi)有經(jīng)驗(yàn)的螞蟻去低質(zhì)量的新窩，領(lǐng)頭螞蟻等待跟丟螞蟻的時(shí)間卻比較短，說(shuō)明領(lǐng)頭的螞蟻對(duì)后面的螞蟻跟丟不是那么“在乎”。

如果是有經(jīng)驗(yàn)的螞蟻將沒(méi)有經(jīng)驗(yàn)的螞蟻從新窩帶領(lǐng)回舊窩，領(lǐng)頭螞蟻等待時(shí)間的長(zhǎng)短則相反。從高質(zhì)量的新窩回家時(shí)，領(lǐng)頭螞蟻等待跟丟螞蟻的時(shí)間比較短，好像不太“在乎”后面的螞蟻留在高質(zhì)量的新窩，而不回到舊窩。而從低質(zhì)量的新窩帶沒(méi)有經(jīng)驗(yàn)的螞蟻回原窩時(shí)，領(lǐng)頭螞蟻等待的時(shí)間就比較長(zhǎng)，似乎要“確保”將后面的螞蟻帶回原來(lái)比較好的窩。

螞蟻的這種行為說(shuō)明螞蟻有一定的判斷力（新窩的質(zhì)量），而且能夠在對(duì)新窩質(zhì)量判斷的基礎(chǔ)上做出決策，在等待時(shí)間上“做決定”。不同情況下等待時(shí)間也相應(yīng)不同，說(shuō)明螞蟻的行為具有明確的“目的性”。為了實(shí)現(xiàn)目的，在不同做法中根據(jù)分析做出選擇，以得到最好的結(jié)果，就是智力的表現(xiàn)，這說(shuō)明螞蟻已經(jīng)具有智力。

非洲箭蟻（Cataglyphis cusor）也能表現(xiàn)出與哺乳動(dòng)物相同的營(yíng)救同伴行為。如果將一只非洲箭蟻用尼龍絲栓住，部分埋在沙下，只露出頭部和胸部，隱藏尼龍絲，同窩的非洲箭蟻發(fā)現(xiàn)后，會(huì)試圖營(yíng)救。先是拖被困螞蟻的腿，發(fā)現(xiàn)此舉不可行后便開(kāi)始清除埋在受困螞蟻身上的沙子，再繼續(xù)拖。如果再不成功，營(yíng)救螞蟻會(huì)繼續(xù)清除余下的沙子，直到栓住螞蟻的尼龍絲暴露。這時(shí)營(yíng)救螞蟻會(huì)試圖咬斷尼龍絲，以釋放被栓的同伴，但它不會(huì)去咬旁邊與同伴受困不相干的尼龍絲。

如果將同種但是不同窩的螞蟻也做同樣處理（被尼龍絲拴住并且部分埋?。?，或者干脆用不同種的螞蟻，上述施以援手營(yíng)救的螞蟻都會(huì)置之不理，不采取營(yíng)救行為。

非洲箭蟻的這種行為明顯包含某種程度的智力：營(yíng)救螞蟻會(huì)對(duì)同窩螞蟻施以援手，但是對(duì)不同窩或不同種的螞蟻則漠然視之，不予施救，這是有“目的”性的行為，而且?guī)в小案星椤毙再|(zhì)。刨開(kāi)埋住同伴的沙子，咬尼龍絲，都是為了解救同伴。螞蟻以前并沒(méi)有見(jiàn)過(guò)尼龍絲，但是會(huì)去咬栓住螞蟻的尼龍絲，但是不去咬旁邊其他尼龍絲，說(shuō)明營(yíng)救螞蟻“懂得”是栓住螞蟻的尼龍絲使螞蟻受困，所以只去咬栓住同伴的尼龍絲，目的是釋放同伴。而且營(yíng)救時(shí)只拖受困螞蟻的腿，而從不拖容易損壞的觸須，說(shuō)明螞蟻“知道”身體的哪些地方是比較結(jié)實(shí)的，可以拖，哪些地方是脆弱的，不能拖。這些行為用簡(jiǎn)單反射的機(jī)制是無(wú)法解釋的，必須要經(jīng)過(guò)一定程度的“思考”。

非洲箭蟻的這種營(yíng)救行為與大鼠的營(yíng)救行為非常相似。如果將一只大鼠限制在非常狹窄的容器內(nèi)，同種的大鼠會(huì)嘗試打開(kāi)容器的門(mén)，將同伴釋放。如果被關(guān)住的是不同種的大鼠，則營(yíng)救行動(dòng)不會(huì)發(fā)生。但是如果2只不同種的大鼠在一起相處了相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)間，成為同伴，如果其中一只大鼠受困，另一只大鼠也會(huì)去營(yíng)救。這說(shuō)明在營(yíng)救行動(dòng)中，“感情因素”是很重要的。大鼠是哺乳動(dòng)物，明顯具有感情，非洲箭蟻幾乎完全相同的營(yíng)救行為說(shuō)明螞蟻也許同樣具有感情。雌雄昆蟲(chóng)之間通過(guò)信息素（pheromone）彼此吸引并進(jìn)行交配，很可能不僅是有感覺(jué)，而且是有感情的行為。

以上例子說(shuō)明，昆蟲(chóng)是有感覺(jué)、有意識(shí)、有情緒、也有智力的動(dòng)物；這些過(guò)去被認(rèn)為只有人類(lèi)才具有的功能，在動(dòng)物進(jìn)化的早期就已經(jīng)進(jìn)化出來(lái)了。對(duì)于所有具備神經(jīng)系統(tǒng)的動(dòng)物來(lái)講（最原始的，沒(méi)有神經(jīng)系統(tǒng)的絲盤(pán)蟲(chóng)除外），感覺(jué)和意識(shí)看來(lái)早就存在，智力的發(fā)展也有一個(gè)從低到高的過(guò)程，對(duì)于絕大多數(shù)動(dòng)物來(lái)講，只有高低的問(wèn)題，沒(méi)有有、無(wú)的問(wèn)題。

在過(guò)去的長(zhǎng)時(shí)期中，人類(lèi)總是以一種“高高在上”的視角地去看待這些似乎是低等得不值一提的昆蟲(chóng)，甚至懷疑人以外的動(dòng)物是否有意識(shí)和智力。但是如果深入研究昆蟲(chóng)的行為，就會(huì)發(fā)現(xiàn)它們的神經(jīng)系統(tǒng)已經(jīng)發(fā)展出相當(dāng)強(qiáng)大的信息處理能力，使它們成為地球上生存能力最強(qiáng)的生物。地球上目前存在的約160萬(wàn)個(gè)動(dòng)物物種中，有130萬(wàn)個(gè)物種是昆蟲(chóng)。昆蟲(chóng)10萬(wàn)個(gè)左右的神經(jīng)元和上億個(gè)神經(jīng)連接，能夠做的事情遠(yuǎn)超出人們的想象。目前對(duì)昆蟲(chóng)意識(shí)和智力的研究才剛剛開(kāi)始，昆蟲(chóng)神經(jīng)系統(tǒng)的功能仍有許多未知領(lǐng)域。因此，絕不應(yīng)該小瞧昆蟲(chóng)。

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