趙東賓，張海祿，王仙，齊軍倉(cāng)，惠宏杉，林立昊，王鳳，鄭許光

(1.石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院，新疆石河子 832003；2.新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)第九師165團(tuán)，新疆塔城 834609； 3.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所，烏魯木齊 830091)

大麥葉片表皮蠟質(zhì)組分和含量及其與抗旱性的關(guān)系

趙東賓1,2，張海祿1，王仙3，齊軍倉(cāng)1，惠宏杉1，林立昊1，王鳳1，鄭許光1

(1.石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院，新疆石河子 832003；2.新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)第九師165團(tuán)，新疆塔城 834609； 3.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所，烏魯木齊 830091)

【目的】研究大麥葉片表皮蠟質(zhì)組分及含量與植株抗旱性的關(guān)系?！痉椒ā恳?個(gè)抗旱性品種和2個(gè)弱抗旱性品種為材料，測(cè)定分析干旱脅迫下大麥灌漿期旗葉及旗葉鞘表皮蠟質(zhì)組分及含量、光合作用生理參數(shù)變化及兩類指標(biāo)之間的相關(guān)性?！窘Y(jié)果】大麥葉片表皮蠟質(zhì)主要由烷烴類、醇類、酸類、醛類、酮類、酯類及其他一些未知組分組成；干旱脅迫促進(jìn)大麥葉片醇類、酮類、酯類等物質(zhì)含量的增加，導(dǎo)致葉片表皮蠟質(zhì)總含量顯著增加，且抗旱性品種比弱抗旱性品種表皮蠟質(zhì)總含量增加的更多；干旱脅迫后，各主要光合作用生理參數(shù)降低；大麥植株的葉片凈光合速率與烷烴類物質(zhì)含量呈顯著負(fù)相關(guān)，與醇類物質(zhì)呈顯著正相關(guān)；蠟質(zhì)總含量、醇類含量與氣孔導(dǎo)度顯著負(fù)相關(guān)；蠟質(zhì)的主要成分(烷烴和醇類物質(zhì))明顯促進(jìn)植株光合作用?！窘Y(jié)論】在干旱條件下，大麥植株通過(guò)大量合成酮類、醇類、酯類等物質(zhì)而使表皮蠟質(zhì)總量顯著增加，提高大麥植株的光合特性，從而增強(qiáng)植株抗旱性。

大麥；蠟質(zhì)組分；干旱脅迫；生理指標(biāo)

0 引 言

【研究意義】植物表皮蠟質(zhì)是覆蓋在植物表層的一類有機(jī)化合物的總稱，是自我保護(hù)的重要屏障。幾乎所有植物表面都覆蓋著一層蠟質(zhì)層(疏水性化合物)，主要由可溶性超長(zhǎng)鏈脂肪酸、烷烴、醛類、醇類、酮類、酯類組成，在某些植物的表皮蠟質(zhì)中還含有一些三萜類化合物、酚類、類胡蘿卜素、固醇、類黃酮等小分子次生代謝產(chǎn)物[1-2]。表皮蠟質(zhì)具有多種晶體結(jié)構(gòu)，不同物種、環(huán)境、植物生長(zhǎng)期和年齡等的蠟質(zhì)含量、成分及晶體結(jié)構(gòu)也會(huì)有所不同[3-4]。植物表皮蠟質(zhì)在限制植物表面水分蒸騰起到了舉足輕重的作用，又影響植物對(duì)生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑、除草劑等的吸收和利用，此外蠟質(zhì)層在植物抵御病蟲(chóng)害入侵、酸雨、機(jī)械磨損等外界生物和非生物的脅迫中也發(fā)揮著重要作用[5-7]。研究表明，蠟質(zhì)與作物產(chǎn)量、抗性等密切相關(guān)，有蠟質(zhì)的作物品種產(chǎn)量和抗旱節(jié)水性都要高于無(wú)蠟質(zhì)的品種[8]。大麥?zhǔn)枪J(rèn)的抗旱性較強(qiáng)的作物之一，葉片表皮有豐富的蠟質(zhì)層，但大麥品種間葉片表皮蠟與抗旱性的關(guān)系還不十分清楚。因此，深入探討蠟質(zhì)影響大麥抗旱性的機(jī)制，明確其調(diào)控機(jī)理對(duì)選育節(jié)水大麥品種，實(shí)現(xiàn)節(jié)水抗旱栽培具有重要理論價(jià)值和實(shí)踐意義。【前人研究進(jìn)展】近年來(lái)，對(duì)表皮蠟質(zhì)提高植株抗性方面的報(bào)道很多，但研究結(jié)果相差較大，甚至相反。張正斌等[9]通過(guò)對(duì)18個(gè)抗旱性不同的小麥品種抗旱生理指標(biāo)與形態(tài)特征研究表明，蒸騰速率與蠟質(zhì)成顯著正相關(guān)。張娟等[10]通過(guò)對(duì)19個(gè)抗旱性不同的小麥品種在干旱狀態(tài)下灌漿后期旗葉蠟質(zhì)含量與水分利用效率的關(guān)系進(jìn)行研究，表明葉片蠟質(zhì)含量的多少與水分利用效率相關(guān)系數(shù)僅為0.099，呈極不顯著相關(guān)關(guān)系。Kim等[11]報(bào)道，芝麻的蠟質(zhì)含量與植株蒸騰速率及抗旱性沒(méi)有必然聯(lián)系，因?yàn)楦珊得{迫只會(huì)導(dǎo)致部分芝麻品種表皮蠟質(zhì)總量增加。Vogg等[12]認(rèn)為遺傳差異是影響番茄果實(shí)表皮蠟質(zhì)含量的主要因素，植株蒸騰作用與蠟質(zhì)含量無(wú)相關(guān)性；植物表皮蠟質(zhì)組成成分是直接影響水分散失快慢的重要因素，內(nèi)部蠟層中脂肪族化合物很大程度上防止水分的蒸騰，而三萜類等環(huán)狀化合物防止水分散失作用相對(duì)很小。郭彥軍等[13]研究表明，水熱脅迫處理后紫花苜蓿蠟質(zhì)晶體結(jié)構(gòu)無(wú)顯著變化，其含量的變化因品種而異，蠟質(zhì)組分中主要起限制水分散失作用的可能為烷類物質(zhì)。還有專家[14]提出不僅表皮蠟質(zhì)含量影響植株抗旱性，蠟質(zhì)的晶體結(jié)構(gòu)及其化學(xué)組成等性質(zhì)也對(duì)植株抗旱性有一定的影響。Bondada等[15]研究了不同干旱脅迫對(duì)棉花的葉片、苞片以及棉鈴器官的表皮蠟質(zhì)含量的影響，結(jié)果表明三種器官表皮蠟質(zhì)中的烴類和醛類組分含量較正常生長(zhǎng)條件下增加，但增加量不同，易合成長(zhǎng)鏈烷烴組分。雖然有關(guān)蠟質(zhì)組分及含量與植物光合特性之間的關(guān)系報(bào)道結(jié)果不一，但植株表皮蠟質(zhì)含量及組分變化對(duì)抗旱性有一定的促進(jìn)作用?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】大麥?zhǔn)枪J(rèn)的抗逆性較強(qiáng)的作物之一[16]。大麥具有悠久的種植歷史，適應(yīng)性廣，不僅是重要的糧食、釀酒和飼料作物，也是遺傳學(xué)和生理學(xué)研究的重要模式植物。大麥植株表面有豐富的蠟質(zhì)層，但與其強(qiáng)抗旱性是否有關(guān)系及機(jī)理還鮮見(jiàn)報(bào)道。研究大麥葉片表皮蠟質(zhì)組分及含量與抗旱性的關(guān)系?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】研究選用4個(gè)抗旱性不同的大麥品種，研究不同水分條件下葉片表皮蠟質(zhì)組分及其含量的變化以及蠟質(zhì)組分含量與相對(duì)含水量、光合參數(shù)及蒸騰作用間的相關(guān)性，揭示大麥表皮蠟質(zhì)組分與抗旱性之間的關(guān)系，為選育抗旱大麥品種提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材 料

選用抗旱大麥品種PRESTIGE、99啤單16，弱抗旱品種Z037P017Q-1、Z028S03 為參試材料。

1.2 方 法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

田間試驗(yàn)于2014年在新疆石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗(yàn)站進(jìn)行。該試驗(yàn)站南倚天山、北鄰準(zhǔn)噶爾盆地(N44°19′，E86°03′，海拔461 m)，開(kāi)春后升溫快，6月下旬酷熱，干旱少雨，屬典型的大陸干旱性氣候。土壤為灌耕灰漠土，肥力中等。采用裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，水分處理為主區(qū)，品種為副區(qū)。采用滴灌，旱區(qū)為苗期+拔節(jié)期正常灌水，拔節(jié)后停止灌溉；水區(qū)同大田全生育期正常灌溉。每個(gè)小區(qū)行長(zhǎng)3.5 m，行寬1.2 m，行距0.2 m，三次重復(fù)。

1.2.2 指標(biāo)測(cè)定

在大麥灌漿期取樣進(jìn)行蠟質(zhì)組分與含量、葉綠素含量、相對(duì)含水量、凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度等生理指標(biāo)的測(cè)定。

表皮蠟質(zhì)提取及含量測(cè)定：參考張海祿等[17]的方法。

蠟質(zhì)組分含量的測(cè)定及蠟質(zhì)成分的鑒定：參考張海祿等[18]的方法，采用氣象色譜法測(cè)定蠟質(zhì)組分含量，采用氣相色譜與質(zhì)譜聯(lián)用儀(Agilent 7890A GC system 5975C intertwine MSD)進(jìn)行蠟質(zhì)成分的鑒定。

生理指標(biāo)的測(cè)定:采用飽和含水量法測(cè)定相對(duì)含水量，丙酮提取法[19]測(cè)定葉綠素含量。大麥灌漿期，選擇晴朗無(wú)風(fēng)的上午，各處理隨機(jī)選取3片健康完整葉片，利用LI-6400便攜式光合儀(美國(guó)LI-COR公司生產(chǎn))測(cè)定·葉片的凈光合速率(Pn，μmol/(m2·s))、蒸騰速率(Tr，mmol/(m2·s))、氣孔導(dǎo)度(Gs，mol/(m2·s))、胞間CO2濃度(Ci，μmol/mol)等指標(biāo)，每個(gè)葉片記錄5個(gè)相對(duì)恒定值。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 17.0與Excel 2003進(jìn)行分析處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同水分處理下大麥品種葉片表皮蠟質(zhì)含量及組分比較

經(jīng)氣相色譜質(zhì)譜聯(lián)用技術(shù)檢測(cè)分析得知，大麥葉片表皮蠟質(zhì)主要由酸類、烷烴、醇類、醛類、酯類、酮類及其它一些未知物質(zhì)組成。正常灌水條件下，大麥品種間表皮蠟質(zhì)總含量及酸類、烷烴類、醇類、醛類、酮類等組分含量差異顯著(P<0.05)，酯類含量品種間差異未達(dá)顯著水平(P>0.05)?？购敌云贩NPRESTIGE與99啤單16的蠟質(zhì)總含量和酸類含量顯著高于其他兩個(gè)弱抗旱性品種，而抗旱性品種的烷烴及醛類物質(zhì)含量低于弱抗旱性品種，其中99啤單16的烷烴及醛類物質(zhì)含量顯著低于兩個(gè)弱抗旱性品種，其他組分在不同抗旱性品種間沒(méi)有顯著規(guī)律性；干旱脅迫條件下，抗旱品種PRESTIGE和99啤單16的表皮蠟質(zhì)總含量、酸類、醇類物質(zhì)含量顯著高于兩個(gè)弱抗旱性品種，烷烴類和酯類含量在不同抗旱性品種間差異不顯著。

干旱脅迫后，4個(gè)大麥品種的表皮蠟質(zhì)含量比正常灌溉下增加幅度為9.9%～14.5%，其中PRESTIGE(抗旱品種)的表皮蠟質(zhì)含量增加最多，為14.5%，其次為99啤單16(抗旱品種)增加11.3%，Z028S03(弱抗旱性品種)增加11.6%，Z037P017Q-1(弱抗旱性品種)增加9.9%。研究表明，與其他組分相比，4個(gè)大麥品種表皮蠟質(zhì)組分中含量最多的為醇類和烷烴類物質(zhì)。正常灌水下，PRESTIGE、99啤單16、Z037P017Q-1和Z028S03，4個(gè)品種中醇類和烷烴類所占百分比為別為38.67%和31.32%、48.51%和29.91%、39.84%和39.19%、35.44%和39.75%；干旱脅迫下以上4個(gè)品種中醇類和烷烴類所占百分比為別為42.26%和28.01%、50.43%和30.39%、42.36%和31.46%、44.70%和32.66%。在正常灌溉和干旱脅迫下，抗旱性強(qiáng)的大麥品種葉片表皮蠟質(zhì)含量均顯著高于弱抗旱品種；在干旱脅迫后各品種表皮蠟質(zhì)含量均較大幅度增加，蠟質(zhì)組分中醇類含量增加明顯，而烷烴類含量差異不大。表1

表1 不同水分處理大麥葉片表皮蠟質(zhì)及其組分含量

Table 1 The contents of epicuticular wax and its components in barley leaves under different water treatments and materials

處理Treatments品種Cultivars總量Total(mg/g)酸類Acid(mg/g)烷烴Alkane(mg/g)醇類Alcohol(mg/g)醛類Aldehydes(mg/g)酯類Esters(mg/g)酮類Ketones(mg/g)灌水IrrigationPRESTIGE986a051a309bc381b016b002a082a99啤單16944b041b282c477a015b000a071aZ037P017Q-1871c022c341a347b021a000a078aZ028S03847c016d337ab300c008c000a052b干旱DroughtPRESTIGE1129a042a316a478a008c032c073b99啤單161051b035b319a510a011b035ab109aZ037P017Q-1957c031b309a405b020a037a111aZ028S03945c019c301a422b010bc032bc088b

注：不同小寫(xiě)字母表示品種間在0.05水平差異顯著，下同

Note: The different letters indicate significant difference among treatment(cultivars)at 0.05 level, the same as below

研究表明，與正常灌溉相比，干旱脅迫下大麥葉片表皮蠟質(zhì)組分中醇類、酯類及酮類含量顯著增加；酸類含量基本沒(méi)有變化；醛類含量有所下降，但不顯著。不同品種間蠟質(zhì)總量及各組分方差分析可知，蠟質(zhì)總量、酸類及醇類物質(zhì)含量在品種間差異顯著，且抗旱品種PRESTIGE和99啤單16的蠟質(zhì)總量、酸類及醇類物質(zhì)含量顯著高于弱抗旱品種Z037P017Q-1和Z028S03；4個(gè)參試品種中，PRESTIGE(抗旱品種)的醛類含量最高 ，Z037P017Q-1(弱抗旱性品種) 的醛類含量最低，差異達(dá)顯著水平；4個(gè)品種間酮類含量有差異，其中含量最高的99啤單16與含量最低的Z028S03差異達(dá)顯著水平。表2

表2 不同水分處理和品種大麥葉片表皮蠟質(zhì)及其組分含量均值比較

Table 2 Analysis epicuticular wax and its components in barley leaves under different water treatments and cultivars

項(xiàng)目Item總量Total(mg/gDW)酸類Acid(mg/gDW)醇類Alcohol(mg/gDW)醛類Aldehydes(mg/gDW)酯類Esters(mg/gDW)酮類Ketones(mg/gDW)處理Treatment灌水912b032a376b015a001b071b干旱1021a032a454a012a034a095a品種CultivarsPRESTIGE1058a047a429b021a017a078bc99啤單16998b038b493a013b017a095aZ037P017Q-1914c027c376c012b019a090abZ028S03896c018d361c009c016a070c

2.2 不同水分處理下大麥葉片主要生理指標(biāo)的變化

研究表明，正常灌水條件下抗旱性不同的品種間主要生理指標(biāo)均有差異，但差異不顯著(P>0.05)。干旱脅迫下，不同抗旱性大麥品種葉片的葉綠素含量、相對(duì)含水量、凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度等均有所下降。其中抗旱品種的葉綠素含量顯著高于弱抗旱品種；抗旱性品種的凈光合速率顯著高于弱抗旱品種Z028S03，不顯著高于弱抗旱品種Z037P017Q-1；葉片相對(duì)含水量也高于弱抗旱品種，但差異不顯著；葉片蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度顯著低于弱抗旱品種(P<0.05)；胞間CO2濃度品種間無(wú)明顯規(guī)律性。由以上分析可知，干旱脅迫下，蠟質(zhì)含量高的抗旱品種PRESTIGE和99啤單16的凈光合速率下降緩慢，可能是因?yàn)榇篼溨仓旮袘?yīng)到水分缺失后快速調(diào)整氣孔開(kāi)度，限制水分散失，從而提高植株的水分利用效率，同時(shí)還保證了體內(nèi)相對(duì)含水量保持在一定水平，維持植株的正常生命活動(dòng)。表3

表3 干旱脅迫下大麥品種葉片各生理指標(biāo)方差

Table 3 The Analysis of variance of physiological indexes of leaves of barley cultivars under drought stress

處理Treatments品種Cultivars葉綠素含量Chl(mg/gFM)相對(duì)含水量RWC(%)凈光合速率Pn(μmol/(m2·s)FW)蒸騰速率Tr(mmol/(m2·s))氣孔導(dǎo)度Gs(mol/(m2·s))胞間CO2濃度Ci(μmol/mol)灌水IrrigationPRESTIGE385a135a2385a1158a043a20546a99啤單16390a127a2274a1097a056a22152aZ037P017Q-1376a119a2156a1395a061a25791aZ028S03371a123a2173a1473a059a19745a干旱DroughtPRESTIGE336a081a2221a898b026d19633c99啤單16349a079a2066a833b031c21891bZ037P017Q-1298b066a1817ab1142a043a24854aZ028S03301b071a1825b1222a037b18623c

2.3 大麥葉片表皮蠟質(zhì)組分及含量與生理指標(biāo)間的相關(guān)性

研究表明，大麥表皮蠟質(zhì)組分中蠟質(zhì)總量、醇類及烷烴類含量對(duì)葉片凈光合速率的影響較大，其中葉片凈光合速率與表皮蠟質(zhì)總含量極顯著正相關(guān)(0.99**)，與醇類含量顯著正相關(guān)(0.81*)，與烷烴類含量顯著負(fù)相關(guān)(-0.82*)。氣孔導(dǎo)度與表皮蠟質(zhì)總量呈極顯著負(fù)相關(guān)(-0.92*)，說(shuō)明蠟質(zhì)組分中的醇類物質(zhì)對(duì)氣孔導(dǎo)度的調(diào)節(jié)起主要作用，也進(jìn)一步證明干旱脅迫下表皮蠟質(zhì)通過(guò)限制氣孔導(dǎo)度增強(qiáng)植株抗旱性，從而提高凈光合速率。胞間CO2濃度與酯類物質(zhì)顯著正相關(guān)(0.97*)， 葉片相對(duì)含水量與酯類物質(zhì)顯著負(fù)相關(guān)(-0.60*)。大麥葉片葉綠素含量與醇類含量顯著正相關(guān)，與表皮蠟質(zhì)總含量正相關(guān)，但不顯著，也就是說(shuō)當(dāng)醇類含量增加時(shí)葉綠素含量也會(huì)增加，說(shuō)明蠟質(zhì)合成的醇類及次級(jí)物質(zhì)等對(duì)葉綠素的合成有一定的促進(jìn)作用。表4

表4 大麥表皮蠟質(zhì)組分與主要生理指標(biāo)的相關(guān)關(guān)系

Table 4 Correlation coefficients between epicuticular wax content and physiological parameters of barley leaves

指標(biāo)Index總量Total酸類Acid烷烴Alkane醇類Alcohol醛類Aldehydes酯類Esters酮類Ketones葉綠素含量Chl083070094093?-055-027-012相對(duì)含水量RWC089063097?090-079-060?-047凈光合速率Pn099??-085-082?081?-061-046-052蒸騰速率Tr-086-083-084-094038012005氣孔導(dǎo)度Gs-092?-063-089-081?084073067胞間CO2濃度Ci-026021-048-023092097?082

注：*和**分別表示相關(guān)性在0.05和0.01水平顯著

Note:*and**mean correlation coefficient are significant at the 0.05 and 0.01 levels, respectively

3 討 論

環(huán)境條件對(duì)植物的表皮蠟質(zhì)組成影響較大，光照、溫度、生長(zhǎng)時(shí)期、土壤水勢(shì)等均會(huì)影響蠟質(zhì)的數(shù)量[20]。試驗(yàn)通過(guò)研究不同水分處理下大麥灌漿期葉片表皮蠟質(zhì)含量及組分變化規(guī)律，發(fā)現(xiàn)干旱脅迫后4個(gè)大麥品種的表皮蠟質(zhì)含量比正常灌溉下增加幅度為9.9%～14.5%，且抗旱性品種的增加幅度高于弱抗旱性品種。大麥表皮蠟質(zhì)組分有酸類、烷烴類、醇類、醛類、酯類及酮類物質(zhì)等，其中烷烴類和醇類物質(zhì)較多。正常灌水下，PRESTIGE、99啤單16、Z037P017Q-1和Z028S034個(gè)參試品種中醇類和烷烴類所占百分比為別為38.67%和31.32%、48.51%和29.91%、39.84%和39.19%、35.44%和39.75%；干旱脅迫下，以上4個(gè)品種中醇類和烷烴類所占百分比為別為42.26%和28.01%、50.43%和30.39%、42.36%和31.46%、44.70%和32.66%。郭彥軍等[21]研究發(fā)現(xiàn)低空氣濕度脅迫與土壤水分脅迫下紫花苜蓿的表皮烷類和酯類含量均增加，Kosma等[22]表明干旱脅迫后擬南芥植株通過(guò)合成大量烷烴類物質(zhì)增加蠟質(zhì)含量來(lái)抵抗外界干旱逆境，而試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫后大麥通過(guò)醇類、酯類和酮類含量的增加顯著促進(jìn)葉片表皮蠟質(zhì)總量增加，而烷烴類物質(zhì)增加量不明顯，與前人研究不盡相同。這可能是由于研究材料不同，種植環(huán)境、作物生長(zhǎng)時(shí)期或干旱脅迫程度不一所致。

試驗(yàn)研究還發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫處理后大麥葉片的葉綠素含量、相對(duì)含水量?jī)艄夂纤俾?、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度等均有所下降，其中抗旱品種的相對(duì)含水量與正常灌水條件下的變化不顯著(P>0.05)。相關(guān)分析表明，大麥植株葉片的凈光合速率與醇類物質(zhì)含量顯著正相關(guān)，與烷烴類物質(zhì)含量顯著負(fù)相關(guān)，與其它蠟質(zhì)組分不顯著負(fù)相關(guān)，表明蠟質(zhì)成分中的醇類、烷烴類物質(zhì)含量明顯影響植株光合作用；氣孔導(dǎo)度與蠟質(zhì)總含量顯著負(fù)相關(guān)，與González等[23]的研究結(jié)果一致，說(shuō)明葉片表面蠟質(zhì)覆蓋氣孔，阻礙水分散失；氣孔導(dǎo)度與醇類含量顯著負(fù)相關(guān)；蠟質(zhì)含量與蒸騰速率無(wú)明顯相關(guān)性，這與郭彥軍等[21]對(duì)干旱脅迫后紫花苜蓿的相關(guān)研究結(jié)果一致。但是，研究是在靜態(tài)條件下對(duì)比完成的，植株葉片表皮蠟質(zhì)組分在不同生育期的變化規(guī)律研究少見(jiàn)報(bào)道，與植物抗旱性關(guān)系機(jī)理還有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié) 論

4.1 大麥葉片表皮蠟質(zhì)主要由烷烴類、醇類、酸類、醛類、酮類、酯類及其他一些未知組分組成，其中醇類及烷烴類物質(zhì)是大麥葉片表皮蠟質(zhì)主要組分成分，不同處理下各品種均占70%以上。

4.2 干旱脅迫下，4個(gè)大麥品種的表皮蠟質(zhì)含量比正常灌溉下增加幅度為9.9%～14.5%，且抗旱性強(qiáng)的大麥品種葉片表皮蠟質(zhì)含量顯著高于弱抗旱品種。

4.3 大麥表皮蠟質(zhì)組分中醇類物質(zhì)對(duì)氣孔導(dǎo)度的調(diào)節(jié)起主要作用，蠟質(zhì)合成的醇類及次級(jí)物質(zhì)等對(duì)葉綠素的合成有一定的促進(jìn)作用。

4.3 干旱脅迫促進(jìn)大麥葉片醇類、酮類、酯類等物質(zhì)含量的增加，導(dǎo)致葉片表皮蠟質(zhì)總含量顯著增加，調(diào)節(jié)植株的光合特性，提高植株抗旱能力。

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Fund project:Supported by the earmarked fund for Modern Agro-industry Technology Research System(CARS-05); Science and technology research and development program of Shihezi University "Animal and plant breeding special program (gxjs2015-yz02)

Relationship between Epicuticular Wax Components and Its Content and Drought Resistance in Barley Leaf

ZHAO Dong-bing1,2, ZHANG Hai-lu1, WANG Xian3, QI Jun-cang1, HUI Hong-shan1, LIN Li-hao1, WANG Feng1, ZHENG Xu-guang1

(1.CollegeofAgronomy,ShiheziUniversity,ShiheziXinjiang832003,China; 2. 165thAgriculturalandAnimalHusbandryRegimentalFarm,NinthAgriculturalProductionDivision,XinjiangProductionandConstructionCorps,TachengXinjiang834609,China; 3.ResearchInstituteofCerealCrops,XinjiangAcademyofAgriculturalSciences,Urumqi830091,China)

【Objective】 In order to understand the influence of water stress on plant layer of epicuticular wax and its component contents and the relationship between the leaf layer of epicuticular wax and plant drought resistance.【Method】The paper studied the variation of flag leaf and layer of flag leaf epicuticular wax content in two barley with strong drought resistance and 2 varieties with weak drought resistance.【Result】The results showed that the epicuticular wax content of barley leaves under drought stress increased and that of drought tolerant cultivars increased more than that of drought sensitive cultivars, and after drought stress, the main physiological parameters of photosynthesis were decreased. The main components of epicuticular wax of barley leaves were alcohols, alkanes, acids, aldehydes, esters and ketones; the increase of epicuticular wax of barley leaves under drought stress was mainly due to the increase of alcohols, esters and ketones while the increase of alkanes was not obvious; net photosynthetic rate of barley leaves was positively correlated with the alcohols content and negatively correlated with the alkanes content, indicating that alcohols and alkanes as the main components of epicuticular wax of barley leaves had significant auxo-action to photosynthesis; stomatal conductance was negatively correlated with total wax content and alcohols content.【Conclusion】The content of alcohols, esters and ketones of epicuticular wax in barley leaf will be increased under drought stress condition, then the photosynthetic characteristics is regulated by wax components to maintain a high photosynthetic rate, which can improve the drought tolerance of plants.

barley (HordeumvulgarL.); epicuticular wax components; drought stress; physiological parameters

2016-06-26

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)(CARS-05)；石河子大學(xué)科學(xué)技術(shù)研究發(fā)展計(jì)劃“動(dòng)植物育種專項(xiàng)計(jì)劃”(gxjs2015-yz02)

趙東賓(1968-)，男，河南林州人，農(nóng)藝師，研究方向?yàn)槠【拼篼溤耘啵?E-mail)njxnyjzdb@sina.cn

齊軍倉(cāng)(1971-)，男，陜西寶雞人，教授，博士生導(dǎo)師，研究方向?yàn)槠【拼篼溸z傳與育種，(E-mail)shzqjc@qq.com

10.6048/j.issn.1001-4330.2017.01.006

S512.1

A

1001-4330(2017)01-0043-08