甜玉米的起源和分布及遺傳基因研究進(jìn)展

蒙云飛++馮云敢++賀囡囡++韋桂旺+韋愛(ài)娟++盧生喬

摘要 甜玉米分為普通甜玉米（su1）、超甜玉米（sh2或bt）和加強(qiáng)甜玉米（su1se）。簡(jiǎn)述了甜玉米的起源與分布（世界主要的甜玉米產(chǎn)區(qū)與消費(fèi)地區(qū)分布），綜述了甜玉米的幾種遺傳基因類型，同時(shí)指出開(kāi)展甜糯玉米的育種研究、培育和發(fā)展甜糯玉米市場(chǎng)具有廣闊的前景。

關(guān)鍵詞 甜玉米；起源；分布；遺傳基因；研究進(jìn)展

中圖分類號(hào) S513 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-5739（2017）05-0004-02

Abstract The sweet corn is divided into ordinary sweet corn（su1），super sweet corn（sh2 or bt）and the strengthen sweet corn（su1se）.This paper described origin，production consumption distribution and genetic types of sweet corn.It also pointed out that breeding，cultivation and development of sweet waxy corn has broad market prospects.

Key words sweet corn；origin；distribution；genetic genes；research progress

由于遺傳控制基因的不同，甜玉米分為加強(qiáng)甜玉米（su1se）、超甜玉米（sh2或bt1、bt2）、普通甜玉米（su1）[1]。甜玉米英文名為sweet corn，因其籽粒胚乳在乳熟期含糖量高而得名，具有營(yíng)養(yǎng)豐富、乳甜、脆嫩、鮮香的特色，又叫水果蔬菜玉米，深受世界各國(guó)消費(fèi)者的喜愛(ài)。最早在20世紀(jì)初開(kāi)始對(duì)甜玉米進(jìn)行商品化種植生產(chǎn)，并逐步發(fā)展成具有一定規(guī)模的加工產(chǎn)業(yè)[2]。2012年全球甜玉米種植面積約為142萬(wàn)hm2，產(chǎn)量約為1 800萬(wàn)t，其中美國(guó)和中國(guó)的甜玉米面積分別為34.0萬(wàn)、32.3萬(wàn)hm2，分別占全球種植面積的23.97%、22.75%[3]。本文主要是對(duì)甜玉米的起源、分布（包括種植分布、世界主要的甜玉米產(chǎn)區(qū)和消費(fèi)地區(qū)分布）和甜玉米遺傳基因類型等方面進(jìn)行闡述。

1 甜玉米的起源與分布

考古學(xué)和遺傳學(xué)的研究都表明，甜玉米的故鄉(xiāng)位于美洲大陸。南美洲的本地甜玉米是Chullpi綜合種。Chullpi主要分布在秘魯南部的Sierra、海拔2 400～3 400 m處。在智利和阿根廷也有Chullpi的分布，而Chullpi的衍生類型存在于厄瓜多爾和玻利維亞，分別稱作Chullpi和Chuspillo。還有一類甜玉米起源于前哥倫比亞，即現(xiàn)在墨西哥的Maize Dulce。而北美洲甜玉米的起源，尤其是現(xiàn)代栽培類型和拉丁美洲甜玉米之間的關(guān)系尚不清楚。而Manglesdorf和Galina支持的是北美洲的甜玉米是Maiz Dulce后裔的觀點(diǎn)[4-5]。

對(duì)于甜玉米的起源時(shí)間，可以追溯到1779年，是由一支遠(yuǎn)征考察隊(duì)從美洲的印第安人的耕作地里帶回一些被稱之為“Papoon”（乳，軟食甜味之意）的甜玉米果穗。第1個(gè)有關(guān)甜玉米的文章是索布在1828年發(fā)表的。1836年諾誒斯·達(dá)林育成了第1個(gè)甜玉米品種，命名為“達(dá)林早熟”。1924年瓊斯育成了第1個(gè)名為“瑞德格林”的白粒甜玉米單交種并進(jìn)入了商品生產(chǎn)，1927年史密斯育成了名為“高登彭頓”的著名單交種，一直被廣泛栽培[6]。

甜玉米具有營(yíng)養(yǎng)豐富，甜、脆、鮮、香、嫩等特色，深受世界各地的消費(fèi)者喜愛(ài)。目前，甜玉米在歐美、日本、韓國(guó)、中國(guó)和泰國(guó)等國(guó)家，作為主要水果蔬菜型食品發(fā)展非常迅速。在所有蔬菜作物中，甜玉米總產(chǎn)值排在鮮食蔬菜產(chǎn)品市場(chǎng)的第4位和加工產(chǎn)品的第2位。主要產(chǎn)地為美國(guó)、加拿大、法國(guó)、中國(guó)、日本和泰國(guó)等，其中美國(guó)是世界上甜玉米的生產(chǎn)、消費(fèi)和出口大國(guó)，人均年消費(fèi)甜玉米在10 kg以上，年創(chuàng)產(chǎn)值5億～6億美元，年加工甜玉米數(shù)量120萬(wàn)t左右。法國(guó)是歐洲最主要的甜玉米生產(chǎn)國(guó)，生產(chǎn)量占整個(gè)歐洲的85%，速凍甜玉米占?xì)W洲的70%[2]。從消費(fèi)水平上看，每年美國(guó)市場(chǎng)消費(fèi)需求約280萬(wàn)t，仍然需要從國(guó)外進(jìn)口大量的甜玉米和甜玉米加工產(chǎn)品。目前，甜玉米產(chǎn)業(yè)發(fā)展已遍布亞歐美，成為全世界各國(guó)間果蔬貿(mào)易中非常重要的商品之一[7]。

2006年開(kāi)始，全球甜玉米發(fā)展非常迅速。2010年，全球甜玉米種植面積大約為130萬(wàn)hm2，總產(chǎn)量約為1 177.73萬(wàn)t。而我國(guó)甜玉米種植面積大約是28.2萬(wàn)hm2，總產(chǎn)量約為362.2萬(wàn)t，其中廣東、廣西、云南3個(gè)省分別占全國(guó)面積的51.1%、12.3%和13.7%[7]。2012年全球甜玉米種植面積已經(jīng)上升到142萬(wàn)hm2，產(chǎn)量約為1 800萬(wàn)t，其中美國(guó)和中國(guó)分別為34.0萬(wàn)、32.3萬(wàn)hm2。而我國(guó)廣東甜玉米2012年出口數(shù)量超過(guò)18萬(wàn)t，出口數(shù)量多年來(lái)穩(wěn)居全國(guó)第1位，其中韓國(guó)成為廣東省甜玉米出口最大的市場(chǎng)。目前，我國(guó)甜玉米產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速，已經(jīng)成為全世界主要的甜玉米產(chǎn)區(qū)和消費(fèi)地區(qū)[3]。

2 甜玉米的遺傳基因類型

2.1 普通甜玉米（su1）

su1基因是伊斯特（Eest）和海斯（Hayes）發(fā)現(xiàn)的，它是普通甜玉米胚乳的一個(gè)隱性突變基因，使甜玉米乳熟期的籽粒中能夠積累大量的水溶性多糖（WSP）[10]。su1突變體胚乳乳熟期籽粒全糖量為15.6%，籽粒具有透明角質(zhì)、小皺折的外貌[6]。su1基因位于第四染色體的8～66位點(diǎn)，在該位點(diǎn)又先后發(fā)現(xiàn)了等位基因su1-am、su1-Bn2、su1-cr、su1-st和su1-R[7]。普通甜玉米既可以用來(lái)加工罐頭食品，又可以作為鮮食玉米食用。但作為食品，衡量其優(yōu)劣的主要技術(shù)指標(biāo)包括甜度、風(fēng)味、果皮柔嫩性等，一般來(lái)說(shuō)果穗長(zhǎng)度要求16 cm以上，籽粒大，光澤度好，粒色一致，行排列整齊，結(jié)實(shí)性好，才容易受消費(fèi)者的青睞[1]。但是普通甜玉米不耐貯存，一定要嚴(yán)格掌握采收期。

2.2 超甜玉米（sh2或bt）

sh2基因突變體的甜玉米胚乳中，淀粉含量進(jìn)一步降低，可溶性糖含量進(jìn)一步增加。sh2突變體胚乳乳熟期籽粒全糖量可達(dá)34.3%，籽粒頂部具有大皺折和塌陷的外貌[6]。Laughnan 報(bào)道了一種相似的突變體，受凹陷-2（sh2）基因控制，提出了在甜玉米育種中利用sh2基因的可能性，并于1959年育成第1個(gè)超甜玉米雜交種“伊利諾斯Xtra”。Camerson等發(fā)現(xiàn)了2個(gè)與sh2基因相似的玉米胚乳突變體新類型脆弱-1（bt1）和脆弱-2（bt2），可溶性糖含量相當(dāng)于普甜型玉米的2倍，但它們不能積累WSP。1956年美國(guó)夏威夷大學(xué)用bt1和bt2為遺傳基礎(chǔ)，育成超甜玉米品種（甜脆型）夏威夷9號(hào)和夏威夷6號(hào)[10]。超甜玉米在授粉后20～25 d，籽粒含糖量可達(dá)到20%～24%，糖分主要是還原糖和蔗糖，WSP含量特別少，這與普通甜玉米有很大的不同。超甜玉米與普通甜玉米相比，其籽粒淀粉含量減少18%～20%，粒重也只達(dá)到普通玉米的1/3，具有甜、脆、香的特點(diǎn)，但因WSP太少，不再具備普通甜玉米的糯性。在品質(zhì)上尤其注意的是果皮要薄、柔嫩性要好。一般來(lái)說(shuō)，不用這種超甜玉米來(lái)加工罐頭食品。需要特別指出的是，不能將sh2基因和bt2基因控制的超甜玉米種在一起，這在生產(chǎn)上很重要，如果相互串粉，籽粒反而變得不甜[1]。

2.3 加強(qiáng)甜玉米（su1se）

加強(qiáng)甜玉米是在普通甜玉米背景上引入一個(gè)加甜基因而成的，是雙隱性的（su1se）。su1se基因型甜玉米的總糖含量達(dá)到sh2的水平，而WSP又達(dá)到了su1的水平，從而改善了甜玉米的品質(zhì)[11]?？傊?，se基因可以明顯提高su1基因突變型玉米的籽粒糖分含量。se基因只對(duì)su1隱性純合體起作用[10]。加強(qiáng)型甜玉米的特點(diǎn)是兼具普通甜玉米和超甜玉米的優(yōu)點(diǎn)。因此，加強(qiáng)甜玉米具有廣闊的發(fā)展前景。但加強(qiáng)甜玉米的育種難度非常大，因此加強(qiáng)甜玉米雜交種格外珍貴[1]。但是目前在生產(chǎn)上加強(qiáng)甜玉米的應(yīng)用相對(duì)較少。

2.4 甜糯玉米（sh2wx）

Creech曾較早全面地研究報(bào)道了多種單和多隱性基因純合體的遺傳效應(yīng)[12]。20世紀(jì)70年代后，美國(guó)市場(chǎng)陸續(xù)投放了雙隱性甜（aewx）、多隱性甜（aeduwx），如Pennfresh ADX[6]。我國(guó)著名的育種家謝孝頤曾在1990年提出利用糯質(zhì)玉米和甜質(zhì)玉米雜交，在F2中分離出甜糯（wx/wx、sh2/sh2）雙隱性基因組合，然后將其與普通糯玉米回交，在后代果穗上可收獲糯味與甜糯2種籽粒的新類型甜糯玉米，甜、糯2類基因各自表達(dá)，并且共同存在于同一果穗上，使鮮食玉米達(dá)到又甜又糯的目的[13]。李錦淑等也培育出在F1果穗上同時(shí)出現(xiàn)甜質(zhì)和糯質(zhì)籽粒的鮮食玉米品種九甜粘早。吳子愷教授提出甜糯玉米的育種會(huì)成為甜、糯玉米育種的一個(gè)重要研究方向，其利用異隱性純合體雜交的方法培育甜糯玉米品種獲得了國(guó)家發(fā)明專利。該方法通過(guò)使甜質(zhì)與糯質(zhì)2種類型的籽粒在同一果穗上分別表達(dá)，達(dá)到培育又甜又糯風(fēng)味的鮮食玉米的目的。利用異隱性純合體雜交法培育甜糯玉米，其優(yōu)點(diǎn)是綜合了甜、糯玉米的優(yōu)點(diǎn)，制種產(chǎn)量提高顯著，雜交種能正常出苗，還能調(diào)節(jié)甜、糯籽粒的相對(duì)比例。根據(jù)商用果穗上甜、糯玉米籽粒的比例，甜糯玉米可分為13型、79型、43型、31型[14]。

3 發(fā)展前景

目前，中國(guó)已經(jīng)成為僅次于美國(guó)的甜玉米的生產(chǎn)、消費(fèi)和出口大國(guó)[3]。盡管目前我國(guó)甜玉米的產(chǎn)量已經(jīng)達(dá)到較高水平，但食用品質(zhì)提高仍不顯著[15]。品質(zhì)差和育種力量薄弱等因素是目前我國(guó)甜玉米育種方面無(wú)法改變的現(xiàn)實(shí)[16]。目前，甜玉米品質(zhì)育種的重要方向是協(xié)調(diào)高糖、高WSP含量、果皮柔嫩度與最佳品質(zhì)保持時(shí)間和采收期之間的矛盾，但是也不能忽視甜玉米的產(chǎn)量和抗病蟲(chóng)性[10]。但我國(guó)的甜玉米種質(zhì)資源生態(tài)類型較為單一，遺傳基礎(chǔ)較為狹窄，致使國(guó)內(nèi)甜玉米種質(zhì)資源奇缺[17]。而我國(guó)是糯玉米世界起源中心，廣西和貴州可能是糯玉米遺傳多樣性中心之一[18]。2000年以后，我國(guó)陸續(xù)育成了一批甜糯雙隱玉米自交系和品種投放到市場(chǎng)，如楊耀迥等利用分子標(biāo)記輔助，獲得了一批優(yōu)良的甜糯雙隱玉米自交系[19-20]。由于甜糯玉米集中了甜玉米和糯玉米的優(yōu)點(diǎn)，因此，開(kāi)展甜糯玉米的育種研究、培育和發(fā)展甜糯玉米市場(chǎng)具有非常廣闊的前景。

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