劉麗琴++張永清 +李鑫 王姣

摘要：采用種子萌發(fā)和水培試驗(yàn)相結(jié)合的方法，以京農(nóng)8號(hào)紅小豆為材料，設(shè)置7個(gè)浸種濃度，研究烯效唑浸種對(duì)紅小豆種子萌發(fā)、幼苗形態(tài)、根冠比、壯苗指數(shù)、葉綠素、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、根系生理特性的影響。結(jié)果表明：隨著烯效唑浸種濃度升高，對(duì)紅小豆幼苗株高的抑制作用增強(qiáng)；在一定濃度范圍內(nèi)烯效唑浸種可以顯著提高紅小豆種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率，使紅小豆根系表面積、根系體積、根系平均直徑、總根長(zhǎng)、最長(zhǎng)根長(zhǎng)、根系活力以及莖粗、壯苗指數(shù)、葉面積、根冠比明顯增加，同時(shí)提高葉綠素含量、最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、光系統(tǒng)（PSⅡ）的潛在活性（Fv/Fo）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP），降低非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ），從而增強(qiáng)光合作用能力；烯效唑浸種還顯著提高了根系SOD、POD活性，降低了MDA含量；用于紅小豆浸種的最佳處理為20 mg/L 5%烯效唑可濕性粉劑。

關(guān)鍵詞：紅小豆；烯效唑；種子萌發(fā)；幼苗生長(zhǎng)；幼苗形態(tài)；生理指標(biāo)

中圖分類號(hào)：S521.04文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2017）03-0064-06

收稿日期：2016-05-09

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金（編號(hào)：31571604）；山西省自然科學(xué)基金（編號(hào)：2013011030-1）。

作者簡(jiǎn)介：劉麗琴（1991—），女，山西呂梁人，碩士研究生，主要從事植物生理生態(tài)研究。E-mail：liuliqin010203@163.com。

通信作者：張永清，博士，教授，主要從事土壤及植物生理生態(tài)研究。E-mail：yqzhang208@163.com。

農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上將植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑按其作用效果分為3類，即促進(jìn)劑、抑制劑、延緩劑[1]。烯效唑是目前抑制效應(yīng)最強(qiáng)的生長(zhǎng)延緩劑，具有生物活性高、使用安全等特點(diǎn)[2-3]。研究表明，烯效唑浸種可以矮化植株，促進(jìn)植物根系生長(zhǎng)，還具有提高葉綠素含量，緩解膜脂過(guò)氧化程度，降低丙二醛（MDA）含量，增加超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）活性，提高植物抗逆性等作用[4-6]。但目前關(guān)于烯效唑浸種的研究集中在小麥、大豆、谷子、番茄等作物上，在紅小豆（Phaseolus angularis Wight）等小雜糧作物方面的相關(guān)研究鮮有報(bào)道。紅小豆別稱小豆、赤豆等，是豆科、豇豆屬一年生草本植物。我國(guó)是紅小豆原產(chǎn)地，已有2 000多年的栽培歷史[7]，但因其具有較強(qiáng)的抗逆性而多被種植在旱薄地區(qū)。研究促進(jìn)紅小豆根系生長(zhǎng)、提高其抗旱性的措施，具有重要的理論與實(shí)踐意義。本研究探討了不同種類烯效唑浸種處理對(duì)紅小豆種子萌發(fā)及幼苗根系生長(zhǎng)的影響，旨在為生產(chǎn)上合理應(yīng)用烯效唑促進(jìn)紅小豆根系生長(zhǎng)提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料

供試紅小豆品種為京農(nóng)8號(hào)，由山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所提供。供試藥劑分別為江蘇劍牌農(nóng)藥化工有限公司生產(chǎn)的5%烯效唑可濕性粉劑和上海伊卡生物技術(shù)有限公司生產(chǎn)的98%烯效唑生物學(xué)試劑。

1.2試驗(yàn)方法

試驗(yàn)開(kāi)始于2015年5月，在山西師范大學(xué)試驗(yàn)基地進(jìn)行。采用烯效唑種類、濃度2個(gè)因素隨機(jī)設(shè)計(jì)。烯效唑種類為2個(gè)，即5%烯效唑可濕性粉劑、98%烯效唑生物學(xué)試劑，分別記作A劑、B劑。烯效唑浸種濃度為7個(gè)水平，分別為0、10、20、40、100、150、200 mg/L。以蒸餾水浸種作對(duì)照。試驗(yàn)時(shí)，先將大小一致、健壯飽滿的紅小豆種子經(jīng)0.1% HgCl2消毒10 min，再用各自的處理溶液浸種6 h，其間每30 min攪動(dòng)1次，取出后于5月1日播于鋪有2層濕濾紙的培養(yǎng)皿（直徑150 mm）內(nèi)，每皿50粒，置于25 ℃的人工氣候箱中培養(yǎng)。在萌發(fā)階段每天09：00澆等量蒸餾水保持濾紙濕潤(rùn)，從培養(yǎng)第4天開(kāi)始每天16：00記錄發(fā)芽粒數(shù)，以胚根突破種皮、長(zhǎng)度達(dá)種子長(zhǎng)度一半時(shí)視為發(fā)芽種子，以連續(xù)2 d內(nèi)發(fā)芽數(shù)不變視為萌發(fā)結(jié)束。在萌發(fā)結(jié)束（5月15日）后選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的健壯幼苗，用脫脂棉固定在事先打有定植孔的泡沫塑料板上，移入水培盤(pán)中培養(yǎng)，每盤(pán)裝培養(yǎng)液6 L，定時(shí)通氣，每3 d更換1次營(yíng)養(yǎng)液，連續(xù)培養(yǎng)20 d后取樣測(cè)定幼苗形態(tài)及生理指標(biāo)。每個(gè)處理重復(fù)3次。

1.3項(xiàng)目測(cè)定與方法

1.3.1發(fā)芽試驗(yàn)試驗(yàn)第7天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽勢(shì)，發(fā)芽結(jié)束時(shí)統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率。發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率計(jì)算方法如下：

[JZ]發(fā)芽勢(shì)=7 d內(nèi)發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%。

[JZ]發(fā)芽率=15 d內(nèi)發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%。

1.3.2水培試驗(yàn)

1.3.2.1形態(tài)指標(biāo)紅小豆幼苗株高、最長(zhǎng)根長(zhǎng)用直尺測(cè)量；莖粗用游標(biāo)卡尺測(cè)量；地上部、地下部干質(zhì)量用烘干稱質(zhì)量法測(cè)定；葉面積、根系體積、表面積、平均直徑、總根長(zhǎng)用英國(guó)產(chǎn)Delta-T SCAN分析系統(tǒng)測(cè)定；葉綠素?zé)晒鈪?shù)用美國(guó)產(chǎn)OS5P型便攜式型葉綠素?zé)晒鈨x在晴朗無(wú)風(fēng)天氣于 09：00—11：00測(cè)定植株頂部第1張三出復(fù)葉，取平均值。壯苗指數(shù)計(jì)算方法如下：

壯苗指數(shù)=（莖粗/株高+地下部干質(zhì)量/地上部干質(zhì)量）×全株干質(zhì)量。

1.3.2.2生理指標(biāo)[JP2]葉綠素含量采用丙酮法測(cè)定[8]；根系活力采用氯化三苯基四氮唑法測(cè)定[8]；根系超氧化物歧化酶活性采用氮藍(lán)四唑法測(cè)定[8]；根系過(guò)氧化物酶活性采用愈創(chuàng)木酚比色法測(cè)定[8]；根系丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法測(cè)定[8]。[JP]

1.4數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2003軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理與作圖，用SPSS 17.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用Duncans法進(jìn)行多重比較。

2結(jié)果與分析

2.1烯效唑浸種對(duì)紅小豆種子萌發(fā)的影響

由圖1可以看出，隨著烯效唑浸種濃度升高，紅小豆種子發(fā)芽勢(shì)呈先升高、后降低的趨勢(shì)，其中以20 mg/L烯效唑處理效果最佳，但不同種類烯效唑處理的紅小豆種子發(fā)芽勢(shì)隨烯效唑濃度變化的幅度不同。20 mg/L A劑、B劑處理下紅小豆種子發(fā)芽勢(shì)分別比對(duì)照增加173.91%、100.00%。除 40 mg/L 濃度處理外，在相同浸種濃度下，A劑處理下的發(fā)芽勢(shì)均高于B劑處理。分析表明，除B劑下100、150 mg/L浸種濃度處理外，其他處理的發(fā)芽勢(shì)均與對(duì)照差異顯著。

[TPLLQ1.tif][FK）]

由圖2可見(jiàn)，2種烯效唑?qū)t小豆種子發(fā)芽率影響的趨勢(shì)相同，均表現(xiàn)為隨著烯效唑浸種濃度升高，紅小豆種子發(fā)芽率先升高、后降低的趨勢(shì)，且均在烯效唑濃度為20 mg/L時(shí)達(dá)到最高，這與不同烯效唑處理下紅小豆發(fā)芽勢(shì)的變化趨勢(shì)相一致。20 mg/L A劑浸種處理下紅小豆種子發(fā)芽率達(dá)到 95.33%，比對(duì)照高123.44%，且各A劑處理的紅小豆種子發(fā)芽率均與對(duì)照差異顯著。20 mg/L B劑浸種處理下紅小豆種子發(fā)芽率達(dá)到76.00%，僅比對(duì)照高78.12%，除10、150 mg/L濃度處理外，其他B劑處理的紅小豆種子發(fā)芽率均與對(duì)照差異顯著。在較低濃度（小于40 mg/L）范圍內(nèi)，相同浸種濃度處理下，A劑處理下紅小豆種子發(fā)芽率均顯著高于B劑處理，如在20 mg/L浸種濃度下，比B劑高25.44%。但在較高濃度（100～200 mg/L）范圍內(nèi)，二者未達(dá)顯著差異水平。

2.2烯效唑浸種對(duì)紅小豆幼苗形態(tài)的影響

2.2.1對(duì)地上部生長(zhǎng)的影響與對(duì)照相比，不同種類烯效唑處理均能抑制紅小豆幼苗的株高，且隨著浸種濃度升高，抑制效應(yīng)增強(qiáng)（表1），當(dāng)達(dá)到最高浸種濃度（200 mg/L）時(shí)，A劑、B劑處理下株高分別較對(duì)照下降了82.57%、87.43%，各烯效唑浸種處理下紅小豆幼苗株高均與對(duì)照有顯著差異。在B劑處理下，部分浸種濃度處理下的紅小豆幼苗株高差異不顯著；但在A劑處理下，各浸種濃度下的紅小豆幼苗株高均差異顯著。在相同浸種濃度下，B劑處理對(duì)紅小豆幼苗株高矮化率均高于A劑，如在浸種濃度為10 mg/L時(shí)，A劑、B劑矮化率分別為23.26%、51.85%。

如表1所示，除200 mg/L B劑浸種處理外，其他烯效唑處理均可顯著提高紅小豆幼苗的莖粗，但提高幅度各有不同。在烯效唑濃度≤20 mg/L時(shí)紅小豆幼苗莖粗提高幅度較大，烯效唑濃度>20 mg/L時(shí)紅小豆幼苗莖粗提高幅度相對(duì)較小。當(dāng)烯效唑濃度為20 mg/L時(shí)，A劑、B劑處理下紅小豆幼苗莖粗分別較對(duì)照升高了61.51%、53.38%，提高幅度達(dá)到最大，且差異達(dá)到顯著水平。

由表1可見(jiàn)，紅小豆幼苗葉面積隨烯效唑浸種濃度升高呈先升高、后降低的趨勢(shì)，烯效唑濃度為20 mg/L時(shí)紅小豆幼苗葉面積達(dá)到峰值，且顯著高于對(duì)照，A劑、B劑處理下紅小豆幼苗葉面積分別比對(duì)照高60.06%、37.48%。

2.2.2對(duì)根系生長(zhǎng)的影響總根長(zhǎng)、根系表面積、根系體積、根系平均直徑、最長(zhǎng)根長(zhǎng)是表示根系生長(zhǎng)發(fā)育程度的重要參數(shù)，可以在一定程度上反映植株的整體生長(zhǎng)狀況[9]。由表2可以看出，從整體來(lái)講，紅小豆幼苗的總根長(zhǎng)、根系表面積、根系體積、根系平均直徑、最長(zhǎng)根長(zhǎng)對(duì)烯效唑浸種的響應(yīng)表現(xiàn)出一致趨勢(shì)，均為先升高、后降低的單峰曲線，低濃度烯效唑浸種處理能夠顯著提高紅小豆幼苗總根長(zhǎng)、根系表面積、根系體積、根系平均直徑、最長(zhǎng)根長(zhǎng)，高濃度烯效唑浸種處理則起到抑制作用。本研究的7個(gè)浸種濃度中，20 mg/L濃度處理的促進(jìn)效果最明顯，且顯著高于對(duì)照，表明適宜濃度烯效唑浸種可以顯著促進(jìn)紅小豆根系生長(zhǎng)。20 mg/L A劑處理使紅小豆幼苗總根長(zhǎng)、根系表面積、根系體積、根系平均直徑、最長(zhǎng)根長(zhǎng)分別提高58.44%、29.79%、27.08%、40.23%、70.44%；而20 mg/L B劑處理使紅小豆幼苗總根長(zhǎng)、根系表面積、根系體積、根系平均直徑、最長(zhǎng)根長(zhǎng)分別提高37.08%、6.99%、34.23%、35.28%、45.16%。

2.3烯效唑浸種對(duì)紅小豆幼苗干物質(zhì)積累與分配和壯苗指數(shù)的影響

由表3可見(jiàn)，紅小豆幼苗的地上部、地下部干質(zhì)量對(duì)烯效唑浸種處理的響應(yīng)呈一致的變化規(guī)律，10～40 mg/L烯效唑處理可以顯著提高紅小豆幼苗地上部、地下部干質(zhì)量，100～200 mg/L烯效唑處理則使其明顯低于對(duì)照。20 mg/L A劑、B劑浸種使紅小豆幼苗的地上部、地下部干質(zhì)量均處于較高水平，分別比對(duì)照高78.72%、210.38%和69.87%、127.05%，與對(duì)照差異顯著。

紅小豆幼苗根冠比反映了地上部與地下部的生長(zhǎng)關(guān)系，在苗期促進(jìn)地下部生長(zhǎng)有助于積累更多營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，為后期植物的生殖生長(zhǎng)創(chuàng)造有利條件。由表3可以看出，隨著浸種濃度升高，紅小豆幼苗根冠比呈現(xiàn)先升高、后降低的趨勢(shì)。烯效唑濃度為20 mg/L時(shí)，根冠比達(dá)到最大值，顯著高于其他各處理，且A劑處理顯著高于B劑。烯效唑濃度為40 mg/L時(shí)，根冠比開(kāi)始下降，在200 mg/L降到最低。

如圖3所示，A劑、B劑處理對(duì)紅小豆壯苗指數(shù)均呈低濃度促進(jìn)、高濃度抑制的趨勢(shì)，且均顯著高于對(duì)照。烯效唑濃度為20 mg/L[JP2]紅小豆壯苗指數(shù)最大，顯著高于其他濃度處理，且A劑處理下的紅小豆壯苗指數(shù)顯著高于B劑處理。當(dāng)烯效唑濃度為10、40 mg/L時(shí)，B劑處理的紅小豆壯苗指數(shù)顯著高于A劑處理；烯效唑濃度為100～200 mg/L時(shí)，二者差異不顯著。[JP]

[TPLLQ3.tif][FK）]

2.4烯效唑浸種對(duì)紅小豆幼苗葉綠素含量和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

植物葉綠素含量是衡量葉片光合功能的一個(gè)關(guān)鍵指標(biāo)[10]。由圖4可以看出，A劑、B劑處理下紅小豆幼苗葉綠素含量的變化趨勢(shì)一致。A劑處理下，10～100 mg/L浸種濃度處理的葉綠素含量顯著高于對(duì)照，150、200 mg/L浸種濃度處理的葉綠素含量雖高于對(duì)照，但差異不顯著；B劑處理下，10、20 mg/L浸種濃度處理的葉綠素含量顯著高于對(duì)照，40～100 mg/L浸種濃度處理的葉綠素含量雖高于對(duì)照，但差異不顯著，150 mg/L浸種濃度處理的葉綠素含量與對(duì)照差異不顯著，200 mg/L浸種濃度處理的葉綠素含量顯著低于對(duì)照。20 mg/L A劑、B劑處理下葉綠素含量均達(dá)到最大值，分別比對(duì)照提高了65.28%、49.61%，A劑處理下的提高幅度明顯大于B劑處理。

[TPLLQ4.tif][FK）]

由表4可見(jiàn)，烯效唑浸種對(duì)紅小豆幼苗最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）和光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）的潛在活性（Fv/Fo）均有一定影響，其中20 mg/L A劑浸種處理使Fv/Fm、Fv/Fo達(dá)到最大值，分別比對(duì)照增加7.11%、58.22%，且差異顯著。20 mg/L B劑浸種處理也使Fv/Fm、Fv/Fo達(dá)到最大值，但就其提高幅度來(lái)看，A劑處理的增加幅度更大。

烯效唑浸種處理下紅小豆幼苗光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）均提高，以20 mg/L A劑浸種處理的效果最明顯，且在設(shè)定濃度范圍內(nèi)，A劑處理下的提高幅度大于B劑處理。與qP的變化相反，烯效唑浸種降低了紅小豆幼苗非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ），但各處理間的降幅不同，隨著浸種濃度升高呈先降低、后升高的趨勢(shì)，20 mg/L處理時(shí)降到最低，A劑、B劑處理下分別比對(duì)照降低了42.31%、29.78%，且二者之間以及與對(duì)照的差異均達(dá)顯著水平。

2.5烯效唑浸種對(duì)紅小豆根系生理特性的影響

2.5.1對(duì)根系活力的影響根系是植物吸收水分和養(yǎng)分的主要器官，其活力直接影響植株地上部生長(zhǎng)情況。由圖5可見(jiàn)，A劑處理使紅小豆幼苗根系活力明顯提高，除200 mg/L處理外，其他濃度處理下的根系活力都顯著高于對(duì)照，其中20 mg/L處理的根系活力增幅最大，為對(duì)照的2.12倍，其次依次為10、40、100、150 mg/L處理，分別為對(duì)照的1.54、1.44、1.38、1.22倍。B劑處理下紅小豆幼苗根系活力的增幅較小，其中150、200 mg/L處理的紅小豆幼苗根系活力與對(duì)照相比差異不顯著。

2.5.2對(duì)根系保護(hù)酶（SOD、POD）活性、丙二醛（MDA）含量的影響SOD、POD是清除膜脂過(guò)氧化作用中氧自由基的關(guān)鍵酶，可以緩解和減輕膜脂過(guò)氧化作用，從而延緩植物衰老過(guò)程[CM（25]。如表5所示，紅小豆幼苗根系SOD、POD活性隨著烯效[CM）]

[TPLLQ5.tif][FK）]

唑浸種濃度升高呈先升后降的單峰趨勢(shì)，各浸種濃度A劑處理均顯著提高了根系SOD活性，200 mg/L處理下POD活性與對(duì)照差異不顯著；200 mg/L B劑處理的SOD活性和40～200 mg/L B劑處理的POD活性與對(duì)照差異不顯著。在所設(shè)定濃度范圍內(nèi)，20 mg/L浸種濃度使紅小豆幼苗根系SOD、POD活性均處于較高水平，且顯著高于其他濃度處理，20 mg/L A劑、B劑處理下SOD活性分別比對(duì)照高68.37%、52.12%，POD活性分別比對(duì)照高120.01%、97.39%。

由表5可見(jiàn)，在同種烯效唑處理下，紅小豆根系MDA含量隨浸種濃度升高呈先降低、后升高的趨勢(shì)，最低值均出現(xiàn)在20 mg/L處理下，顯著低于其他濃度處理，A劑、B劑處理下分別比對(duì)照下降了56.96%、46.89%。在相同浸種濃度下，A劑處理的紅小豆幼苗根系MDA含量均低于B劑處理，在 20 mg/L 濃度處理下差異顯著。

3結(jié)論與討論

種子萌發(fā)是植株生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中極其重要的環(huán)節(jié)，它關(guān)系到成苗數(shù)及其質(zhì)量，而種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)均可反映種子發(fā)芽速度和整齊度，是衡量種子質(zhì)量的重要標(biāo)準(zhǔn)[11-12]。本研究表明，2種烯效唑（A劑、B劑）處理下紅小豆種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率變化趨勢(shì)一致，低濃度烯效唑浸種處理能顯著提高紅小豆種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率，隨著浸種濃度升高，其促進(jìn)效果開(kāi)始下降。該結(jié)果與姚雄等在水稻上的研究結(jié)論[13]不一致，但與金喜軍等的研究結(jié)果[14-15]一致，這可能是因?yàn)椴煌魑飳?duì)烯效唑的敏感程度不同所致。本研究還表明，在較低濃度（<40 mg/L）范圍內(nèi)，A劑處理下的紅小豆種子發(fā)芽率均顯著高于B劑處理，在較高濃度（150～200 mg/L）范圍內(nèi)，二者差異不顯著，且20 mg/L處理下二者均達(dá)到最大值。

生產(chǎn)上一般認(rèn)為，壯苗的形態(tài)特征主要表現(xiàn)在株高適中、莖粗壯、節(jié)間較短、根系發(fā)達(dá)等方面[16]。本研究表明，2種烯效唑浸種對(duì)紅小豆幼苗的株高均有抑制作用，隨著浸種濃度升高，抑制作用越明顯，且B劑對(duì)株高的矮化率大于A劑。在一定濃度范圍內(nèi)，烯效唑浸種對(duì)紅小豆葉面積、根冠比、根系生長(zhǎng)（總根長(zhǎng)、根系表面積、體積、平均直徑、最長(zhǎng)根長(zhǎng)）有明顯促進(jìn)作用，濃度過(guò)大反而會(huì)產(chǎn)生抑制作用，體現(xiàn)適宜濃度烯效唑具有“控上促下”的效果，這與以往對(duì)小麥、大豆、玉米等作物的研究結(jié)果[16-18]一致。另外，低濃度烯效唑處理顯著提高了紅小豆幼苗莖粗、壯苗指數(shù)，高濃度烯效唑處理下莖粗、壯苗指數(shù)提高幅度則較小。以上指標(biāo)均在20 mg/L處理下效果最好，這與楊文鈺等研究烯效唑?qū)π←湼~生理功能影響的最佳拌種濃度[19]一致，[JP2]表明生產(chǎn)上可以用烯效唑浸種來(lái)培育紅小豆壯苗，且浸種濃度以20 mg/L最佳。本研究還表明，對(duì)于培育壯苗來(lái)說(shuō)，5%烯效唑可濕性粉劑強(qiáng)于98%生物學(xué)試劑。眾多研究表明，發(fā)達(dá)根系有利于提高植物的吸收范圍而明顯增加植物的抗旱性、耐瘠性[20]。紅小豆為雜糧作物，一般會(huì)被種植在土壤肥力較低且干旱的地區(qū)，苗期又是紅小豆最易受干旱的關(guān)鍵時(shí)期，使用烯效唑浸種對(duì)紅小豆苗期根系生長(zhǎng)的促進(jìn)作用，必將有利于提高紅小豆的抗旱與耐瘠能力。[JP]

葉綠素?zé)晒鈪?shù)和葉綠素含量可以揭示光系統(tǒng)及其電子傳遞情況，是分析植物光合功能的重要手段，也是研究植物光合生理狀況的理想探針[21-22]。本研究中，低濃度烯效唑浸種處理增加了紅小豆幼苗Fv/Fm、Fv/Fo、qP，降低NPQ，說(shuō)明烯效唑浸種處理增加了PSⅡ反應(yīng)中心開(kāi)放比例和氧化態(tài)質(zhì)體醌（QA）比例，提高了光合作用的原初光能轉(zhuǎn)換效率，將PSⅡ天線色素吸收的光能用于光合電子傳遞的部分增多，減少了在非光化學(xué)過(guò)程熱耗散的比例，這與李偉才等的研究結(jié)果[23]一致。其中20 mg/L A劑處理使Fv/Fm、Fv/Fo、qP均達(dá)到最大值，且顯著高于對(duì)照，NPQ降到最低值，表明在該處理下最有利于紅小豆幼苗的光合作用，增加營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的合成，為植株生長(zhǎng)提供物質(zhì)基礎(chǔ)。另外，對(duì)紅小豆葉綠素含量的研究表明，10～100 mg/L A劑浸種處理能夠顯著提高紅小豆幼苗葉綠素含量，而10、20 mg/L B劑浸種濃度能夠提高其葉綠素含量，且200 mg/L處理下葉綠素含量明顯低于對(duì)照，但二者均在 20 mg/L [JP2]處理時(shí)達(dá)到最大值，并且A劑處理下的葉綠素含量顯著高于B劑處理，說(shuō)明20 mg/L A劑浸種濃度較 20 mg/L B劑處理能夠更好地提高葉綠素含量，增強(qiáng)植株光合能力，這與王小春等研究噴施玉米葉片的最適烯效唑濃度結(jié)果[24]一致。[JP]

根系活力可反映根系的整體機(jī)能狀況，即根系的吸收、合成、呼吸作用和向地上部運(yùn)輸水分、養(yǎng)分的能力，其變化直接影響地上部的生長(zhǎng)和最終產(chǎn)量[25-26]。本研究表明，A劑、B劑處理均可提高紅小豆幼苗根系活力，其最大值均出現(xiàn)在浸種濃度為20 mg/L時(shí)，且A劑處理下根系活力的提高幅度大于B劑處理。因此適當(dāng)濃度的烯效唑浸種有利于提高紅小豆幼苗根系活力，以維持水分、養(yǎng)分吸收，來(lái)滿足紅小豆幼苗生長(zhǎng)。正常條件下植物體內(nèi)活性氧自由基的產(chǎn)生和消除處于相對(duì)動(dòng)態(tài)平衡中，植物體內(nèi)清除氧化自由基主要由SOD、POD、CAT、GR等酶系統(tǒng)及抗壞血酸、谷胱甘肽的抗氧化物質(zhì)來(lái)完成，其中SOD、POD是主要的抗氧化物酶，主要功能是清除超氧自由基，提高抗氧化能力，防御活性氧或其他氧化物自由基對(duì)細(xì)胞膜系統(tǒng)的傷害，其活性高低在一定程度上可反映植物抗逆性的強(qiáng)弱[27-28]。本研究表明，不同種類烯效唑處理下，紅小豆幼苗根系SOD、POD活性均隨著浸種濃度升高呈先增加、后減少的單峰曲線變化，均明顯高于對(duì)照，特別是 20 mg/L A劑處理下根系SOD、POD活性的提高幅度最大，表明使用20 mg/L A劑（5%烯效唑可濕性粉劑）處理能更大幅度提高紅小豆幼苗根系保護(hù)酶活性，及時(shí)清理植株體內(nèi)的活性氧，從而減輕根系的受損程度，提高植株抗逆性。MDA是植物細(xì)胞膜脂過(guò)氧化的主要產(chǎn)物之一，其含量反映了膜脂過(guò)氧化程度，同時(shí)也是植株衰老進(jìn)程的一個(gè)重要標(biāo)志[29]。本研究表明，烯效唑浸種處理抑制紅小豆幼苗根系MDA的產(chǎn)生，低濃度烯效唑處理抑制作用較強(qiáng)，在濃度為20 mg/L時(shí)MDA含量降到最低值，且A劑處理降低效果較明顯，表明烯效唑浸種提高了植株抗氧化能力，延緩了植株衰老，為培育壯苗和抗逆性奠定了基礎(chǔ)，這與張永清等的研究結(jié)果[30]一致。

本研究表明，20 mg/L烯效唑浸種處理對(duì)促進(jìn)紅小豆種子萌發(fā)和幼苗根系生長(zhǎng)，進(jìn)而增強(qiáng)其抗旱性的效果最明顯，且5%烯效唑可濕性粉劑的藥效強(qiáng)于98%烯效唑生物學(xué)試劑。但該結(jié)果是否適用于大田栽培，尚有待進(jìn)一步考證。

[HS2]參考文獻(xiàn)：

[1]劉子記，牛玉，曹振木，等. 多效唑?qū)苯酚酌绲陌?yīng)[J]. 北方園藝，2013（7）：13-16.

[2]Leul M. Alleviation of waterlogging damage in winter rape by uniconazole application：effects on enzyme activity，lipid peroxidation，and membrane integrity[J]. Journal of Plant Growth Regulation，1999，18（1）：9-14.

[3]Izumi K，Kamiya Y，Sakurai A，et al. Studies of sites of action of a new plant growth retardant（E）-1-（4-chlorophenyl）-4，4-dimethyl-2-（1，2，4-triazol-1-yl）-1-penten-3-ol（S-3307）and comparative effects of its stereoisomers in a cell-free system from Cucurbita maxima[J]. Plant & Cell Physiology，1985，26（5）：821-827.

[4]李寧毅，時(shí)彥平，王吉振. 水分脅迫下烯效唑?qū)Π偃詹萦酌绻夂咸匦约叭~解剖結(jié)構(gòu)的影響[J]. 西北植物學(xué)報(bào)，2012，32（8）：1626-1631.

[5]馬沖，張成玲，劉震，等. 烯效唑?qū)ㄉL(zhǎng)調(diào)節(jié)作用研究[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2012，28（24）：222-225.

[6]閆艷紅，楊文鈺，張新全，等. 套作遮陰條件下烯效唑?qū)Υ蠖箟衙鐧C(jī)理的研究[J]. 中國(guó)油料作物學(xué)報(bào)，2011，33（3）：259-264.

[7]趙建京，范志紅，周威. 紅小豆保健功能研究進(jìn)展[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào)，2009，11（3）：46-50.

[8]張志良，瞿偉菁，李小方. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 4版.北京：高等教育出版社，2009：32-227.

[9]李鑫，張永清，王大勇，等. 水氮耦合對(duì)紅小豆根系生理生態(tài)及產(chǎn)量的影響[J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2015，23（12）：1511-1519.

[10]余凱凱，宋喜娥，高虹，等. 不同施肥水平下多效唑?qū)︸R鈴薯光合及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J]. 核農(nóng)學(xué)報(bào)，2016，30（1）：154-163.

[11]宋勝，馮乃杰，鄭殿峰. 烯效唑浸種對(duì)大豆種子萌發(fā)及保護(hù)酶系的影響[J]. 大豆科學(xué)，2008，27（2）：259-261.

[12]孫運(yùn)波，陳翔，陳垣，等. 種莢預(yù)處理對(duì)紅芪種子發(fā)芽特性的影響[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào)，2015，24（6）：159-167.

[13]姚雄，任萬(wàn)軍，楊文鈺，等. 烯效唑浸種對(duì)水稻種子萌發(fā)及秧苗生長(zhǎng)的影響[J]. 作物雜志，2008（1）：75-78.

[14]金喜軍，張盼盼，屈春媛，等. 烯效唑浸種對(duì)鹽脅迫下糜子萌發(fā)和幼苗質(zhì)量的調(diào)控效應(yīng)[J]. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2015，33（6）：149-154.

[15]田再民，張瑞玖，許明麗，等. 不同濃度烯效唑浸種對(duì)玉米巡天969種子萌發(fā)及生長(zhǎng)的影響[J]. 安徽農(nóng)學(xué)通報(bào)，2015，21（6）：28-29.

[16]閆艷紅，李波，楊文鈺. 烯效唑浸種對(duì)大豆苗期抗旱性的影響[J]. 中國(guó)油料作物學(xué)報(bào)，2009，31（4）：480-485.

[17]廖爾華，丁麗，羅延宏，等. 烯效唑浸種對(duì)玉米種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2014，27（6）：2339-2344.

[18]劉良全，張水利，景小元，等. 幾種化學(xué)調(diào)控物質(zhì)對(duì)鹽脅迫下小麥幼苗生長(zhǎng)及生理指標(biāo)的調(diào)控作用[J]. 麥類作物學(xué)報(bào)，2010，30（1）：73-78.

[19]楊文鈺，樊高瓊，任萬(wàn)軍，等. 烯效唑干拌種對(duì)小麥根葉生理功能的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2005，38（7）：1339-1345.

[20]丁紅，張智猛，戴良香，等. 不同抗旱性花生品種的根系形態(tài)發(fā)育及其對(duì)干旱脅迫的回應(yīng)[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2013，33（17）：5169-5176.

[21][JP2]許耀照，曾秀存，郁繼華，等. 水楊酸對(duì)高溫脅迫下黃瓜幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J]. 西北植物學(xué)報(bào)，2007，27（2）：267-271.[JP]

[22]馮偉，李曉，王永華，等. 小麥葉綠素?zé)晒鈪?shù)葉位差異及其與植株氮含量的關(guān)系[J]. 作物學(xué)報(bào)，2012，38（4）：657-664.

[23]李偉才，張紅娜，石勝友，等. 成花誘導(dǎo)期噴施烯效唑和赤霉素對(duì)荔枝葉片葉綠素?zé)晒馓卣鞯挠绊慬J]. 熱帶作物學(xué)報(bào)，2014，35（12）：2414-2419.

[24]王小春，楊文鈺，陳剛，等. 噴施烯效唑?qū)τ衩兹~片衰老特性和產(chǎn)量的影響[J]. 玉米科學(xué)，2009，17（1）：86-88.

[25]Daimon H，Yoshioka M. Responses of root nodule formation and nitrogen fixation activity to nitrate in a splitroot system in peanut （Arachis hypogaea L.）[J]. Journal of Agronomy and Crop Science，2001，187（2）：89-95.[HJ][FL）]

[KH*4D]

[HT8.]

[26]廉華，謝秀芳，李欣，等. 磷素對(duì)甜瓜幼苗根系生理活性物質(zhì)的影響[J]. 核農(nóng)學(xué)報(bào)，2015，29（8）：1632-1639.

[27]張永清，劉鳳蘭，賈蕊，等. La（NO3）3浸種對(duì)鹽堿脅迫下紅小豆幼苗生長(zhǎng)和抗氧化酶活性的影響[J]. 生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境學(xué)報(bào)，2009，25（4）：12-18.

[28]郭天榮，陳麗萍，馮其芳，等. 鋁、鎘脅迫對(duì)空心菜生長(zhǎng)及抗氧化特性的影響[J]. 核農(nóng)學(xué)報(bào)，2015，29（3）：571-576.

[29]王海茹，張永清，董文曉，等. 水氮耦合對(duì)黍稷幼苗形態(tài)和生理指標(biāo)的影響[J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2012，20（11）：1420-1426.

[30]張永清，裴紅賓，劉良全，等. 烯效唑浸種對(duì)谷子植株生長(zhǎng)發(fā)育的效應(yīng)[J]. 作物學(xué)報(bào)，2009，35（11）：2127-2132.