李 玥，王興榮，張彥軍，茍作旺，陳偉英，祁旭升

(甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所，甘肅蘭州 730070)

不同小麥種質(zhì)資源耐深播能力的差異

李 玥，王興榮，張彥軍，茍作旺，陳偉英，祁旭升

(甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所，甘肅蘭州 730070)

為篩選耐深播小麥種質(zhì)資源，以國內(nèi)部分育成品種、地方種質(zhì)及引進(jìn)種質(zhì)共100份小麥材料為對象，測定了7和15 cm兩種播種深度下小麥出苗率、胚芽鞘長、地中莖長和苗高，研究了小麥耐深播相關(guān)性狀之間的關(guān)系，對100份小麥種質(zhì)的耐深播能力進(jìn)行了聚類分析和等級劃分。結(jié)果表明，播種深度從7 cm增加到15 cm，小麥出苗率顯著降低，而胚芽鞘長、地中莖長及苗高卻顯著增加。在7 cm播種深度下，小麥出苗率與苗高以及胚芽鞘長與地中莖總長之和呈正相關(guān)；在15 cm播種深度下，小麥出苗率與胚芽鞘長、地中莖長、苗高以及胚芽鞘長與地中莖長之和均呈極顯著正相關(guān)。 100份小麥種質(zhì)可劃分為強(qiáng)耐深播、中等耐深播及弱耐深播3種類型，其中富爾納尼、紅春麥、紅齊麥、青芒麥、陜地535、三道塘(有芒)、隴春31號等29份材料為強(qiáng)耐深播小麥種質(zhì)。

小麥；深播；差異分析；隸屬函數(shù)法

干旱是影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的世界性問題。全球干旱、半干旱地區(qū)土地面積占土地總面積的36%，由于干旱缺水造成的農(nóng)業(yè)損失遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過了其他因子造成的損失的總和[1]。隨著人口增長和社會經(jīng)濟(jì)快速發(fā)展，全球農(nóng)業(yè)用水日趨緊張，干旱缺水已成為糧食增產(chǎn)以及農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要制約因素。小麥(TriticumaestivumL.)在播種到出苗期間，土壤干旱、表層土缺熵以及秸稈還田造成的表土撬虛最終都會造成缺苗斷壟、花臉田、參差不齊、小老苗等問題出現(xiàn)，導(dǎo)致地力和小麥品種的生產(chǎn)力都不能充分發(fā)揮作用，影響小麥產(chǎn)量形成。其實(shí)，人們在長期的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐中已經(jīng)總結(jié)出大量保證小麥出苗的寶貴經(jīng)驗(yàn)，適當(dāng)深播可以使小麥種子充分利用土層中的有限水分，完成種子萌芽過程，被認(rèn)為是促進(jìn)小麥出苗的有效措施。但并非所有作物品種都適合深播，只有耐深播品種才能在深播條件下保證出苗。因此，篩選鑒定耐深播小麥種質(zhì)資源、研究小麥耐深播機(jī)理對發(fā)展旱作區(qū)小麥生產(chǎn)具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

作物耐深播性是較為復(fù)雜的遺傳性狀，且易受環(huán)境因素影響[2]。從表型來說，耐深播作物品種通常具有較為發(fā)達(dá)的延長器官用來推動胚芽露出土壤表面[3]。出苗過程中不同作物的延長器官有所不同。水稻(OryzasativaL.)與燕麥(AvenasativaL.)主要是延長中胚軸和第一節(jié)間[4-5]，大麥(HordeumvulgareL.)與小麥主要是延長胚芽鞘和第一節(jié)間[6-8]，玉米(ZeamaysL.)與高粱[Sorghumbicolor(L.) Moench]主要是延長中胚軸[9,4]。作物耐深播評價需要有合理可靠的評價指標(biāo)，一般認(rèn)為出苗率是鑒定耐深播性的首選指標(biāo)，出苗率越高，耐深播性越強(qiáng)[10-11]。趙光武等[12]認(rèn)為中胚軸長度是控制玉米耐深播性能的主要因素，而張 磊等[13]認(rèn)為中胚軸和胚芽鞘協(xié)同作用將玉米幼苗送出地表，并且中胚軸起到了主要作用。在小麥研究中，人們發(fā)現(xiàn)胚芽鞘長度是決定小麥耐深播性的主要因素[14]。同時，人們也引入了一些其他的性狀用于作物耐深播性評價，如中胚軸和胚芽鞘長度之和、根長、苗長、生物量等[2,15]。在評價方法上，張 磊等[13]以根莖長度作為依據(jù)，將46份玉米自交系劃分為強(qiáng)中弱三種類型；張曉龍等[16]以平均地中莖長進(jìn)行小麥耐深播等級劃分；彭云玲等[2]以深播15 cm播深下的出苗率、中胚軸長、胚芽鞘長、中胚軸與胚芽鞘之和、苗長、根長及根數(shù)等7個性狀對45份玉米自交系進(jìn)行層次聚類分析，將供試材料劃分為3個等級。目前學(xué)者們對玉米耐深播研究已經(jīng)做了大量工作，但有關(guān)小麥耐深播相關(guān)指標(biāo)的篩選、耐深播種質(zhì)資源鑒定方面還鮮見報(bào)道。

鑒于此，本研究以100份不同來源的小麥種質(zhì)資源為材料，在7和15 cm兩種播種深度條件下對小麥耐深播相關(guān)的性狀進(jìn)行測定，通過相關(guān)性分析篩選與小麥耐深播密切相關(guān)的性狀，采用隸屬函數(shù)法對小麥種質(zhì)資源的耐深播性能進(jìn)行評價，以期為小麥耐深播種質(zhì)篩選及耐深播育種提供一定的理論參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗(yàn)材料由45份國內(nèi)育成品種、26份國內(nèi)地方種質(zhì)、29份國外引進(jìn)種質(zhì)組成，均由甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院國家農(nóng)作物種質(zhì)資源平臺-甘肅子平臺提供。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2015年9月在甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)田內(nèi)進(jìn)行。挑選整齊一致的小麥種子，用70%酒精進(jìn)行表面消毒后播于覆有雙層濾紙的9 cm×9 cm的培養(yǎng)皿中催芽2 d，隨后將20粒發(fā)芽種子播種于高25 cm、直徑為16 cm的PVC管中，以大田土壤作為生長介質(zhì)，設(shè)7 cm和15 cm兩種播種深度，3次重復(fù)，10 d后測定出苗率(出苗總數(shù)占播種總數(shù)的百分比)，并隨機(jī)選取6株測定胚芽鞘長(胚芽鞘節(jié)到其頂端的長度)、地中莖長(種子到胚芽鞘節(jié)的長度)及苗高(胚芽鞘節(jié)到幼苗頂端的長度)。

參考郝德榮等[17]的方法，利用隸屬函數(shù)法對100份小麥種質(zhì)在15 cm播深下耐深播指標(biāo)進(jìn)行綜合評價。隸屬函數(shù)計(jì)算公式：

U(Xi)=(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)

(1)

U(Xi)=1-(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)

(2)

其中，Xi為某一指標(biāo)第i個種質(zhì)的相對值，Xmin為某一指標(biāo)的最小值，Xmax為某一指標(biāo)的最大值。如果某一指標(biāo)與耐深播性為正相關(guān)，用(1)式計(jì)算，反之則用(2)式。將各性狀的具體隸屬值進(jìn)行累加后求其平均值，平均值越大，耐深播性越強(qiáng)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2013對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，用SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行方差分析及相關(guān)性分析。

表1 100份小麥種質(zhì)在不同播種深度(7 cm和15 cm)下的耐深播相關(guān)性狀

(續(xù)表2 Continued table 2)

編號Code材料名稱Name出苗率Emergencerate/%7cm15cm胚芽鞘長Coleoptilelength/cm7cm15cm地中莖長Lengthofcoleoptileinternode/cm7cm15cm苗高Seedlingheight/cm7cm15cm51大白麥Dabaimai76．6720．007．009．434．639．0028．6731．9352白老來變Bailaolaibian78．338．337．3311．005．0010．0026．6726．5053紅老來變Honglaolaibian48．338．337．179．703．539．2024．0030．0054小白麥Xiaobaimai48．336．677．009．004．679．6021．3324．0055金包銀Jinbaoyin70．0038．337．5012．774．108．8926．0030．7856小紅芒麥Xiaohongmangmai85．0020．006．6710．333．809．8326．6728．7357白芒麥Baimangmai83．3336．677．2011．844．677．6026．0028．9958金黃麥Jinhunagmai81．6738．337．3012．904．4310．6024．6728．3559大紅麥Dahongmai76．6733．337．9712．704．279．6026．0029．7260洋春麥Yangchunmai76．6728．337．9311．544．509．7728．6729．7761白春麥Baichunmai86．6736．678．1712．415．408．9727．6729．6962青芒麥Q(jìng)inmangmai91．6746．678．5013．405．179．2331．8332．9063紅春麥Hongchunmai75．0048．338．1014．175．1710．3731．3332．1564螞蚱麥Mazhamai61．6728．336．438．603．475．9323．6728．7765紅曹麥Hongcaomai80．006．676．9310．973．137．2721．6729．7766紅齊麥Hongqimai86．6745．008．2712．965．8010．1326．6731．6467白麥Baimai91．6728．338．3013．085．039．9028．0032．8468白見口Baijiankou83．3315．008．0011．554．879．3026．0030．0069白大頭Baidatou86．6730．008．3010．544．809．9025．6028．9270紅木銑板Hongmuxianban75．0021．677．8712．165．039．7725．6728．5871白半芒Baibanmang85．0031．677．7712．534．209．1824．8327．7572ABRSINNTAN75．0016．677．439．703．105．7626．1734．7473A．DAMASCOS58．3313．337．508．543．676．2427．3336．1274AKABOZU70．006．677．178．504．537．7522．8324．9575AKATHIOTIKO70．0033．336．9010．573．308．7427．6731．0676ALASKA63．3320．006．8310．383．909．4722．6731．5377ALDIRK71．6725．008．0011．205．108．6029．6729．9878ANDES360．0013．336．778．253．507．6520．3330．2579ANDES5686．6733．336．8310．193．337．6323．3329．7180AZTECA71．6716．676．839．673．007．3125．0027．5381BAART91．6728．337．4310．954．077．8827．3330．028273?78Talent73．3316．676．609．322．876．6527．0028．7383Marquis85．0058．337．0011．463．878．8329．0030．6384Yoreme(76?9)61．6716．676．409．233．206．1023．5025．4785Sa7558．336．676．808．303．436．8023．8322．0086魁小麥Kuixiaomai66．6716．676．508．603．475．5023．0028．3887富爾納尼Fuernani83．3361．676．9313．664．1710．9928．8333．0188玉皮Yupi76．6745．006．9010．363．677．9431．3330．5089H2．H140?(k)57385．0041．677．3311．934．509．1628．3329．83909H．123H?(k)72388．3333．337．0010．643．639．0429．3329．669121H195?(k)46288．3340．007．3011．934．409．7625．6731．1992H?(k)43270．0025．007．3311．985．1310．9633．6730．6093Indiandwarfwheat70．0013．337．109．304．138．7524．0026．3094p/278．3325．007．0012．693．139．2328．0035．3595pg333．3318．337．179．364．107．6226．3332．4696H?(k)76675．0031．676．6012．134．0310．1630．0030．739713．GT．10E51?(k)72171．6738．337．3310．903．839．1730．0033．0298E4E24?(k)95290．0041．678．0011．333．737．9331．3335．469914E?(k)77160．0026．677．3013．464．608．6625．0034．89100M2A?163．3325．006．609．553．238．3024．0028．23

1～25:育成冬小麥品種；26～45：育成春小麥品種；46～71：地方品種；72～100：引進(jìn)國外種質(zhì)。

1-25：Bred winter wheat varieties;26-45:Bred spring varieties;46-71:Landraces;72-100:Iniroduced germplasm.

2 結(jié)果與分析

2.1 小麥種質(zhì)對深播的響應(yīng)

從表1可以看出，隨著播深的增加，小麥種質(zhì)的胚芽鞘長、地中莖長、胚芽鞘長與地中莖長之和及苗高呈增加趨勢，而出苗率則呈降低趨勢。相對于7 cm播種深度，在15 cm播種深度下小麥種質(zhì)出苗率下降幅度為8.34%～75.00%，平均下降了60.67%，其中正選1號、定西38號、三道塘有芒、pg3和甘春20號降幅最小，說明深播對這些種質(zhì)出苗的影響較小。深播后胚芽鞘長、地中莖長和苗高相對于7 cm播種深度分別平均增加了49.44%、105.91%和18.51%，其中大部分種質(zhì)的胚芽鞘長度和苗高及所有種質(zhì)的地中莖長均隨著播種深度的增加有所增加，前兩個性狀以富爾納尼的增幅均最大，分別達(dá)到6.73和6.82 cm，苗高則以陜地535的增幅最大，為11.07 cm。

方差分析結(jié)果(表2)顯示，小麥種質(zhì)和播深及二者互作對出苗率、胚芽鞘長、地中莖長、苗高以及胚芽鞘長和地中莖長之和的影響均達(dá)到極顯著水平，說明這5個性狀既受到小麥種質(zhì)自身遺傳特性的控制，又與播深相關(guān)。從方差的大小看，播深的影響遠(yuǎn)大于種質(zhì)及二者互作效應(yīng)。

表2 不同播種深度下5個耐深播相關(guān)性狀的方差分析(F值)

**：P<0.05

2.2 兩種播深下小麥耐深播相關(guān)指標(biāo)的相關(guān)性

相關(guān)分析結(jié)果(表3)表明，在7 cm播種深度下，小麥出苗率與胚芽鞘長和地中莖長的相關(guān)性不高，而與苗高以及胚芽鞘長和地中莖長之和存在顯著正相關(guān)關(guān)系；在15 cm播種深度下，小麥出苗率與胚芽鞘長度、地中莖長度、胚芽鞘長和地中莖總長之和均存在極顯著正相關(guān)關(guān)系。這說明在深播條件下，胚芽鞘長、地中莖長在小麥幼苗出土方面均發(fā)揮著重要作用，二者共同作用將幼苗送出土壤表面。

表3 小麥耐深播相關(guān)指標(biāo)的相關(guān)性分析

*表示在5%水平上顯著相關(guān)；**表示在1%水平上顯著相關(guān)。

* indicates significant correlation at 5% level；** indicates significant correlation at 1% level．

2.3 100份小麥種質(zhì)耐深播能力綜合評價

根據(jù)平均隸屬函數(shù)值將100份小麥種質(zhì)材料劃分為3個耐深播等級(強(qiáng)耐深播類型、中等耐深播類型及弱耐深播類型)(表4)。其中，富爾納尼、紅春麥、紅齊麥、青芒麥、陜地535、三道塘(有芒)、隴春31號等29份小麥種質(zhì)的隸屬函數(shù)值介于0.63～0.94，平均值為0.71，變異系數(shù)為9.4%，屬于強(qiáng)耐深播類型；洋春麥、白半芒、尕麥子、蘭天19、定西40號、紅芒麥等48份種質(zhì)隸屬函數(shù)值為0.37～0.61，平均值為0.51，變異系數(shù)為13.8%，屬于中等耐深播類型；Sa 75、魁小麥、Yoreme(76-9)、武春121、平?jīng)?0號等23份種質(zhì)的隸屬函數(shù)值為0.11～0.35，平均值為0.28，變異系數(shù)為21.3%，屬于弱耐深播類型。

表4 100份小麥種質(zhì)的耐深播綜合評價

2.4 不同類型小麥種質(zhì)的來源分布

由于耐深播性狀在不同種質(zhì)間存在較大差異，我們進(jìn)一步對不同耐深播類型小麥種質(zhì)來源進(jìn)行分析(表5)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，強(qiáng)耐深播類型包括10份育成品種、9份地方種質(zhì)以及10份引進(jìn)種質(zhì)，中等耐深播類型包含28份育成品種、15份地方種質(zhì)和9份引進(jìn)種質(zhì)，弱耐深播類型包含7份育成品種、2份地方種質(zhì)和10份引進(jìn)種質(zhì)。由此可見，不同類型小麥種質(zhì)中均存在耐深播種質(zhì)，進(jìn)行小麥耐深播品種選育時應(yīng)種質(zhì)材料篩選范圍應(yīng)盡可能廣泛，在進(jìn)行系統(tǒng)的耐深播鑒定后開展品種選育工作可以有效提高育種效率。

表5 不同類型小麥種質(zhì)耐深播性能比較

3 討 論

深播作為應(yīng)對播種期土壤干旱的一項(xiàng)重要農(nóng)藝措施，在提高出苗率方面具有重要作用。然而，深播條件下土壤對種子萌發(fā)的阻力增大，空氣密度降低，營養(yǎng)物質(zhì)消耗增大，往往造成出苗時間推遲和出苗率降低。岳麗杰等[18]研究發(fā)現(xiàn)，深播后玉米出苗率下降，出苗時間延遲，苗長、中胚軸長、苗干重、中胚軸干重逐漸增加，主根長、根冠比、幼苗整體度減小。彭云玲等[2]也發(fā)現(xiàn)，深播后玉米自交系的出苗率、苗長、根數(shù)呈下降趨勢，而根長、中胚軸長、胚芽鞘長以及中胚軸長與胚芽鞘長之和呈增加趨勢。本試驗(yàn)在7和15 cm兩種播種深度下研究了100份小麥種質(zhì)出苗率、胚芽鞘長、地中莖長、苗高以及胚芽鞘長與地中莖長之和的變化，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，增加播種深度使小麥的出苗率降低了60.67%，而胚芽鞘長、地中莖長、苗高以及胚芽鞘長與地中莖長之和分別增加了49.44%、105.91%、18.51%和68.98%，這與上述報(bào)道[2,18]以及在牧草耐深播研究[19-21]的結(jié)論一致。

作物耐深播性是較為復(fù)雜的遺傳性狀，是多種因素綜合作用的結(jié)果，本研究對7和15 cm播種深度下的出苗率、胚芽鞘長、地中莖長、苗高以及胚芽鞘長與地中莖長之和5個性狀之間進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在深播7 cm時，小麥出苗率與胚芽鞘長與地中莖長之和、苗高的相關(guān)性均達(dá)到顯著水平，而與胚芽鞘長和地中莖長相關(guān)性均不顯著；在深播15 cm時，小麥出苗率與胚芽鞘長、地中莖長、苗高以及胚芽鞘長與地中莖長之和的相關(guān)性均達(dá)到極顯著水平，進(jìn)一步說明深播條件下胚芽鞘和地中莖共同作用提高了小麥的出苗率，這與彭云玲、張磊等[2,13,15]的研究結(jié)果一致。

利用隸屬函數(shù)法進(jìn)行耐深播評價綜合了多個耐深播相關(guān)性狀，比以往采用單一指標(biāo)進(jìn)行耐深播評價更為準(zhǔn)確、客觀。本研究通過計(jì)算5個耐深播相關(guān)性狀的隸屬函數(shù)值，然后取其平均值進(jìn)行耐深播聚類和類型劃分，從中篩選到富爾納尼、紅春麥、紅齊麥、青芒麥、陜地535、三道塘(有芒)及隴春31號等29份具有較強(qiáng)的耐深播能力的小麥種質(zhì)，這將為進(jìn)一步研究小麥耐深播遺傳規(guī)律，利用分子育種技術(shù)進(jìn)行耐深播育種提供基礎(chǔ)材料。同時，利用耐深播小麥種質(zhì)作為基礎(chǔ)材料進(jìn)行耐深播新品種選育將對旱作小麥生產(chǎn)具有重要意義。

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網(wǎng)絡(luò)出版時間：2017-04-07

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170407.1021.020.html

Difference of Deep-Sowing Tolerance Ability in Wheat Germplasms

LI Yue，WANG Xingrong，ZHANG Yanjun，GOU Zuowang，CHEN Weiying，QI Xusheng

(Institute of Crop Science,Gansu Academy of Agricultural Sciences,Lanzhou,Gansu 730070,China )

100 wheat germplasms,including cultivars,landraces and introduced varieties,were collected as materials for deep-sowing tolerance evaluation at 7 and 15 cm planting depth. The seedling emergency rate,the length of coleoptile,the length of coleoptile internode as well as the height of the seedling were measured. The relationship between deep-sowing related traits was analyzed and all the germplasms were clustered into different groups using membership function method. The results showed that with the increase of sowing depth from 7 cm to 15 cm,the seedling emergency rate gradually decreased,while the length of coleoptile,the length of coleoptile internode,the total length of coleoptile and coleoptile internode,as well as the height of the seedling increased. Correlation analysis showed that the seedling emergency rate was remarkably correlated with the total length of coleoptile and coleoptile internode and the height of seedling at 7 cm sowing depth(P<0.05),while at 15 cm sowing depth,the correlation between the seedling emergency rate and the other traits was significant(P<0.01). 100 wheat germplasms were grouped into three deep-sowing types based on the membership values,29 germplasms,such as Fuernani,Hongchunmai,Hongqimai,Qingmangmai,Shaandi 535,Sandaotang and Longchun 31,were grouped into the highly deep-sowing tolerant type.

Wheat; Deep-sowing tolerance; Difference analysis; Membership function method

時間：2017-04-07

2016-09-28

2016-12-11 基金項(xiàng)目：甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院創(chuàng)新專項(xiàng)(2015GAAS18) 第一作者E-mail：lyue31@126.com 通訊作者：祁旭升(E-mail：qixusheng6608@sina.com)

S512.1；S338

A

1009-1041(2017)04-0483-08

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170407.1021.016.html