不同水深條件下沉水植物苦草(Vallisnerianatans)的形態(tài)響應(yīng)和生長(zhǎng)策略*

顧燕飛，王 俊，王 潔，方根生,韓 璐**

(1:上海園林綠化建設(shè)有限公司,上海 200333) (2:上海市崇明水生水環(huán)境研究所,上海 202161) (3:上海水源地建設(shè)發(fā)展有限公司,上海 200092)

不同水深條件下沉水植物苦草(Vallisnerianatans)的形態(tài)響應(yīng)和生長(zhǎng)策略*

顧燕飛1，王 俊1，王 潔1，方根生2,3,韓 璐2,3**

(1:上海園林綠化建設(shè)有限公司,上海 200333) (2:上海市崇明水生水環(huán)境研究所,上海 202161) (3:上海水源地建設(shè)發(fā)展有限公司,上海 200092)

苦草(Vallisnerianatans)為我國(guó)常見(jiàn)的沉水植物之一，目前對(duì)水生態(tài)修復(fù)工程后苦草種群生長(zhǎng)策略尚缺乏深入了解. 以水生態(tài)修復(fù)工程1年后的苦草種群為研究對(duì)象，探討水深對(duì)苦草葉片、匍匐莖、塊莖等形態(tài)特征和苦草株數(shù)、匍匐莖數(shù)以及生物量等種群參數(shù)的影響，并分析水深脅迫下苦草的生長(zhǎng)策略. 結(jié)果表明，隨著水深增加，盡管苦草單位面積株數(shù)和單位面積匍匐莖數(shù)均顯著降低，但葉片長(zhǎng)度、葉片寬度、葉片厚度、葉面積、匍匐莖長(zhǎng)度、匍匐莖粗和塊莖粗隨水深顯著增加，因而，苦草地上生物量也顯著增加. 其中，葉片長(zhǎng)度和葉面積變異較大，對(duì)水深變化敏感，而葉片寬度、葉片厚度、匍匐莖長(zhǎng)度、匍匐莖粗和塊莖粗變異不大，對(duì)水深變化敏感程度低. 在低光照脅迫下，苦草在親株生長(zhǎng)和子株輸出之間存在權(quán)衡，一方面通過(guò)增加葉片投資保障親株的資源利用效率，一方面通過(guò)降低親株密度保障子株生長(zhǎng)發(fā)育，從而實(shí)現(xiàn)種群空間生態(tài)位擴(kuò)展和持續(xù)更新. 在水生態(tài)修復(fù)工程中，考慮苦草的種群更新能力和施工的可操作性，在透明度為1.0～1.5 m的條件下，苦草的適宜種植水深為0.5～1.0 m.

富營(yíng)養(yǎng)化；生態(tài)修復(fù)；形態(tài)響應(yīng)；生長(zhǎng)策略；沉水植物；苦草

苦草(Vallisnerianatans)是我國(guó)常見(jiàn)的沉水植物之一，在長(zhǎng)江中下游淺水湖泊、河流廣泛分布[1]，亦有較高的經(jīng)濟(jì)利用價(jià)值[2]，在目前的富營(yíng)養(yǎng)化水體生態(tài)修復(fù)工程中廣泛應(yīng)用[3].

植物是一種構(gòu)件生物，對(duì)環(huán)境條件的響應(yīng)主要體現(xiàn)在構(gòu)件的形態(tài)和數(shù)量變化上[4]. 沉水植物的生長(zhǎng)主要受水深、營(yíng)養(yǎng)鹽濃度和底質(zhì)條件限制[5]. 苦草為水體底層植物，光補(bǔ)償點(diǎn)低，能夠忍受弱光[6]，其生長(zhǎng)發(fā)育尤其受水深的影響，這種影響必然反映在葉片、匍匐莖和根系等構(gòu)件的形態(tài)和數(shù)量上. 有研究表明在水深2 m 范圍內(nèi)，刺苦草(Vallisneriaspinulosa)的地上和地下生物量隨水深增加而增加[7]. Xiao等[8]研究也表明水深顯著影響苦草的分株生物量、分株數(shù)量、世代數(shù)和匍匐莖長(zhǎng)度等. 而溫文科等[9]則報(bào)道了苦草密度與水深呈負(fù)相關(guān),而平均葉長(zhǎng)與水深呈正相關(guān). 但是自然水域中有關(guān)不同水深條件下苦草葉片、匍匐莖等構(gòu)件數(shù)量和形態(tài)特征的原位研究尚不多見(jiàn).

在水環(huán)境生態(tài)修復(fù)過(guò)程中，恢復(fù)沉水植被是重要手段之一，對(duì)于維持水生生態(tài)系統(tǒng)功能完整性具有重要作用，探明不同水深條件下苦草的相關(guān)生物生態(tài)學(xué)特征的變化對(duì)于沉水植被恢復(fù)和水質(zhì)的維持尤為關(guān)鍵. 目前有關(guān)苦草的生活史特征、水質(zhì)凈化作用和生理生態(tài)學(xué)方面已有較多報(bào)道[10-12]. 本文以城市景觀水體生態(tài)修復(fù)后人工建植的苦草群落為研究對(duì)象，通過(guò)分析苦草密度和生物量等種群統(tǒng)計(jì)參數(shù)以及苦草葉片、匍匐莖和塊莖等個(gè)體形態(tài)指標(biāo)，揭示不同水深條件下苦草形態(tài)特征和生長(zhǎng)策略的變化，為苦草沉水植被恢復(fù)和管理提供理論依據(jù).

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)

研究地點(diǎn)位于上海市曲陽(yáng)公園(30°17′19″～31°17′26″N,121°28′47″～121°29′01″E)，該水體于2014年進(jìn)行生態(tài)修復(fù)，栽植苦草恢復(fù)沉水植被. 經(jīng)過(guò)一年的恢復(fù)，目前苦草生長(zhǎng)良好，主要在距離湖岸線10 m的范圍內(nèi)呈環(huán)狀分布，岸邊主要栽培再力花(Thaliadealbata)、白花梭魚草(Pontederiacordata)、千屈菜(Lythrumsalicaria)、菖蒲(Acoruscalamus)、黃菖蒲(Irispseudacorus)等挺水植物. 湖區(qū)水位依靠雨水作為補(bǔ)水調(diào)節(jié)，總體水位波動(dòng)不大，水深維持在2.0～2.5 m. 底質(zhì)主要是砂質(zhì)壤土.

圖1 研究區(qū)域及調(diào)查樣點(diǎn)示意圖Fig.1 Study area and location of samples

1.2 野外調(diào)查

在2015年8月進(jìn)行野外調(diào)查. 調(diào)查時(shí)，主要依據(jù)水深(water depth，WD)設(shè)置樣地，同時(shí)考慮岸邊柳樹(shù)和建筑物遮陰對(duì)苦草生長(zhǎng)的影響. 總計(jì)設(shè)置7個(gè)樣地，編號(hào)分別為P1～P7. 樣地P1、P2、P3和P4為岸邊淺水生境，平均水深分別為26.7、51.3、60.5和41.0 cm，其中樣地P1、P2受遮陰影響，樣地P3則為開(kāi)闊水面，無(wú)遮陰影響. 樣地P1、P2和P3無(wú)淤泥層. 樣地P4較為特殊，為睡蓮(Nymphaeasp.)、黃菖蒲種植區(qū)，不僅受岸邊柳樹(shù)的遮陰影響，還受睡蓮和黃菖蒲的生物競(jìng)爭(zhēng)影響，淤泥厚度約2～4 cm. 樣地P5、P6和P7為深水生境，無(wú)遮陰影響，平均水深分別為101.5、153.5和169.5 cm，淤泥厚度分別約3、2和4～5 cm.

取樣時(shí)，每個(gè)樣地設(shè)置3個(gè)樣方，取樣方法為將苦草和土塊一同挖起，在岸上將土塊切割成長(zhǎng)方形，現(xiàn)場(chǎng)測(cè)量長(zhǎng)、寬，計(jì)算樣方面積. 帶回室內(nèi)后，每個(gè)樣方選取長(zhǎng)勢(shì)均勻的5株成株作為樣株，測(cè)量單株葉片數(shù)(leaf number, LN)、葉片長(zhǎng)度(leaf length, LL)、葉片寬度(leaf width, LW)、葉片厚度(leaf thickness, LT)、葉面積(leaf area, LA)、匍匐莖長(zhǎng)度(stolon length, SL)、匍匐莖粗(stolon diameter, SD)、塊莖粗(tuber diameter, TD)8個(gè)個(gè)體形態(tài)指標(biāo)以及株數(shù)(plant number, PN)、匍匐莖數(shù)(stolon number, SN)、地上生物量(aboveground biomass, AB)和地下生物量(underground biomass, UB) 4個(gè)種群參數(shù). 其中，8個(gè)個(gè)體形態(tài)指標(biāo)以無(wú)性系分株為統(tǒng)計(jì)單位，單株葉片數(shù)為單個(gè)無(wú)性系分株的葉片數(shù)，每個(gè)分株選取最大葉片測(cè)量相關(guān)指標(biāo)，葉片長(zhǎng)度和葉面積為單個(gè)葉片長(zhǎng)度和葉面積，葉片寬度和厚度為葉片最寬處的寬度和厚度，葉片樣本數(shù)量n=15. 4個(gè)種群參數(shù)以樣方為統(tǒng)計(jì)單位，株數(shù)為樣方內(nèi)無(wú)性系分株數(shù)，匍匐莖長(zhǎng)度和匍匐莖粗分別為樣方內(nèi)所有匍匐莖長(zhǎng)度和匍匐莖粗的均值，匍匐莖粗測(cè)量位置為匍匐莖的中間部位，匍匐莖數(shù)為樣方內(nèi)匍匐莖數(shù)量，塊莖粗為地上、地下過(guò)渡部位的莖粗，生物量為風(fēng)干重.

1.3 數(shù)據(jù)分析

在統(tǒng)計(jì)株數(shù)、匍匐莖數(shù)、地上生物量和地下生物量等種群參數(shù)時(shí)，將實(shí)測(cè)樣方面積轉(zhuǎn)換為單位面積，使用轉(zhuǎn)換后的值進(jìn)行后續(xù)的數(shù)據(jù)分析. 應(yīng)用Duncan多重比較檢驗(yàn)各指標(biāo)在7個(gè)樣地中的差異顯著性. 使用變異系數(shù)查看各指標(biāo)的變異情況，變異系數(shù)CV(%)=100×標(biāo)準(zhǔn)偏差/平均值. 應(yīng)用Pearson相關(guān)系數(shù)考察各指標(biāo)間及各指標(biāo)與水深間的相關(guān)性. 所有統(tǒng)計(jì)的顯著水平為P=0.05或P=0.01. 多重比較和Pearson相關(guān)性分析使用SPSS 13.0 (SPSS Inc., Chicago, USA) 軟件完成.

2 結(jié)果

2.1 苦草種群特征變化

在4個(gè)種群統(tǒng)計(jì)參數(shù)中，單位面積株數(shù)和單位面積匍匐莖數(shù)呈現(xiàn)出較一致的變化規(guī)律，均以樣地P2和P3最高，與其他5個(gè)樣地差異達(dá)到統(tǒng)計(jì)顯著水平(P<0.05，圖2a、2g)，相關(guān)性分析顯示二者呈極顯著正相關(guān)(r=0.912，P<0.01)，并均與水深表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)關(guān)系(表1). 如果以單位面積匍匐莖數(shù)與單位面積株數(shù)的比值作為苦草個(gè)體繁殖輸出的衡量指標(biāo)，則7個(gè)樣地中，繁殖輸出較高的為樣地P2、P3、P6和P7，其次為樣地P4和P5，樣地P1最低(圖3).

地上生物量和地下生物量變化規(guī)律不同. 地上生物量以樣地P7最高，顯著高于其他樣地(P<0.05)，其次為樣地P2、P3、P5和P6，且相互間差異不顯著，樣地P1和P4則顯著偏低(圖2k). 地下生物量以樣地P2、P3和P7較高，而樣地P1、P4和P5的較低(圖2l). 從偏相關(guān)分析結(jié)果看，地上生物量與葉片長(zhǎng)度(r=0.631，P<0.01)和水深(r=0.769，P<0.01)均呈極顯著正相關(guān)，但與單位面積株數(shù)的相關(guān)性不顯著(P>0.05)，地下生物量與單位面積株數(shù)呈極顯著正相關(guān)(r=0.767，P<0.01)，而與根粗、水深等指標(biāo)無(wú)顯著相關(guān)性. 從生物量分配格局看，隨著水深增加，地上生物量呈增加趨勢(shì)，而地下生物量呈減少趨勢(shì) (圖4).

單位面積株數(shù)、單位面積匍匐莖數(shù)、地上生物量和地下生物量4個(gè)種群參數(shù)在7個(gè)樣地中表現(xiàn)出較大的變異，變異系數(shù)均在60%以上(圖5)，但是，僅地上生物量與水深呈顯著正相關(guān)，其他3個(gè)參數(shù)與水深相關(guān)性不顯著(表1)，表明水深并不是引起這幾個(gè)種群參數(shù)產(chǎn)生變異的主要因素，存在其他尚未觀測(cè)的重要環(huán)境變量.

圖2 苦草種群特征和個(gè)體形態(tài)指標(biāo)在各樣地中的變化(不同字母代表差異顯著(P<0.05)，下同)Fig.2 Changes of population parameters and individual morphological indexes of Vallisneria natans among plots (Different letters indicate that differences are significant (P<0.05), the same below)

2.2 苦草個(gè)體形態(tài)指標(biāo)變化

從葉片形態(tài)指標(biāo)來(lái)看，單株葉片數(shù)、葉片寬度和葉片厚度在7個(gè)樣地間變化不大(圖2b、2d、2e)，變異系數(shù)均低于40%，介于19.18%～29.89%之間. 單株葉片數(shù)與葉片長(zhǎng)度(r=0.577，P<0.05)、葉片寬度(r=0.702，P<0.01)和葉片厚度(r=0.664，P<0.01)均呈顯著正相關(guān)，但與水深相關(guān)性不顯著(P>0.05). 葉片長(zhǎng)度和葉面積在各樣地中變化規(guī)律一致，均以樣地P6和P7較高，樣地P1、P2和P3較低(圖2c、2f)，兩個(gè)指標(biāo)的變異系數(shù)分別為50.5%和67.5%(圖5)，最高值分別是最低值的3倍多和5倍多，表現(xiàn)出較大的可塑性. 而葉片寬度和葉片厚度盡管總體上表現(xiàn)出增加的趨勢(shì)，但變異程度低于葉片長(zhǎng)度和葉面積，分別為21.0%和24.1%(圖5). 葉片長(zhǎng)度、葉片寬度、葉片厚度、葉面積之間以及與水深之間均呈現(xiàn)顯著的兩兩正相關(guān)關(guān)系(表1).

匍匐莖是苦草種群擴(kuò)展的主要方式，匍匐莖的數(shù)量和長(zhǎng)度決定了其擴(kuò)展能力. 匍匐莖長(zhǎng)度和匍匐莖粗在7個(gè)樣地間的變異程度低，變異系數(shù)分別為25.5%和26.9%(圖5)，但是從樣地P1～P7，匍匐莖長(zhǎng)度和匍匐莖粗整體上均呈增加的趨勢(shì)(圖2h、2i)，與水深、葉片長(zhǎng)度、葉片寬度、葉片厚度和葉面積呈顯著正相關(guān)(P<0.01，表1). 表明隨著植株體大小的增加，匍匐莖的擴(kuò)展能力亦增加(圖2h、2i).

圖3 苦草單位面積匍匐莖數(shù)與單位面積株數(shù)比值在各樣地中的變化Fig.3 Changes of the ratio of stolon number per area and plant number per area of Vallisneria natans among plots

圖4 各樣地苦草生物量分配格局的變化Fig.4 Changes of biomass allocation patterns of Vallisneria natans among plots

圖5 苦草各形態(tài)指標(biāo)變異系數(shù)變化Fig.5 Changes of coefficient variation among morphological indexes of Vallisneria natans

塊莖粗在7個(gè)樣地間變異程度也較低，變異系數(shù)為29.9%(圖5)，從樣地P1～P7表現(xiàn)出增加的趨勢(shì)(圖2j)，與水深、葉片長(zhǎng)度、葉片寬度、葉片厚度、葉面積以及匍匐莖長(zhǎng)度和匍匐莖粗均呈顯著正相關(guān)(P<0.01)，而與單位面積株數(shù)和單位面積匍匐莖數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05，表1).

3 討論

3.1 不同水深條件下苦草的形態(tài)響應(yīng)

植物是構(gòu)件生物，通過(guò)調(diào)節(jié)構(gòu)件的形態(tài)和數(shù)量適應(yīng)環(huán)境的變化，但是，不同的構(gòu)件響應(yīng)方式和響應(yīng)程度有所不同. 本研究表明，在測(cè)量的個(gè)體形態(tài)指標(biāo)中，苦草葉片長(zhǎng)度、葉片寬度、葉片厚度和葉面積等指標(biāo)均隨著水深增加而增加，其中，葉片長(zhǎng)度、葉面積對(duì)水深的變化最為敏感，其變異系數(shù)分別達(dá)到50.5%和67.5%，而葉片寬度、葉片厚度、匍匐莖長(zhǎng)度、匍匐莖粗和塊莖粗變異系數(shù)均不足40%，對(duì)水深變化敏感程度相對(duì)較低. 而且，單位面積株數(shù)、單位面積匍匐莖數(shù)、地下生物量與水深之間并不存在顯著的相關(guān)性，這3個(gè)指標(biāo)的變化很不規(guī)則，其中樣地P1和P4的單位面積株數(shù)、單位面積匍匐莖數(shù)和地下生物量明顯偏低，而同為淺水生境的樣地P2、P3的3個(gè)指標(biāo)卻出現(xiàn)最高值(圖2)，但是樣地P2存在遮陰影響，而樣地P3不存在遮陰的影響，綜合這幾個(gè)方面看，可以說(shuō)明以下幾個(gè)問(wèn)題：1)在淺水條件下，岸邊柳樹(shù)和建筑物的遮陰作用對(duì)苦草植株和匍匐莖數(shù)量影響微弱；2) 睡蓮、黃菖蒲等通過(guò)遮陰、資源競(jìng)爭(zhēng)等生物作用能夠顯著地降低苦草植株和匍匐莖密度；3)存在其他尚未觀測(cè)的重要生態(tài)因子限制苦草的生長(zhǎng)發(fā)育，包括底質(zhì)條件等. 如Xie等[13]研究表明苦草的生物量分配主要受底質(zhì)條件影響，而非上覆水的營(yíng)養(yǎng)元素. Xiao等[8]和謝貽發(fā)等[14]的研究結(jié)果也都表明苦草的生物量累積和分配主要受底質(zhì)類型影響. 因此，解釋本研究中樣地P1的各種群參數(shù)偏低的情況還需要進(jìn)一步開(kāi)展底質(zhì)條件的相關(guān)分析.

曹昀等[15]采用控制實(shí)驗(yàn)的方法研究了60～170 cm水深下苦草的生長(zhǎng)和生物量分配，結(jié)果表明苦草的葉片長(zhǎng)度、葉片寬度、葉面積都隨著水深的增加而減小，且在150～170 cm水深范圍內(nèi)葉片長(zhǎng)度明顯變小，但對(duì)生物量的分配作用不明顯. 而本研究中，水深范圍為26.7～170 cm，但苦草葉片長(zhǎng)度、葉片寬度和葉面積卻隨著水深增加而增加. 據(jù)符輝等[16]報(bào)道，水深>4 m才對(duì)苦草克隆生長(zhǎng)和地上生物量產(chǎn)生明顯的抑制作用. 因此，水深對(duì)苦草生長(zhǎng)的影響還與透明度有關(guān). 另?yè)?jù)溫文科等[9]報(bào)道，在水深120 cm范圍內(nèi)，苦草密度與水深呈負(fù)相關(guān)，而平均葉長(zhǎng)與水深呈正相關(guān). 本研究結(jié)果與曹昀等[15]結(jié)果出現(xiàn)差異與實(shí)驗(yàn)中苦草的生長(zhǎng)周期和水體透明度有關(guān)，在曹昀等的報(bào)道中，實(shí)驗(yàn)周期為60 d，水體透明度約80 cm，而本研究中水體透明度在1 m以上，并且，苦草已經(jīng)栽植1年，經(jīng)過(guò)了一個(gè)完整的生長(zhǎng)季，這可能導(dǎo)致實(shí)驗(yàn)結(jié)果出現(xiàn)差異.

表1苦草各形態(tài)指標(biāo)與水位間偏相關(guān)檢驗(yàn)(n=21)

*P<0.05,**P<0.01；水深WD；單位面積株數(shù)PN；單位面積匍匐莖數(shù)SN；葉片長(zhǎng)度LL；葉片寬度LW；葉片厚度LT；單株葉片數(shù)LN；匍匐莖長(zhǎng)度SL；匍匐莖粗SD；塊莖粗TD；葉面積LA；地上生物量AB；地下生物量UB.

3.2 深水脅迫下苦草無(wú)性繁殖特征和生長(zhǎng)策略

苦草的繁殖輸出主要依靠無(wú)性繁殖，匍匐莖是其種群擴(kuò)展的主要方式[17]. 在本研究中，苦草的繁殖輸出主要受單位面積株數(shù)、單位面積匍匐莖數(shù)、匍匐莖長(zhǎng)度、匍匐莖粗等因素的影響. 隨著水深增加，苦草的單位面積株數(shù)、單位面積匍匐莖數(shù)表現(xiàn)為降低趨勢(shì)，匍匐莖長(zhǎng)度和匍匐莖粗則表現(xiàn)為增加趨勢(shì)，而單位面積匍匐莖數(shù)與單位面積株數(shù)比值的變化并不明顯. 表明盡管水深增加沒(méi)有顯著影響苦草個(gè)體的繁殖輸出，但會(huì)降低種群密度，從而間接減少整個(gè)種群的繁殖輸出.

對(duì)沉水植物而言，由于水深增加降低了光照強(qiáng)度，并間接改變水體溫度、養(yǎng)分、底泥再懸浮等[16]，因此，水深增加實(shí)際上是一種環(huán)境脅迫. 植物面對(duì)環(huán)境脅迫需要尋找一種權(quán)衡，一方面保證親株的資源獲取能力和種群規(guī)模，一方面保證子株輸出，維持種群的續(xù)存. 就生物學(xué)特性而言，苦草分布于水體底層，其繁殖方式是產(chǎn)生匍匐莖，莖頂端發(fā)生頂芽分化，產(chǎn)生分株，這與穗花狐尾藻(Myriophyllumspicatum)、輪葉黑藻(Hydrillaverticillata)等水體中上層植物不同，在此前提下，如果苦草在深水條件下產(chǎn)生大量分株，會(huì)進(jìn)一步降低底層的光照，子株將會(huì)因得不到足夠的光照而無(wú)法正常發(fā)育，即親株與子株之間對(duì)光資源存在非對(duì)稱性競(jìng)爭(zhēng)，這與森林生態(tài)系統(tǒng)中冠層樹(shù)種對(duì)底層幼樹(shù)的鄰域效應(yīng)(neighborhood effect)類似. 據(jù)此，可以認(rèn)為，在水深脅迫下，一方面，苦草通過(guò)增加葉片的生物量分配，獲取更多的光資源，以此來(lái)保證親株的資源利用效率，另一方面，降低親株密度，為底層幼苗生長(zhǎng)提供必要的光照條件，并通過(guò)增加匍匐莖粗來(lái)提高親株向子株的養(yǎng)分輸出，形成有效的生理整合，已有研究表明苦草匍匐莖中存在大量淀粉等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[18]，另外，還通過(guò)增加匍匐莖長(zhǎng)度來(lái)降低親株對(duì)子株由于非對(duì)稱性競(jìng)爭(zhēng)而產(chǎn)生的負(fù)面作用，通過(guò)這種方式在親株生長(zhǎng)和子株輸出之間找到平衡點(diǎn)，以此兼顧種群的空間生態(tài)位擴(kuò)展和持續(xù)更新.

3.3 水環(huán)境生態(tài)修復(fù)工程中苦草的管理

在水環(huán)境生態(tài)修復(fù)工程中，作為初級(jí)生產(chǎn)者，發(fā)育良好的沉水水生植被對(duì)于維持水質(zhì)、營(yíng)造健康的水生生態(tài)系統(tǒng)至關(guān)重要. 通過(guò)本項(xiàng)研究，初步證實(shí)水深顯著影響苦草的種群特征和個(gè)體形態(tài)特征，尤其影響苦草的密度、葉片長(zhǎng)度和地上生物量分配，在深水環(huán)境中，苦草通過(guò)調(diào)節(jié)親代的種群密度實(shí)現(xiàn)子代的更新，但是苦草本身作為一種能夠忍受弱光的底層沉水植物，在淺水條件下，遮陰對(duì)其生長(zhǎng)影響十分微弱. 這些結(jié)果提示我們，在構(gòu)建苦草沉水植被時(shí)，考慮苦草的種群更新能力、施工的可操作性和施工成本，在透明度為1.0～1.5 m的條件下，苦草的適宜種植水深為0.5～1.0 m，能夠保障苦草種群具有較高的種群密度和較強(qiáng)的更新能力，有效抑制底泥再懸?。辉诔^(guò)1 m的區(qū)域，苦草以稀植為宜，可以保障種群的生態(tài)位擴(kuò)展和持續(xù)更新.

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Morphological response and growth strategy of the submerged macrophyteVallisnerianatansunder different water depths

GU Yanfei1, WANG Jun1, WANG Jie1, FANG Gensheng2,3& HAN Lu2,3**

(1:ShanghaiGardening-landscapingConstructionCo.Ltd.,Shanghai200333,P.R.China) (2:ChongmingInstituteofAquaticOrganismsandWaterEnvironment,Shanghai202161,P.R.China) (3:ShanghaiWaterSourceConstructionDevelopmentCo.Ltd.,Shanghai200092,P.R.China)

Vallisnerianatansis one of the most common submerged macrophytes in lakes of China. In present, the growth strategies ofV.natanspopulation in the water ecological restoration project remain unclear. In this paper, the responses ofV.natansmorphological traits such as leaf, stolon and tuber and population parameters such as plant number, stolon number and biomass to water depth were discussed on basis of one year effects after the implementation of water ecological restoration project. The growth strategies ofV.natanswere also analyzed. The results showed that the plant number per area and stolon number per area significantly decreased with the increasing of water depth, whereas the above-ground biomass increased significantly. The leaf length, leaf width, leaf thickness, leaf area, stolon length, stolon diameter and tuber diameter also increased significantly with the water depth increasing. Among them, the leaf length and leaf area varied dramatically because they were sensitive to water depth, whereas leaf width, leaf thickness, stolon length and diameter, and tuber diameter varied lightly and were insensitive to water depth. A trade-off between parent shoot growth and daughter shoot output was found under stress of less light.V.natansguarantees the resource utilization efficiency of parent shoots by increasing investments to leaf. On the other hand,V.natansimproves the growth of daughter shoots by decreasing the parent shoot density, and thus the plant realizes the spatial niche expansion and population regeneration. In water ecological restoration project, considering the regeneration ability ofV.natanspopulation and construction maneuverability, water depth at appropriate 0.5 m to 1.0 m is suggested. Keywords： Eutrophication; ecological restoration; morphological response; growth strategy; submerged macrophyte;Vallisnerianatans

*上海建工集團(tuán)股份有限公司重點(diǎn)科研項(xiàng)目課題(14JCSF-25)和上海市崇明科委項(xiàng)目(CKS2015-03)聯(lián)合資助. 2016-03-09收稿； 2016-06-24收修改稿. 顧燕飛(1975～)，女，本科，高級(jí)工程師；E-mail：188701219@qq.com.

；E-mail: hl_821212_2004@126.com.