中國志留紀古魚新發(fā)現(xiàn)揭秘脊椎動物頜演化之路

中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所朱敏與瑞典烏普薩拉大學(xué)阿爾伯格聯(lián)合團隊在脊椎動物頜演化研究領(lǐng)域取得重大突破。他們在2016年10月21日出版的《科學(xué)》（Science）雜志上報道了一種4.23億年前的志留紀盾皮魚——長吻麒麟魚，填充了硬骨魚式的全頜與盾皮魚式的原頜兩種狀態(tài)之間的形態(tài)學(xué)鴻溝，在國際上首次提出全頜盾皮魚類與硬骨魚類的上頜骨、前上頜骨及齒骨與原頜盾皮魚類的頜部骨板是同源的理論，將人類的頜骨向前一直追溯到最原始的有頜脊椎動物——原頜盾皮魚類中。這一關(guān)鍵突破“掃除了我們在脊椎動物頜演化認識上一個大的盲區(qū)”，《科學(xué)》雜志在同期的觀點欄目（Perspective）中專門配發(fā)了古脊椎動物學(xué)會主席、澳大利亞弗林德斯大學(xué)約翰?朗教授題為“頜之初”（First jaws）的評論文章。評述稱，來自中國的系列發(fā)現(xiàn)“正改變盾皮魚類已經(jīng)滅絕的認識，盾皮魚類成為理解脊椎動物的身體結(jié)構(gòu)如何在久遠的過去一步步演化而來的關(guān)鍵”。

長吻麒麟魚正型標本，背視圖（A），腹視圖（B）和側(cè)視圖（C）（朱敏供圖）

多少年來，古生物學(xué)家試圖弄清楚這些類群之間的演化關(guān)系，進而理清人類遠祖的譜系。我們是如何從那些早已作古的、奇形怪狀的魚形祖先演化來的呢？以往的早期魚類化石多發(fā)現(xiàn)于泥盆紀地層中，那時各大類群早已分化，缺少處于中間狀態(tài)的過渡化石；而向魚類時代之前，更遙遠的志留紀追溯，脊椎動物的演化歷史已經(jīng)湮滅不清。長期以來，科學(xué)家們只能通過一鱗半爪的零碎材料，盲人摸象式地試圖還原這段歷史。在志留紀地層中找到完整保存的古魚，是世界各國古生物學(xué)家們夢寐以求的“圣杯”。

早在上世紀，我國科學(xué)家就在滇東的早泥盆世地層中找到了多種奇特的原始硬骨魚類。然而這時魚類時代已進入全盛，各大類群早就分道揚鑣，這些發(fā)現(xiàn)只能為研究人類水生遠祖的譜系提供一些間接的暗示。是否能在更早的志留紀地層中找到古魚類研究的“圣杯”呢？經(jīng)過數(shù)十年時間的不懈搜尋，2007年朱敏團隊終于在云南曲靖麒麟?yún)^(qū)瀟湘水庫附近的志留紀地層中找到了保存精美的魚化石，這就是世界上獨一無二的，完整保存了志留紀有頜脊椎動物化石的瀟湘動物群。志留紀失落的古魚“王國”重見天日了。

生態(tài)復(fù)原圖，在4.23億年前志留紀古海洋中暢游的麒麟魚（楊定華繪）

脊椎動物膜質(zhì)頜骨的演化之路（Brian Choo繪)

盾皮魚類是瀟湘動物群的主要組成分子，然而，這里的大部分盾皮魚類屬于一個獨特的，過去不為人知的支系，這個支系只生存于志留紀晚期的中國南方，之后就神秘地消失在生命演化的長河中。朱敏等人將其命名為“全頜盾皮魚類”，它們的身體前半部分覆有大塊骨甲，形狀與其他盾皮魚類相去不遠，但頜部骨骼卻是典型的硬骨魚模式，即由一系列復(fù)雜骨片構(gòu)成的“全頜”。這類長著硬骨魚類頜骨的盾皮魚，就像帶羽毛的恐龍確證鳥類起源一樣，明確無誤地顯示了硬骨魚類是由盾皮魚類直接演化而來的，徹底顛覆了過去對魚類時代各大類群間演化關(guān)系的認識。

最新報道的長吻麒麟魚既擁有能明確無誤地將它歸入全頜盾皮魚類的特征，外形又在很多地方與已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的初始全頜魚有很大不同，充分體現(xiàn)了全頜盾皮魚類的多樣化程度。

據(jù)介紹，麒麟魚的名字一語雙關(guān)，既以發(fā)現(xiàn)地曲靖市麒麟?yún)^(qū)命名，也寓意它像傳說中龍頭、鹿角、麋身、牛尾的神獸麒麟一樣，集多個類群的特征于一身。麒麟魚體型不大，活著時體長約20厘米，外表也不太起眼。然而，朱敏等人發(fā)現(xiàn)，它的頜骨形態(tài)卻難得地保存了演化的中間階段，為之前全頜魚沒能解答的一個重要問題提供了關(guān)鍵線索，那就是：硬骨魚的頜骨與盾皮魚的頜骨是否同源？如果是，前者又是怎樣從后者演化來的？

朱敏等人對麒麟魚的化石進行了高精度CT掃描，并仔細地將一塊塊骨骼在計算機中重建為三維模型。經(jīng)過反復(fù)對比研究，他們發(fā)現(xiàn)，麒麟魚和全頜魚一樣，已經(jīng)具有上頜骨與前上頜骨組成的上頜。但是，麒麟魚還沒有演化出全頜魚和硬骨魚都有的、包覆著下頜底部的一系列骨片，它的下頜只有一塊簡單的下頜骨，這塊下頜骨還保存著明顯卷入口內(nèi)的部分，而不像全頜魚與后來的硬骨魚一樣，口內(nèi)部分只剩下一條窄的咬合面。麒麟魚的頜骨形態(tài)確實處于全頜魚和其他更原始盾皮魚類之間的狀態(tài)，它有一副“不完全的全頜”。

這副“不完全的全頜”展現(xiàn)了頜早期演化的一個中間狀態(tài)：麒麟魚的頜已經(jīng)告別盾皮魚類的原始模式，進入新的演化階段，膜質(zhì)骨片開始向口外延伸，包覆并加固頜部，但還未達到全頜魚的完善程度。這進一步揭示了全頜模式的演化歷程，支持了上述第二種關(guān)于全頜模式如何演化的理論，建立起硬骨魚類的上頜骨、前上頜骨和齒骨與盾皮魚類的三對頜部骨板的同源關(guān)系。人類的頜骨不僅能追溯到硬骨魚類和全頜魚，更可以追溯到我們更古老的遠祖——原頜盾皮魚類中。

（原文作者：朱敏課題組）