潘云龍 朱清波 陳欣凡 李彬 歐陽玉瑩 吳承禎 洪滔

摘 要 比較閩東不同生境秋茄[Kandelia candel （Linn.） Druce]人工林與天然林異齡葉性狀間的相互關(guān)系，結(jié)果顯示：（1）2種林分的秋茄林葉MLA、SLA和LDMC，當(dāng)年生均大于往年生，分別為MLA（38.4 cm2>36.0 cm2）、SLA（78.9 m2/kg>67.5 m2/kg）、LDMC（258.7 mg/g>193.8 mg/g）；（2）當(dāng)年生和往年生葉MLA人工林均大于天然林，分別為當(dāng)年生（40.7 cm2>36.1 cm2）、往年生（37.5 cm2>34.4 cm2）。當(dāng)年生葉SLA人工林小于天然林，為（78.4 m2/kg<79.4 m2/kg），往年生葉SLA人工林大于天然林，為（71.0 m2/kg>64.0 m2/kg）。當(dāng)年生與往年生葉LDMC人工林均大于天然林，分別為當(dāng)年生（344.4 mg/g>173.0 mg/g）、往年生（225.6 mg/g>162.0 mg/g）。研究表明，異齡葉對光資源獲取和儲存物質(zhì)以構(gòu)建葉器官這2種投資策略的權(quán)衡，是植物在各自生境中適應(yīng)性進化的結(jié)果。秋茄能對生境因子脅迫調(diào)整生活策略應(yīng)對，具有較強的環(huán)境適應(yīng)性，適宜作為海岸防護林樹種人工栽植。

關(guān)鍵詞 秋茄；異齡葉；葉性狀

中圖分類號 S718.3 文獻標(biāo)識碼 A

Abstract In the paper， the experiments were conducted to compare the foliar traits of uneven-aged leaves of Kandelia candel plantations and natural forests in the eastern regions of Fujian Province. The results showed that： （1）The leaf MLA， SLA and LDMC of the two kinds of K. candel forests were all higher in current-year than those in former-year leaves， respectively（38.4 cm2>36.0 cm2）， （78.9 m2/kg>67.5 m2/kg）， （258.7 mg/g>193.8 mg/g）.（2）The MLA in both current-and former-year leaves of the plantation were significantly higher than those of the natural forest， respectively（40.7 cm2>36.1 cm2）， （37.5 cm2>34.4 cm2）. The leaf SLA of the plantation was higher in current-year leaves of the natural forest（78.4 m2/kg<79.4 m2/kg）， while former-year leaves showed the reverse trend （71.0 m2/kg>64.0 m2/kg）. The leaf LDMC was greater in the plantation than the natural forest in current-year and former-year leaves， respectively（344.4 mg/g>173.0 mg/g）， （225.6 mg/g>162.0 mg/g）. The study showed it was the result of adaptive evolution for uneven-aged leaves to hold investment trade-off between light resources acquisition and material storage to build leaf organs in various habitats. The K. candel could adjust live strategies to cope with stressed factors and develop strong environment adaptability， and therefore K. candel was suitable to be planted as the coastal shelter forest trees.

Key words Kandelia candel； uneven-aged leaves； leaf traits

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.04.007

植物葉片是維持陸地生態(tài)系統(tǒng)機能的最基本要素，是大氣-植物系統(tǒng)能量交換的基本單元[1]，對環(huán)境變化具有重要的指示意義[2]。植物葉片適應(yīng)環(huán)境變化所形成的生存對策[3-6]稱為植物葉性狀（leaf traits），葉性狀作為植物性狀的重要定量指標(biāo)，能夠反映植物因環(huán)境的變化而形成的內(nèi)在生理及外在形態(tài)方面的適應(yīng)對策及植物資源的利用能力，被認為是環(huán)境狀況的敏感指示者[7]，具有重要的生態(tài)學(xué)及植物生理學(xué)研究價值[8-10]。

隨著對自然環(huán)境變化研究的深入，葉性狀成為研究植物對環(huán)境的適應(yīng)機理的熱點[11]。前人研究認為，植物往年生葉片因生活史較長，結(jié)構(gòu)成熟固化，葉片中很大一部分物質(zhì)用于增加葉肉細胞密度或構(gòu)建保衛(wèi)結(jié)構(gòu)[12-14]，因此，面對環(huán)境因子變化時，可能響應(yīng)不敏感[15]；此外，隨葉齡增加，葉片衰老過程中結(jié)構(gòu)改變、葉片內(nèi)部CO2導(dǎo)度下降、擴散受阻，葉內(nèi)主要養(yǎng)分元素含量及葉片光合能力衰退，由此引起的資源再分配導(dǎo)致異齡葉對環(huán)境響應(yīng)表現(xiàn)出較大的差異[16-18]。而當(dāng)年生葉處于葉片生長初期，需投入更多資源于強化光合器官、獲得最大的光資源競爭優(yōu)勢[19-20]，以增大光截獲能力去補償自身建成消耗來應(yīng)對環(huán)境變化[21]，也有學(xué)者認為，展葉過程中葉片的光合作用強度與葉壽命成反比[22]，葉齡低的個體，一般要比葉齡高的光合能力強，對于水分脅迫的調(diào)節(jié)能力較往年生強[23]，因此，當(dāng)環(huán)境因子發(fā)生擾動時，當(dāng)年生葉對環(huán)境的響應(yīng)可能較生長后期的葉片更為敏感[24]。由于當(dāng)年生葉與往年生葉在獲取資源能力及維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性方面具有不同的生態(tài)功能，由此推斷，海岸濕地植物異齡葉間的葉性狀因生長策略、生活史不同可能產(chǎn)生差異。平均葉面積（mean leaf area，MLA）、比葉面積（specific leaf area，SLA）和葉干物質(zhì)含量（leaf dry matter content，LDMC）是植物葉片的三個關(guān)鍵葉性狀，綜合反應(yīng)植物利用資源的能力以及適應(yīng)環(huán)境的生存對策。其中，MLA反映植物獲取光資源的能力；SLA反映了葉片捕獲光照資源的能力和形成干物質(zhì)的結(jié)果；LDMC為葉片的干重與鮮重之比，表征了葉片在自然狀態(tài)下的含水率狀況。前人對MLA、SLA和LDMC等主要葉片特性之間的關(guān)系進行大量研究[25]，項目組也曾研究葉片在不同環(huán)境下的適應(yīng)策略[26]及海岸山地優(yōu)勢樹種葉性狀海拔資源位特征[27-28]、薛立等[29]在逆境情況下預(yù)測葉性狀變化特征、王希群等[30]對葉面積指數(shù)進行研究、黃海俠等[31]分析常綠植物新老葉特征等，但研究海岸濕地樹種異齡葉片性狀差異的研究仍未見報道[32]。

研究地位處福建省羅源灣濱海濕地，地方為發(fā)展經(jīng)濟，近年在灣區(qū)興建鋼鐵廠等重工業(yè)，這些外部因素促使環(huán)境因子明顯改變，秋茄葉可能對這種環(huán)境變化產(chǎn)生響應(yīng)，因此從不同林分類型秋茄異齡葉片受環(huán)境影響產(chǎn)生差異角度探尋海岸濕地植物葉片對環(huán)境變化的響應(yīng)規(guī)律，對推動我國東南沿海紅樹林恢復(fù)、保護提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

研究區(qū)域位于福建省福州市羅源灣濱海區(qū)（26°23′～26°39′N，119°07′～119°54′E），全區(qū)東西長約25 km，南北寬約15 km，總面積約230 km2。羅源灣口窄腹大，海灣曲折，呈倒葫蘆狀，在東北角缺口通東海，屬中亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，年平均氣溫19 ℃，年平均降水量1 652 mm，年平均日照時數(shù)1 691.1 h。研究區(qū)曾大量分布秋茄紅樹林，后被互花米草入侵替代，當(dāng)?shù)亓謽I(yè)部門治理互花米草后，在清理跡地多次人工栽植多種紅樹林樹種，唯密植（株距0.5 m）的秋茄幼苗成功存活?，F(xiàn)復(fù)植秋茄林成林面積33 hm2，林相整齊，平均樹高2 m，林齡3 a。天然秋茄林均高2.5 m，林齡5 a，株距0.9 m，分布均勻，長勢旺盛。

1.2 方法

按多點混合法采取植物樣品，在人工林與天然林各設(shè)5塊10 m×10 m樣地，每樣地選擇3株標(biāo)準(zhǔn)木進行葉片采集。采集葉片時，依據(jù)枝條上芽鱗痕形成的節(jié)環(huán)來區(qū)分不同年齡枝段，當(dāng)年生枝段上已完全展開的葉片定義為當(dāng)年生葉片，其他較老枝條上的葉片統(tǒng)稱為往年生葉片。使用枝剪從每株個體的4個不同方向各采剪10片完好無損的葉片。采集葉片后打濕處理，放入自封袋密封并放置水桶內(nèi)帶回。在12 h內(nèi)，從每個自封袋中取40片完好無損的葉片清洗擦干，稱其鮮重。用葉面積儀CI-203（美國產(chǎn)）測定樣品葉面積（S），每葉重復(fù)3次。將葉片裝入信封置于干燥箱中以80℃烘干至恒重，再稱量其干重。

通過以下公式計算出每株葉片的MLA（cm2）、SLA（m2/kg）和LDMC（mg/g）：

為避免從單一植物類型討論植物葉片性狀變異，從天然林與人工林兩個角度探討闊葉樹種異齡葉片的變異性。在相同條件下，對同一被測量進行連續(xù)多次測量，所得結(jié)果的一致性配對數(shù)據(jù)t檢驗來判斷葉片性狀在異齡葉片之間的差異。計算異齡葉性狀變異系數(shù)，以體現(xiàn)葉性狀變異程度。

1.3 數(shù)據(jù)與分析

采用Excel 2016軟件對試驗所得數(shù)據(jù)進行均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)的計算，運用SPSS 19.0中的單因素方差分析法（One-way ANOVA）和多重比較（least-significant difference，LSD）法對比同一林分不同葉齡間及不同林分相同葉齡間各性狀的差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 異齡葉性狀間的差異性

從異齡葉性狀比較分析，羅源灣秋茄紅樹植物異齡葉MLA、SLA和LDMC表現(xiàn)出一定規(guī)律性（表1～3）?？傮w上，人工林與天然林葉面積MLA、SLA與LDMC當(dāng)年生均大于往年生，分別為（38.4 cm2>36.0 cm2）、（78.9 m2/kg>67.5 m2/kg）、（258.7 mg/g>193.8 mg/g）。①對同種林分不同葉齡的秋茄林而言，人工林與天然林當(dāng)年生MLA大于往年生，分別為（40.7 cm2>37.5 cm2）、（36.1 cm2>34.4 cm2）。SLA當(dāng)年生也大于往年生，分別為（78.4 m2/kg>71.0 m2/kg）、（79.4 m2/kg>64.0 m2/kg）；LDMC同樣大于往年生，分別為（344.4 mg/g>225.6 mg/g）、（173.0 mg/g>162.0 mg/g）。②從不同林分相同葉齡的秋茄林而言，人工林當(dāng)年生與往年生葉MLA均大于天然林當(dāng)年生與往年生葉片，分別為（40.7 cm2>36.1 cm2）、（37.5 cm2>34.4 cm2）。人工林當(dāng)年生葉SLA小于天然林當(dāng)年生葉，為（78.4 m2/kg<79.4 m2/kg），往年生相反，為（71.0 m2/kg>64.0 m2/kg）。人工林當(dāng)年生與往年生LDMC均大于天然林，分別為（344.4 mg/g>173.0 mg/g）、（225.6 mg/g>162.0 mg/g）。

2.2 異齡葉性狀的變異性

變異系數(shù)是衡量植物變異程度的一個統(tǒng)計量，變異系數(shù)大說明性狀可塑性較強。對秋茄林葉性狀變異系數(shù)研究發(fā)現(xiàn)：①在同種林分不同葉齡的秋茄林變異系數(shù)上，人工林當(dāng)年生MLA小于往年生，為（5.23%<14.77%），天然林MLA卻相反，為（28.6%>14.5%）；SLA變異系數(shù)表現(xiàn)出與MLA相反的規(guī)律，為人工林當(dāng)年生變異系數(shù)大于往年生，天然林當(dāng)年生變異系數(shù)小于往年生；其值為（16.6%>14.5%）、（20.5%<28.7%）；人工林LDMC變異系數(shù)小于往年生，分別為（13.7%>9.7%）、天然林變異系數(shù)相等（18.7%<18.1%）。②在不同林分相同葉齡的秋茄林變異系數(shù)上，人工林當(dāng)年生MLA變異系數(shù)明顯小于天然林當(dāng)年生，為（5.23%<28.6%）、人工林往年生變異系數(shù)大于天然林往年生，為（14.8%>14.5%）；人工林當(dāng)年生與往年生SLA變異系數(shù)明顯小于天然林當(dāng)年生與往年生，為（16.6%<20.5%）、（14.5%<28.7%）。人工林當(dāng)年生與往年生LDMC變異系數(shù)小于天然林當(dāng)年生與往年生，為（13.7%<18.7%）、（9.7%<18.1%）。

3 討論

常綠植物葉片生活史較長，面臨復(fù)雜多變的環(huán)境狀況，為適應(yīng)環(huán)境條件，致使葉面積在全球范圍內(nèi)變化達到6個數(shù)量級[33]，因此，葉片性狀（MLA、SLA和LDMC）反映了植物適應(yīng)性進化過程及生活策略差異[34]。本研究中，秋茄MLA分布于23.22～48.75 cm2，人工林的MLA均值當(dāng)年生與往年生分別為40.7、37.5 cm2，天然林的MLA均值當(dāng)年生與往年生分別為36.1、34.4 cm2，均表現(xiàn)出當(dāng)年生MLA大于往年生MLA的規(guī)律。前人認為，植物葉片面積受養(yǎng)分[35]、溫度[36]等環(huán)境因素影響；但本研究結(jié)論表明，葉齡也明顯影響葉面積大小。本研究中，秋茄葉MLA當(dāng)年生大于往年生的規(guī)律與黃海俠等[31]研究天童山常綠闊葉植物MLA結(jié)論相反，這可能因秋茄為海岸濕地樹種，其生境較陸生植物惡劣，林分密度遠高于陸生植物（本研究區(qū)秋茄人工林株距為50 cm2、天然林株距為90 cm2），以抵御潮汐水流的沖擊。這導(dǎo)致植物個體之間空間競爭激烈，植物必須盡可能擴大占據(jù)較優(yōu)生態(tài)位的新葉葉面積，獲取更多光照等資源以滿足自身需求導(dǎo)致。光照條件是影響葉面積大小的重要因素，更大的葉面積被認為是應(yīng)對低光環(huán)境的生態(tài)學(xué)策略[37]。在灣區(qū)內(nèi)新建的鋼鐵廠等重工業(yè)排放，造成空氣中反射太陽光的顆粒物大量增加，可能導(dǎo)致新葉在一定程度上面臨光強較往年降低，為彌補自身需求，獲取最大的光資源和碳生產(chǎn)，當(dāng)年生葉片在生長初期就將葉片面積展開至最大[38-39]。秋茄SLA人工林與天然林當(dāng)年生大于往年生，分別為（78.4 m2/kg>71.0 m2/kg）、（79.4 m2/kg>64.0 m2/kg），說明SLA大的葉片，其葉片干物質(zhì)含量較小，同時較大的葉片面積有利于捕獲更多的光能[40]。SLA還體現(xiàn)植物構(gòu)建葉面積時所投資的單位生物量， 與葉片建成消耗負相關(guān)[41]，秋茄往年葉較當(dāng)年葉承受更長時間的環(huán)境脅迫，在防御保護構(gòu)造上的額外投資較多[34]，導(dǎo)致往年葉的建成消耗大于當(dāng)年葉。

秋茄人工林與天然林當(dāng)年葉與往年葉的各性狀指標(biāo)具有明顯差別。天然林林齡較長，從其樹高（2.5 m）、株距（0.9 m）可以看出，葉片空間結(jié)構(gòu)及生長策略相對穩(wěn)定。而人工林林齡只有2 a，為適應(yīng)環(huán)境脅迫，林分密度較大（株距0.5 m），造成林分內(nèi)個體競爭激烈，葉性狀指標(biāo)較天然林更高。也說明秋茄容易受生境因子脅迫，調(diào)整生活策略應(yīng)對，有較強環(huán)境適應(yīng)性，適宜作為海岸防護林樹種人工栽植。

總之，人工林和天然林異齡葉性狀指標(biāo)均具有明顯差別，這反映異齡葉對光資源獲取能力、儲存物質(zhì)構(gòu)建葉器官這兩種投資策略的權(quán)衡，是植物在各自生境中適應(yīng)性進化的結(jié)果。

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