蘭明先 馬沙 張某 郝凱強(qiáng) 魯武鋒 吳國(guó)星 高熹

摘要：澤蘭實(shí)蠅是紫莖澤蘭的專食性天敵，許多遭受紫莖澤蘭危害的國(guó)家把澤蘭實(shí)蠅當(dāng)作紫莖澤蘭的一種重要防治手段。文章從澤蘭實(shí)蠅的引種、生物學(xué)特性、生態(tài)學(xué)特性和對(duì)紫莖澤蘭的控制等方面對(duì)澤蘭實(shí)蠅的研究概況進(jìn)行綜述，針對(duì)澤蘭實(shí)蠅的防效不夠高、解毒機(jī)制不明確等問(wèn)題，提出深入研究澤蘭實(shí)蠅的寄主選擇機(jī)制及種群擴(kuò)散規(guī)律，開(kāi)展解毒蛋白和共生菌研究，以及對(duì)本土寄生蜂的寄生規(guī)律和選擇機(jī)制開(kāi)展研究等建議。

關(guān)鍵詞： 紫莖澤蘭；澤蘭實(shí)蠅；研究概況；展望

中圖分類號(hào)： S476 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：2095-1191（2017）03-0459-06

0 引言

紫莖澤蘭（Eupatorium adenophorum Spreng）是一種入侵能力很強(qiáng)的惡性雜草，已在世界大部分地區(qū)擴(kuò)散蔓延，不僅給入侵地的農(nóng)林牧業(yè)帶來(lái)巨大的經(jīng)濟(jì)損失，還對(duì)入侵地的生態(tài)系統(tǒng)平衡造成破壞，因此對(duì)紫莖澤蘭開(kāi)展防治已勢(shì)在必行（李惠敏等，2010；李小艷，2015）。澤蘭實(shí)蠅（Procecidochares utilis Stone）是專食紫莖澤蘭的天敵昆蟲(chóng)，屬雙翅目實(shí)蠅科，對(duì)紫莖澤蘭的生長(zhǎng)、繁殖具有一定的抑制作用（Bess and Haramoto， 1958，1959；Bennett and van Staden， 1986；桂富榮等，2012），已有越來(lái)越多的國(guó)家和地區(qū)使用天敵昆蟲(chóng)澤蘭實(shí)蠅來(lái)防治紫莖澤蘭（李愛(ài)芳等，2006）。本研究對(duì)澤蘭實(shí)蠅的引種歷程、生物學(xué)特性、生態(tài)學(xué)特性等方面的研究概況進(jìn)行綜述，并提出今后的研究方向，以期為更好地利用澤蘭實(shí)蠅控制紫莖澤蘭擴(kuò)散提供理論參考。

1 澤蘭實(shí)蠅的引種過(guò)程

澤蘭實(shí)蠅于1945年自墨西哥引進(jìn)到夏威夷的毛伊島，并建立起種群（Bess and Haramoto， 1958）。1952年由夏威夷引入澳大利亞，在引入點(diǎn)昆士蘭其種群迅速擴(kuò)增，有效地控制了紫莖澤蘭蔓延（Dodd，1961）。1958年澤蘭實(shí)蠅從夏威夷引入到新西蘭的科羅曼德半島，其種群自然擴(kuò)散到整個(gè)島。1963年又釋放到了新西蘭的其他地方并逐步建立起種群（Hoy，1960）。隨后，澤蘭實(shí)蠅自新西蘭引入并釋放到印度的泰米爾納德邦、阿薩姆邦、西孟加拉邦和北方邦等地，到1971年，澤蘭實(shí)蠅已在尼爾吉里和大吉嶺的丘陵范圍完成定殖。之后，澤蘭實(shí)蠅從印度擴(kuò)散到尼泊爾的伊拉姆、德哈土姆和滕古達(dá)等地（Sharma and Khatri， 1977）。1984年，澤蘭實(shí)蠅在穿過(guò)喜馬拉雅山脈后擴(kuò)散到西藏，之后自西藏的聶拉木縣引入到云南的部分地區(qū)，并逐步擴(kuò)散到四川的西南部地區(qū)及貴州、廣西等?。▍^(qū)）（王吉秀等，2013）。

2 澤蘭實(shí)蠅的生物學(xué)特性

2. 1 年生活史

澤蘭實(shí)蠅在澳大利亞昆士蘭每年可完成5個(gè)世代，雄蟲(chóng)和雌蟲(chóng)的發(fā)育歷期分別為41和43 d（Dodd， 1961）；在我國(guó)貴州省黔西南州內(nèi)大部分地區(qū)年發(fā)生5代，在溫涼地區(qū)年發(fā)生4代，在低熱地區(qū)年發(fā)生不完整的6代（王敏霞，2009）。卵期，在夏威夷的檀香山夏季為3～4 d，冬季為6～8 d（Bess and Haramoto， 1958），在尼泊爾為5～8 d（Sharma and Khatri，1977），在我國(guó)云南為3～5 d；幼蟲(chóng)期，在夏威夷的夏季約20 d（Bess and Haramoto， 1958），在云南為25～30 d；蛹期，在夏威夷為14～21 d（Bess and Haramoto， 1958），在云南為20～25 d；雄成蟲(chóng)的平均壽命為5.5 d，其最長(zhǎng)壽命為10 d，而最短壽命僅3 d；雌成蟲(chóng)的平均壽命為6～10 d，最短壽命比雄成蟲(chóng)長(zhǎng)2 d左右，最長(zhǎng)壽命可達(dá)15 d（王敏霞，2009）。澤蘭實(shí)蠅在國(guó)內(nèi)外的年生活史有一定差異，但總體上所發(fā)生的世代數(shù)相差不明顯。

2. 2 生活習(xí)性

澤蘭實(shí)蠅的成蟲(chóng)羽化時(shí)間集中于10：00～16：00，羽化后澤蘭實(shí)蠅會(huì)在羽化株上靜靜停歇1 h左右，等雙翅完全舒展后飛離，成蟲(chóng)羽化24 h后即可交配，交配多見(jiàn)于10：00～13：00及17：00左右，交配行為持續(xù)10～15 min（王敏霞，2009）。澤蘭實(shí)蠅可進(jìn)行多次交配，相應(yīng)地，雌成蟲(chóng)有多次產(chǎn)卵行為，雌成蟲(chóng)的產(chǎn)卵量、產(chǎn)卵歷期和成蟲(chóng)壽命隨交配次數(shù)的增多而增大或延長(zhǎng)；室內(nèi)條件下單雌產(chǎn)卵量約111粒，室外單雌產(chǎn)卵量為148粒左右（郭俊等，2008）。

卵孵化后，幼蟲(chóng)爬行至葉子的基部，隨后蛀入紫莖澤蘭幼嫩的莖部或葉柄處，有時(shí)可在頂端分生組織處蛀入，隨后在幼嫩的莖部取食，也有極少數(shù)幼蟲(chóng)可鉆至葉柄或葉中脈處取食。幼蟲(chóng)蛀食后誘發(fā)植物組織形成蟲(chóng)癭（Bennett and van Staden， 1986）。幼蟲(chóng)有3個(gè)齡期，末齡幼蟲(chóng)在蟲(chóng)癭內(nèi)的隧道中化蛹，蛹體由乳白漸變青綠至黑色。幼蟲(chóng)取食時(shí)從蟲(chóng)癭室向外蛀食形成通向外的隧道，僅留下直徑約1 mm的半透明表皮膜，肉眼清晰可見(jiàn)（王敏霞，2009）。在成蟲(chóng)羽化前，可看到蟲(chóng)癭上的“亮膜”現(xiàn)象，是蟲(chóng)癭的羽化窗口膜變薄后逐漸透明形成。在判定成蟲(chóng)的羽化時(shí)期或是否羽化時(shí)可以羽化窗口膜的透明程度及是否有破膜現(xiàn)象作為依據(jù)。蟲(chóng)癭在剛形成時(shí)呈綠色，在逐漸膨大過(guò)程中顏色逐漸變深成紫褐色，蛹期蟲(chóng)癭多為紫色，羽化后咬破薄膜飛出。1個(gè)蟲(chóng)癭內(nèi)有1～29頭幼蟲(chóng)或蛹，有時(shí)1支莖干上有數(shù)個(gè)蟲(chóng)癭。成蟲(chóng)產(chǎn)卵時(shí)期不同，因此同一個(gè)蟲(chóng)癭中幼蟲(chóng)有不同的齡期，羽化的時(shí)間也各不相同（Haseler，1965）。

2. 3 寄生特點(diǎn)

澤蘭實(shí)蠅成蟲(chóng)產(chǎn)卵時(shí)有將卵產(chǎn)在紫莖澤蘭生長(zhǎng)點(diǎn)部位的特點(diǎn)，初孵幼蟲(chóng)蛀入到紫莖澤蘭植株幼嫩部位取食，幼蟲(chóng)在生長(zhǎng)過(guò)程中所寄生的莖、側(cè)枝或葉柄處會(huì)逐步膨大形成蟲(chóng)癭（李愛(ài)芳等，2006）。由于澤蘭實(shí)蠅的這一產(chǎn)卵特性，因此所結(jié)蟲(chóng)癭也多分布在紫莖澤蘭植株頂端的幼嫩部分，其中以距離頂端1～16 cm的蟲(chóng)癭數(shù)量最多（楊建華等，2005）。

澤蘭實(shí)蠅是專性寄生昆蟲(chóng)，因此其對(duì)非寄主植物的敏感程度不高，而對(duì)寄主植物紫莖澤蘭有極顯著的寄生率。澤蘭實(shí)蠅雌成蟲(chóng)在羽化初期即達(dá)性成熟，因此其是否交配對(duì)寄主的選擇沒(méi)有影響，對(duì)寄主的選擇在成蟲(chóng)階段比較一致。澤蘭實(shí)蠅更趨向于開(kāi)花期和有機(jī)械損傷的紫莖澤蘭植株（馬沙等，2015）。

3 澤蘭實(shí)蠅的生態(tài)學(xué)特性

3. 1 氣候因子

溫度可通過(guò)改變昆蟲(chóng)的行為活動(dòng)及生理生化反應(yīng)從而影響其發(fā)育及壽命。在5～40 ℃范圍內(nèi)，溫度越高，雌、雄成蟲(chóng)壽命越短。在5 ℃時(shí)雌、雄成蟲(chóng)壽命最長(zhǎng)，分別為35.06和35.26 d；在40 ℃時(shí)雌、雄成蟲(chóng)壽命最短，只有0.16 d；而20～25 ℃時(shí)澤蘭實(shí)蠅比較活潑，高于或低于這個(gè)溫度范圍均不活躍（馬沙等，2012b）。

在氣候因子的影響中，澤蘭實(shí)蠅的寄生率與微生境間有一定的聯(lián)系，微生境不同，其寄生率也不同，澤蘭實(shí)蠅寄生率的高低與紫莖澤蘭所在微生境中土壤水分含量呈正比關(guān)系（王文琪等，2006）。植株枝條的寄生率在濕潤(rùn)生境下可達(dá)20.27%，但在干旱生境下僅為9.33%。澤蘭實(shí)蠅在選擇寄主時(shí)具有偏好寄生在繁茂幼嫩的枝條上的特點(diǎn)，而紫莖澤蘭是喜濕性植物，在濕潤(rùn)條件下生長(zhǎng)旺盛、莖干幼嫩，干旱環(huán)境下的植株則相反，可能是澤蘭實(shí)蠅的寄生率與生境中土壤水分含量相關(guān)的原因（李愛(ài)芳等，2006）。

3. 2 食物因子

20 ℃條件下，補(bǔ)充白糖、蜂蜜及葡萄糖能顯著延長(zhǎng)澤蘭實(shí)蠅雌、雄成蟲(chóng)壽命。澤蘭實(shí)蠅成蟲(chóng)壽命隨著葡萄糖和白糖濃度的升高而延長(zhǎng)，飼喂20%葡萄糖水時(shí)澤蘭實(shí)蠅雄成蟲(chóng)壽命最長(zhǎng)，為30 d，而雌成蟲(chóng)飼喂20%白糖時(shí)壽命最長(zhǎng)，為19.20 d，雌、雄成蟲(chóng)最長(zhǎng)壽命分別出現(xiàn)在飼喂20%葡萄糖水和白糖水，其原因可能與雌、雄成蟲(chóng)對(duì)營(yíng)養(yǎng)物的需求差異有關(guān)（馬沙等，2012b）。然而，取食20%蜂蜜水的澤蘭實(shí)蠅成蟲(chóng)壽命明顯低于取食10%蜂蜜水澤蘭實(shí)蠅成蟲(chóng)壽命，高濃度的蜂蜜水不容易取食，且濃度越高黏性越大，實(shí)蠅容易被黏住而死亡（馬沙等，2012b）。

3. 3 環(huán)境污染的脅迫

在我國(guó)最大的鉛鋅礦——云南蘭坪金頂鉛鋅礦附近500 m的區(qū)域內(nèi)，澤蘭實(shí)蠅的寄生率僅為非礦區(qū)（距礦區(qū)4000 m以外）的47.5%；距礦中心越遠(yuǎn)，土壤—紫莖澤蘭—澤蘭實(shí)蠅系統(tǒng)中Cd、Pb和Zn含量越低，礦中心區(qū)域澤蘭實(shí)蠅體內(nèi)Cd、Pb和Zn含量分別是距礦中心5 km處的5.77、7.82和2.82倍（王吉秀等，2013）。澤蘭實(shí)蠅幼蟲(chóng)取食累積重金屬Cd、Zn和Pb的紫莖澤蘭后，其老熟幼蟲(chóng)和蛹的鮮重及長(zhǎng)度均降低，生長(zhǎng)發(fā)育受到顯著影響；老熟幼蟲(chóng)體內(nèi)蛋白質(zhì)、總糖和脂質(zhì)含量及熱量值均降低，在生化水平上，累積在澤蘭實(shí)蠅幼蟲(chóng)體內(nèi)的重金屬Cd、Pb和Zn導(dǎo)致澤蘭實(shí)蠅幼蟲(chóng)能量化合物含量降低，能量水平降低，酶活性降低（馬沙等，2012a）。

3. 4 天敵

目前的研究結(jié)果表明，澤蘭實(shí)蠅在新的生境中成功定殖后，會(huì)逐漸受到當(dāng)?shù)乇就良纳涞募纳?。在夏威夷群島有超過(guò)50%的澤蘭實(shí)蠅被當(dāng)?shù)乇就良纳浼纳˙ess and Haramoto， 1959）。在南非也發(fā)現(xiàn)有26%～52%的澤蘭實(shí)蠅被3種寄生蜂寄生（Bennett and van Staden，1986）。在印度泰米爾納德邦2000～2300 m的高海拔區(qū)域，澤蘭實(shí)蠅受到4種寄生蜂寄生，其中小繭蜂（Bracon sp.）的寄生率高達(dá)80%，被認(rèn)為是影響當(dāng)?shù)刈锨o澤蘭控制效果的主要原因。在澳大利亞昆士蘭，有8種本地寄生蜂寄生在澤蘭實(shí)蠅的蟲(chóng)癭中，其中大痣小蜂（Megastigmus sp.）寄生率達(dá)90%，其次為彎脈繭蜂（Campyloneurus sp.）和金小蜂科（Pteromalidae）的1個(gè)種及旋小蜂科（Eupelmidae）的3個(gè)種（Dodd， 1961）。據(jù)調(diào)查，在云南昆明玉溪地區(qū)有70%以上的澤蘭實(shí)蠅被6種寄生蜂寄生，其中大部分蟲(chóng)癭被基氏環(huán)雙長(zhǎng)尾小蜂[Torymoides kiesenwetteri（Mayr）]、小繭蜂（Bracon sp.）和小實(shí)蠅廣肩小蜂（Eurytoma trypeicola Zerova）3種寄生蜂寄生（王志飛和李保平，2007）。

3. 5 腸道共生菌

紫莖澤蘭中存在對(duì)許多昆蟲(chóng)及其他動(dòng)物有不利影響的植物次生物質(zhì)（閆乾勝等，2006），澤蘭實(shí)蠅幼蟲(chóng)克服這些植物次生物質(zhì)的策略尤為重要。在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中，澤蘭實(shí)蠅與其腸道微生物間存在緊密的共生關(guān)系（Buccellato et al.，2012）。植物中的次生代謝物質(zhì)含有一些具有殺菌作用的成分，昆蟲(chóng)攝取后其腸道菌群的組成會(huì)發(fā)生改變，有些具有解毒功能的細(xì)菌能被保留下來(lái)并參與宿主的生理代謝，某些作用不大的菌則被排出體外（Dillon et al.，2005；Bartona et al.，2007；相輝和黃勇平，2008）。利用Illumina Hiseq技術(shù)對(duì)澤蘭實(shí)蠅幼蟲(chóng)腸道細(xì)菌的16S rDNA-V6變異區(qū)序列進(jìn)行測(cè)序共注釋到13門4綱6目7科10屬4種，其中變形菌門（Proteobacteria）的細(xì)菌為優(yōu)勢(shì)菌，占99%；在屬分類階元上，沃爾巴克氏體屬（Wolbachia）占45%，是優(yōu)勢(shì)屬（張某等，2016）。

4 澤蘭實(shí)蠅對(duì)紫莖澤蘭的控制作用

4. 1 澤蘭實(shí)蠅對(duì)紫莖澤蘭株高的影響

澤蘭實(shí)蠅的寄生使紫莖澤蘭體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)集中轉(zhuǎn)向莖部，富集于澤蘭實(shí)蠅所寄生的地方形成膨大蟲(chóng)癭，為澤蘭實(shí)蠅的生長(zhǎng)提供大量的生物量。紫莖澤蘭所獲得的營(yíng)養(yǎng)一部分提供給莖部形成蟲(chóng)癭，另一部分提供給澤蘭實(shí)蠅進(jìn)行生長(zhǎng)發(fā)育，使得紫莖澤蘭根系發(fā)育不良，從而影響根系對(duì)礦物營(yíng)養(yǎng)的攝取及水分的吸收。因此，紫莖澤蘭被澤蘭實(shí)蠅寄生后其干物質(zhì)總積累量和植株根冠比均變小，其植株的高度及葉片面積均會(huì)顯著降低，從而降低紫莖澤蘭的光合作用速率。但據(jù)楊建華等（2005）研究發(fā)現(xiàn)，澤蘭實(shí)蠅寄生并不是影響紫莖澤蘭株高的主要因子，其試驗(yàn)數(shù)據(jù)表明澤蘭實(shí)蠅對(duì)紫莖澤蘭株高的影響未達(dá)顯著水平，不同生境條件是影響紫莖澤蘭株高的主要因子。

4. 2 澤蘭實(shí)蠅對(duì)紫莖澤蘭生理的影響

被澤蘭實(shí)蠅寄生后的紫莖澤蘭在其生長(zhǎng)過(guò)程中所受到的抑制不明顯，但澤蘭實(shí)蠅寄生紫莖澤蘭后其生理生化方面會(huì)產(chǎn)生強(qiáng)烈的響應(yīng)，表現(xiàn)為其功能葉片中脯氨酸、丙二醛含量升高，過(guò)氧化氫酶、過(guò)氧化物酶及超氧化物歧化酶的比活力明顯增大（雷桂生等，2014）。

4. 3 澤蘭實(shí)蠅對(duì)紫莖澤蘭有性繁殖的影響

澤蘭實(shí)蠅寄生可抑制紫莖澤蘭的平均花序數(shù)，不同程度地降低紫莖澤蘭種子平均數(shù)量（各個(gè)花序內(nèi)的種子）及單位面積中種子的平均數(shù)量（王文琪等，2006）。由于紫莖澤蘭的花序受到澤蘭實(shí)蠅的影響，從而導(dǎo)致紫莖澤蘭的種子也受到影響。被澤蘭實(shí)蠅寄生過(guò)的枝條所產(chǎn)的種子與未被寄生的相比，種子長(zhǎng)度變短、寬度變窄、種子千粒重減輕、種子活力下降（王文琪等，2006）。由于種子的質(zhì)量變差，其萌發(fā)率降低，發(fā)芽能力及種子出土能力減弱，直接導(dǎo)致種子出苗率下降。因此，澤蘭實(shí)蠅的寄生降低了種子的活力，影響紫莖澤蘭的有性繁殖，從而減輕紫莖澤蘭的蔓延和擴(kuò)散。此外，寄生對(duì)紫莖澤蘭種子活力的抑制作用在土壤營(yíng)養(yǎng)不良、水分條件較差的撂荒地生境中效果更好（王文琪等，2006）。

5 其他方面

5. 1 生殖系統(tǒng)

澤蘭實(shí)蠅雄蟲(chóng)體長(zhǎng)約4 mm，雄性生殖系統(tǒng)包括精巢、輸精管、雄性附腺和射精管4個(gè)器官。雌蟲(chóng)體長(zhǎng)約5 mm，雌性澤蘭實(shí)蠅的內(nèi)生殖系統(tǒng)包括卵巢、輸卵管、受精囊和雌性附腺等器官。各器官有不同的生長(zhǎng)發(fā)育情況，卵巢在第4 d最長(zhǎng)，第1 d最寬；雌性附腺的長(zhǎng)度和寬度在第5 d達(dá)最大值；受精囊的長(zhǎng)度和寬度無(wú)明顯增長(zhǎng)；精巢在第4 d最長(zhǎng)，第2 d最寬；雄性附腺在第4 d最長(zhǎng)，第5 d最寬（高熹等，2013）。

5. 2 澤蘭實(shí)蠅的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)

采用Illumina雙末端測(cè)序技術(shù)對(duì)澤蘭實(shí)蠅進(jìn)行測(cè)序獲得1.2 Gb的數(shù)據(jù)，拼接后得到491760個(gè)Contigs，90474個(gè)Scaffolds和58562個(gè)Unigenes。對(duì)Unigene進(jìn)行BLASTx注釋，有34809個(gè)Unigenes在NCBI非冗余數(shù)據(jù)庫(kù)中得到注釋，在Gene Ontology數(shù)據(jù)庫(kù)中共有57627個(gè)得到注釋，在Clusters of Orthologous Groups數(shù)據(jù)庫(kù)有15910個(gè)得到注釋，在Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes數(shù)據(jù)庫(kù)有38565個(gè)得到注釋?；跍y(cè)序獲得的Unigene，發(fā)掘獲得5723條微衛(wèi)星（SSR）序列（Gao et al.， 2014）。

6 展望

目前，有關(guān)澤蘭實(shí)蠅的研究大多局限在澤蘭實(shí)蠅的引種、生物學(xué)特性、生態(tài)學(xué)特性及對(duì)紫莖澤蘭的控制作用等方面，還有許多急需解決的問(wèn)題要進(jìn)行深入分析與研究。

在利用澤蘭實(shí)蠅實(shí)際防治紫莖澤蘭過(guò)程中，澤蘭實(shí)蠅雖然能在一定程度上抑制紫莖澤蘭的生長(zhǎng)，但由于紫莖澤蘭的擴(kuò)散速度遠(yuǎn)超過(guò)澤蘭實(shí)蠅的擴(kuò)散速度，而且澤蘭實(shí)蠅還遭受本地寄生蜂寄生，因此防治效果不甚理想。筆者認(rèn)為，首先要深入研究澤蘭實(shí)蠅的寄主選擇行為、選擇機(jī)制及種群擴(kuò)散規(guī)律，對(duì)于紫莖澤蘭的生物防控具有重要意義。其次，紫莖澤蘭對(duì)很多昆蟲(chóng)和動(dòng)物有不良影響，而澤蘭實(shí)蠅是紫莖澤蘭的專性寄生性天敵，其對(duì)紫莖澤蘭的解毒機(jī)制有可能是解毒蛋白在起作用，倘若能分離純化出解毒蛋白并明確相關(guān)解毒基因，將有望為紫莖澤蘭的利用與開(kāi)發(fā)打下理論基礎(chǔ)（高平等，2005；白潔等，2011；董強(qiáng)等，2011）。再次，澤蘭實(shí)蠅體內(nèi)有一部分營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)是由共生菌作為食物供給，同時(shí)共生菌可調(diào)節(jié)宿主體內(nèi)的碳氮循環(huán)，也有利于降解澤蘭實(shí)蠅從紫莖澤蘭中吸收的一些有毒物質(zhì)（Robacker and Lauzon， 2002；柳麗君等，2011），因此，澤蘭實(shí)蠅對(duì)紫莖澤蘭的解毒機(jī)制也有可能是其體內(nèi)的共生菌能降解所食紫莖澤蘭中的有毒物質(zhì)，研究這些共生菌，對(duì)提高澤蘭實(shí)蠅的環(huán)境適應(yīng)性具有重要意義。最后，雖然本土寄生蜂與澤蘭實(shí)蠅間不存在密切依賴關(guān)系，但其對(duì)澤蘭實(shí)蠅有較高的寄生率，導(dǎo)致澤蘭實(shí)蠅對(duì)紫莖澤蘭的防控效果受到很大影響，如何降低寄生蜂對(duì)澤蘭實(shí)蠅的寄生率，且寄生率是否會(huì)隨著本土寄生蜂的寄主選擇性及環(huán)境因素等的變化而改變，均值得深入研究。

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（責(zé)任編輯 麻小燕）