不同光照強(qiáng)度對(duì)幼齡期鷓鴣茶生長(zhǎng)的影響

楊虎彪 劉國(guó)道

摘 要 通過(guò)盆栽試驗(yàn)研究不同光照條件（透光率73%、52%、28%和全光照）對(duì)鷓鴣茶葉生物量、葉片數(shù)、葉面積、株高、葉凈光合速率以及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，以探索適合鷓鴣茶馴化栽培的光照條件。結(jié)果表明：光照強(qiáng)度為52%、73%時(shí)，鷓鴣茶葉生物量、葉片數(shù)顯著高于其余處理；光照強(qiáng)度28%時(shí)，鷓鴣茶葉獲得最大的葉面積，但葉片數(shù)顯著下降；全光照時(shí)，鷓鴣茶葉片數(shù)和葉面積顯著下降，脫葉現(xiàn)象頻繁。此外，適度遮陰有利于提高鷓鴣茶的凈光合速、葉綠素?zé)晒釬v/Fm值，且隨著光照強(qiáng)度的減弱鷓鴣茶莖高增量出現(xiàn)增長(zhǎng)的趨勢(shì)，但過(guò)低的光照強(qiáng)度不利于生產(chǎn)性能的提高。該研究結(jié)果初步確定鷓鴣茶的需光生理特性，為馴化栽培提供重要依據(jù)。

關(guān)鍵詞 鷓鴣茶；光照強(qiáng)度；生長(zhǎng)響應(yīng)

中圖分類號(hào) Q945 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Abstract To realize the photosynthetic physiological characteristics is an important work for domesticated cultivation of Mallotus peltatus. In this paper， using pot experiment study the different right intensity（light transmittance 73%， 52%， 28% and 100%）effect to leaves biomass， leaves number， leaves area， plant height， net photosynthetic rate and the chlorophyll fluorescence parameters on M. peltatus to explore suitable light conditions for growth. The results show that leaves biomass and number is significantly higher than other treatments when given it 52% or 73% luminousness. For increase of leaf area， 28% luminousness are much more better than other treatments， but low light intensity led to a significant reduction in the number of leaves. Leaves number， leaves area are decreased significantly and defoliation phenomenon frequently when under 100% luminousness. Futher more， we find shading treatment be better for enhance the leaf net photosynthetic rate and the chlorophyll fluorescence parameters， but too low light intensity also not conducive to the improvement of production. Above results fully illustrates its photosynthetic physiological characteristics which provide important basis for domestication cultivation.

Key words Mallotus peltatus； right intensity； growth response

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.11.010

鷓鴣茶[Mallotus peltatus（Geiseler）Müll. Arg.]，為大戟科野桐屬植物，起源于南亞熱帶，主要分布于印度、印尼、馬來(lái)西亞、越南、菲律賓和泰國(guó)。海南島是鷓鴣茶在我國(guó)的主要分布區(qū)，文獻(xiàn)記載在萬(wàn)寧、陵水、三亞、白沙、瓊中、保亭、昌江、東方、樂(lè)東等地有分布[1-3]。

鷓鴣茶具有解油膩、清熱消暑和止渴生津的多種保健功效，目前越來(lái)越受歡迎，其開(kāi)發(fā)產(chǎn)品的需求量持續(xù)增長(zhǎng)[4]。當(dāng)前，鷓鴣茶的產(chǎn)品加工依然完全依賴采集野生資源，由于長(zhǎng)期過(guò)渡采摘，導(dǎo)致自然居群總體處于退化狀態(tài)，特別是海南東部沿海的眾多原記錄野生居群已經(jīng)發(fā)生區(qū)域消亡，海南瓊中、保亭等中部地區(qū)是鷓鴣茶野生資源保存相對(duì)較好的區(qū)域，然而近年來(lái)受流動(dòng)式采摘的干擾越來(lái)越頻繁，僅存的資源中心也面臨損毀的危險(xiǎn)。人工馴化栽培是解決當(dāng)前原材料需求關(guān)鍵，也是開(kāi)展野生資源保護(hù)的重要措施。然而，目前對(duì)其馴化栽培生態(tài)學(xué)方面的研究鮮見(jiàn)報(bào)道，筆者采用人工遮光處理的方法研究4種不同光照強(qiáng)度對(duì)鷓鴣茶葉生物量、葉片數(shù)、葉面積、株高、葉凈光合速率以及葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm值的影響，以掌握適宜鷓鴣茶馴化栽培的光照條件，為人工馴化栽培提供科學(xué)的依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料為用種子繁育的1年生實(shí)生苗，篩選長(zhǎng)勢(shì)一致、無(wú)病蟲(chóng)害的移栽為盆栽，恢復(fù)生長(zhǎng)后開(kāi)始試驗(yàn)處理。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)于2016年4月～2016年8月在中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院儋州院區(qū)的玻璃溫室大棚進(jìn)行。2016年3月將1年生的鷓鴣茶種苗移植于基質(zhì)為壤土的塑料盆（高40 cm，盆口直徑28 cm，底部直徑25 cm）中，每盆定植1株，移植恢復(fù)生長(zhǎng)后開(kāi)始試驗(yàn)處理。采用遮光網(wǎng)處理遮光，設(shè)計(jì)全光照、透光率73%、透光率52%和透光率28% 4種光照處理（遮光度用TEAS-1330A照度計(jì)測(cè)定；遮光材料為普通黑色遮光網(wǎng)），每種處理 11盆。開(kāi)始試驗(yàn)后，每天定量澆水1次，保證水分條件一致。

1.2.2 測(cè)定方法 形態(tài)指標(biāo)和葉片生物量的測(cè)定。試驗(yàn)開(kāi)始后每30 d測(cè)定各處理的葉片數(shù)、葉面積和株高，并采用CI203手持式激光葉面積儀測(cè)定植株頂葉往下的第3～4葉位的7個(gè)葉片的葉面積。上述測(cè)定指標(biāo)的增量為后30 d 測(cè)定值-前30 d 測(cè)定值。試驗(yàn)于2016年8月14日結(jié)束，觀測(cè)結(jié)束后分別采集各處理的全部葉片置于70 ℃的烘箱中烘干48 h至恒重，稱量計(jì)重各處理的葉片總干重。

光合指標(biāo)、葉綠素?zé)晒釬v/Fm的測(cè)定。光合指標(biāo)的測(cè)定于形態(tài)指標(biāo)和生物量測(cè)定結(jié)束前（2016年8月8日9 ： 00-11 ： 00），采用 Li-6400光合作用測(cè)定儀測(cè)定凈光合速率[測(cè)定過(guò)程中測(cè)定葉室溫度、CO2濃度與環(huán)境條件一致，光合有效輻射約為1 100 μmol/（m2·s）]。測(cè)定時(shí)每個(gè)處理測(cè)定5片葉子，每株選擇1片成熟葉片（自莖頂端下第5～7葉）作為測(cè)定對(duì)象；葉綠素?zé)晒膺x用PAM 2500測(cè)定，所選葉片與測(cè)定光合指標(biāo)的葉片相同。

1.3 數(shù)據(jù)分析

對(duì)觀測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和計(jì)算后，在DPS7.55軟件下對(duì)觀測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素差異性分析。顯著性水平0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮光處理對(duì)鷓鴣茶葉生物量、葉片數(shù)和葉面積的影響

2.1.1 遮光處理對(duì)鷓鴣茶葉生物量的影響 由圖1可以看出，遮光處理120 d后，光照強(qiáng)度52%的葉生物量顯著高于光照強(qiáng)度100%和28%，與光照強(qiáng)度73%的葉生物量沒(méi)有顯著差異；光照強(qiáng)度73%的葉生物量也顯著高于光照強(qiáng)度100%，而與其余處理沒(méi)有顯著差異。上述結(jié)果說(shuō)明，全光照條件下鷓鴣茶葉生物量的增加受到抑制，較適宜于葉生物量積累的光照強(qiáng)度區(qū)間為52%～73%，葉生物量積累的最佳光照強(qiáng)度為52%。

2.1.2 遮光處理對(duì)鷓鴣茶葉片數(shù)和葉面積的影響

由表1可以看出，遮光處理120 d后，光照強(qiáng)度73%和52%的鷓鴣茶葉片數(shù)明顯高于其余各處理；全光照和光照強(qiáng)度28%處理下，鷓鴣茶葉片數(shù)量較少且差異不顯著。表2中可見(jiàn)，在遮光30 d后，各處理間葉面積出現(xiàn)一定的差異；處理120 d后，光照強(qiáng)度52%和28%的鷓鴣茶葉面積顯著高于全光照和73%的處理。研究發(fā)現(xiàn)，全光照下鷓鴣茶葉片數(shù)少，葉面積顯著低于其余各處理，且葉片非正常脫落現(xiàn)象頻繁；光照強(qiáng)度28%時(shí)，極少發(fā)生葉片脫落現(xiàn)象，葉片數(shù)量未明顯增多，但葉面積增大明顯。葉片產(chǎn)量是鷓鴣茶生產(chǎn)性能的主要指標(biāo)，上述結(jié)果充分說(shuō)明鷓鴣茶只在合適的遮光環(huán)境下才利于葉片的分化和生長(zhǎng)

2.2 遮光處理對(duì)鷓鴣茶株高的影響

由圖2可以看出，試驗(yàn)開(kāi)始第1個(gè)月鷓鴣茶株高增量最大，但各處理間差異不顯著，隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)，株高增量出現(xiàn)延緩趨勢(shì)，但總的來(lái)說(shuō)適度遮光有利于株高的提升。試驗(yàn)開(kāi)始前30 d由于供試植株受原有能量積累的影響，各處理總體表現(xiàn)出株高普遍增長(zhǎng)的趨勢(shì)；隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)，遮光處理對(duì)株高增量的影響逐漸表現(xiàn)，至60 d時(shí)光照強(qiáng)度28%的處理對(duì)株高增量的影響顯著高于光照強(qiáng)度100%；而全光照下由于生長(zhǎng)明顯受到抑制，后期株高增量平穩(wěn)；光照強(qiáng)度52%的處理對(duì)鷓鴣茶株高增量的影響最明顯，經(jīng)過(guò)前期的適應(yīng)生長(zhǎng)至120 d時(shí)，其對(duì)株高增量的影響優(yōu)勢(shì)充分表現(xiàn)，此階段的株高增量顯著高于其它處理。

2.3 遮光處理對(duì)鷓鴣茶凈光合速率、葉綠素?zé)晒釬v/Fm的影響

由圖3可以看出，全光照下凈光合速率、葉綠素?zé)晒釬v/Fm值顯著低于其余各處理。由于鷓鴣茶在自然狀態(tài)下屬于植被層的中下層，而本試驗(yàn)中將其置于全光照下長(zhǎng)時(shí)間處理，導(dǎo)致其光合系統(tǒng)受不同程度的損傷，因此總體表現(xiàn)出凈光合速率和葉綠素?zé)晒釬v/Fm值低于其它處理的現(xiàn)象。而光照強(qiáng)度為52%和73%處理的凈光合速率較其它要高，也是導(dǎo)致處于這一光照供給區(qū)間的葉片數(shù)和葉片生物量高于其它處理的主要原因。

3 討論

植物對(duì)光的喜好程度直接影響植物生長(zhǎng)發(fā)育，自然界中也因需光特征不同而特化出不同的植物類型，充分掌握物種本身的需光生理特性是完成野生資源馴化栽培的重要內(nèi)容。充分掌握需光生理的基礎(chǔ)上開(kāi)展適宜的栽培技術(shù)措施是馴化栽培的重要手段，對(duì)于喜蔭的植物適度遮光是有利于其生長(zhǎng)發(fā)育，目前對(duì)滇重樓（Paris polyphylla var. yunnanensis）、草果（Amomum tsaoko）、黃精（Polygonatum sibiricum）等藥用植物的馴化栽培均利用了遮光保濕等技術(shù)措施[5-7]。鷓鴣茶在群落中屬于間生灌木層，總體喜郁閉度較高的生境，大致可分為2大類型，第一類型是生于溝谷密林下，此類型所處環(huán)境為海拔相對(duì)較高，生境郁閉度高，土壤為山地黃壤，巖石少；第二類型是生于河谷兩岸疏林下，此類型所處環(huán)境為海拔較低，光照度相對(duì)豐富，土壤為砂壤土，巖石眾多。本研究發(fā)現(xiàn)，不同遮光處理下鷓鴣茶的生長(zhǎng)表現(xiàn)不同，光照強(qiáng)度52%下獲得最高的生物量，光照強(qiáng)度73%的生長(zhǎng)表現(xiàn)次之，而在全光照下總生物量最低且出現(xiàn)脫葉及死苗現(xiàn)象，上述結(jié)果與鷓鴣茶在野生狀態(tài)下的生長(zhǎng)表現(xiàn)是一致的，說(shuō)明鷓鴣茶的生長(zhǎng)需要一定的遮光環(huán)境。

有研究表明，植物在遮光條件下為了更好地利用光能，通過(guò)對(duì)莖總長(zhǎng)及葉面積的調(diào)整，使植株向未被占據(jù)的領(lǐng)域擴(kuò)展，增加植株整體受光面積[8]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著光照強(qiáng)度的減弱，鷓鴣茶凈高增量出現(xiàn)增長(zhǎng)的趨勢(shì)，而透光率只為28%時(shí)，葉面積增長(zhǎng)較其它處理更為明顯，充分說(shuō)明隨著光強(qiáng)的減弱鷓鴣茶通過(guò)增加生長(zhǎng)來(lái)適應(yīng)光環(huán)境的變化，這一結(jié)果與薛思雷等[9]對(duì)水曲柳和蒙古櫟的研究結(jié)果一致。其次，葉是植物營(yíng)養(yǎng)器官中對(duì)環(huán)境變化最為敏感的器官，其形態(tài)的改變被認(rèn)為是對(duì)環(huán)境適應(yīng)的最直接響應(yīng)，遮陰條件下植株通常通過(guò)總?cè)~面積的增大競(jìng)爭(zhēng)光能利用[10]，本研究結(jié)果表明，光照強(qiáng)度73%和52%時(shí)，鷓鴣茶葉片數(shù)明顯增多，使總?cè)~面積增大而達(dá)到充分利用光能的目的。

光是影響植物生長(zhǎng)、發(fā)育及自然分布的最重要的因素之一，其最直接的影響是光合作用。Fv/Fm值反映了光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）反應(yīng)中心的內(nèi)稟光能轉(zhuǎn)換效率，是葉片光合作用過(guò)程中光系統(tǒng)對(duì)光能吸收、傳遞的重要指標(biāo)[11-13]。本研究結(jié)果顯示，適度遮光有利于提高鷓鴣菜的凈光合速率、葉綠素?zé)晒釬v/Fm值，而全光照則造成光合系統(tǒng)破壞從而使凈光合速率、葉綠素?zé)晒釬v/Fm值下降。鷓鴣茶的馴化栽培是解決當(dāng)前產(chǎn)業(yè)發(fā)展需求的重要舉措，通過(guò)馴化栽培穩(wěn)定鷓鴣茶加工原材料供給也是緩減對(duì)野生居群破壞的主要途徑。綜合上述，本研究初步發(fā)現(xiàn)鷓鴣茶的需光特性，透光率為52%～73%時(shí)，可獲得較好的生產(chǎn)性能，而全光照或過(guò)低的光照強(qiáng)度均不利于其生長(zhǎng)，這對(duì)開(kāi)展鷓鴣茶的馴化栽培具有重要的指導(dǎo)意義。

參考文獻(xiàn)

[1] Wu C Y， Raven P H， Hong D Y， et al. Flora of China[M]. Science Press， Beijing and Missouri Botanical Garden Press， St.Louis， 2008， 11： 226-228.

[2] 胨煥鏞， 張肇騫. 海南植物志[M]. 北京： 科學(xué)出版社， 1965， 2： 155-156.

[3] 林 海， 周 升. 海南山苦茶的生物學(xué)特性及其生態(tài)分布[J]. 海南大學(xué)學(xué)報(bào)自然科學(xué)版， 1992， 10（4）： 32-34.

[4] 韓碧群， 彭 勇. 山苦茶的應(yīng)用歷史與研究現(xiàn)狀[J]. 中國(guó)現(xiàn)代中藥， 2013（5）： 434-438.

[5] 張金渝， 虞 泓， 張時(shí)剛， 等. 滇重樓與華重樓的野生馴化和繁殖技術(shù)研究[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2004， 17（3）： 314-317.

[6] 趙 致， 龐玉新， 袁 媛， 等. 藥用作物黃精栽培研究進(jìn)展及栽培的幾個(gè)關(guān)鍵問(wèn)題[J]. 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2005， 33（1）： 85-86.

[7] 徐如意. 草果栽培技術(shù)[J]. 廣西熱帶農(nóng)業(yè)， 2003（2）： 22-23.

[8] 朱肖鋒， 周守標(biāo)， 鄭和權(quán)， 等. 遮光對(duì)馬蹄金生物量分配和形態(tài)特征的影響[J]. 生態(tài)學(xué)雜志， 2009， 28（7）： 1 419-1 422.

[9] 薛思雷， 王慶成， 孫欣欣， 等. 遮蔭對(duì)水曲柳和蒙古櫟光合， 生長(zhǎng)和生物量分配的影響[J]. 植物研究， 2012， 32（3）： 354-359.

[10] 刁俊明， 陳桂珠. 盆栽桐花樹(shù)對(duì)不同遮光度的生理生態(tài)響應(yīng)[J]. 生態(tài)學(xué)雜志， 2011， 30（4）： 656-663.

[11] 姜星星， 董必成， 羅芳麗， 等. 光強(qiáng)對(duì)比度對(duì)大米草克隆整合作用的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 2014， 25（10）： 2 826-2 832.

[12] Walters M B， Reich B P. Are Shade Tolerance， Survival， and Growth Linked？ Low Light and Nitrogen Effects on Hardwood Seedlings[J]. Ecology， 1996， 77： 841-853.

[13] 張守仁. 葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的意義及討論[J]. 植物學(xué)通報(bào)， 1999， 16（4）： 444-448.