楊慶春 李國(guó)雷
(省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(北京林業(yè)大學(xué)),北京,100083)
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不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)栓皮櫟嫩枝扦插的影響1)
楊慶春 李國(guó)雷
(省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(北京林業(yè)大學(xué)),北京,100083)
以栓皮櫟7年生優(yōu)勢(shì)苗木半木質(zhì)化枝條為材料,采用3種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑(吲哚丁酸(IBA)、萘乙酸(NAA)和生根粉1號(hào)(ABT1)),設(shè)置0.5、1.0、1.5 g·L-13個(gè)質(zhì)量濃度,并用清水對(duì)照,調(diào)查插穗的不定根發(fā)生特征、根系發(fā)育效果、不同生根時(shí)期營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)的動(dòng)態(tài)變化。結(jié)果表明:不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)栓皮櫟插穗不定根的發(fā)生和根系發(fā)育的影響差異顯著。IBA處理插穗生根效果整體優(yōu)于 ABT1和NAA;0.5 g·L-1處理對(duì)插穗生根影響較小,1.0、1.5 g·L-1處理不僅顯著提高了插穗不定根發(fā)生和發(fā)育效果,還使插穗提前7~15 d生根;所有處理組合中,IBA質(zhì)量濃度1.0 g·L-1處理插穗,不定根發(fā)生和根系發(fā)育效果最佳,不定根發(fā)生率、生根數(shù)、生根指數(shù)等生根指標(biāo)最大,根系生物量、根系總長(zhǎng)度、根系總表面積、根系總體積等根系發(fā)育指標(biāo)也最高。IBA可以通過調(diào)控不同時(shí)期插穗基部可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)、m(C)∶m(N)變化,影響不定根的形成。初步篩選IBA質(zhì)量濃度1.0 g·L-1為當(dāng)前栓皮櫟嫩枝扦插繁殖最佳植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理;根據(jù)營(yíng)養(yǎng)動(dòng)態(tài)變化,分析了插穗生根機(jī)理。
栓皮櫟;嫩枝扦插;植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑;不定根發(fā)生
櫟屬(Quercus)天然地理分布廣泛,是溫帶和亞熱帶地區(qū)主要建群樹種,在我國(guó)乃至世界范圍的森林生態(tài)建設(shè)中發(fā)揮著重要作用[1]。傳統(tǒng)櫟屬樹種培育多以播種繁殖為主,然而櫟類種子產(chǎn)量不穩(wěn)定,水分和淀粉含量過高不耐貯藏且易發(fā)生蟲蛀[2];種子中抑制物質(zhì),導(dǎo)致種子萌發(fā)延遲和出苗不整齊[3]。無性繁殖技術(shù),不僅可以有效克服有性繁殖中基因重組產(chǎn)生的性狀分離,快速、高效的固定母本優(yōu)良性狀,獲得較高的遺傳增益;還能在較短時(shí)間內(nèi)實(shí)現(xiàn)良種快速繁育[1,4]。櫟類無性繁殖,可以通過扦插、組織培養(yǎng)和體細(xì)胞胚胎發(fā)生予以實(shí)現(xiàn)[5-7]。組織培養(yǎng)和體胚發(fā)生培養(yǎng)過程較復(fù)雜,受母本基因型、外植體種類、培養(yǎng)條件等多因素影響,培養(yǎng)條件要求嚴(yán)格,尚不能大規(guī)模應(yīng)用于生產(chǎn)[8-9];而扦插繁殖,操作相對(duì)簡(jiǎn)單、培養(yǎng)條件易控制、成活無性系表現(xiàn)出更快的生長(zhǎng)速率,因此在生產(chǎn)中具有較廣應(yīng)用前景[4,10]。
插穗生根,與采穗母樹年齡、穗條著生部位、促根劑的使用和扦插環(huán)境氣候條件等多種因素有關(guān)[10-11]。櫟類樹種中多數(shù)種類屬于難生根類型,常規(guī)措施下不定根發(fā)生困難,使用一定質(zhì)量濃度的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理可以提高插穗內(nèi)某些酶活性,調(diào)節(jié)內(nèi)源激素的含量,加快細(xì)胞代謝,從而促進(jìn)插穗生根[12]。同時(shí),種間對(duì)促根劑的響應(yīng)又存在顯著差異[13],如何針對(duì)具體樹種篩選出最佳的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理尤為重要。
栓皮櫟(Quercusvariabilis)是櫟類中典型的代表,在生態(tài)恢復(fù)、生物質(zhì)能源開發(fā)、木材生產(chǎn)、城鄉(xiāng)綠化等領(lǐng)域發(fā)揮著重要作用[14]。近年來,隨著鄉(xiāng)土樹種在園林綠化中的大力開發(fā),栓皮櫟作為獨(dú)特的彩葉樹種也受到關(guān)注[15]。栓皮櫟成年植株無性繁殖系數(shù)極低,關(guān)于栓皮櫟扦插繁殖報(bào)道也較少。雖然胡婉怡等[16]以1年生苗木為材料進(jìn)行扦插試驗(yàn),但僅使用了生根粉處理,對(duì)生根機(jī)理尚未開展研究。本研究以栓皮櫟早期選擇的7年生優(yōu)勢(shì)苗木為母樹材料,使用不同質(zhì)量濃度的多種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑進(jìn)行處理,在調(diào)查插穗生根的基礎(chǔ)上分析了生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)插穗基部營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量的影響,旨在探究栓皮櫟插穗營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)變化與根系形態(tài)建成之間的關(guān)系。
1.1 試驗(yàn)材料及處理
試驗(yàn)于2015年7月—2016年10月,在北京市昌平區(qū)大東流苗圃全光自動(dòng)噴霧扦插溫室進(jìn)行。以7年生優(yōu)勢(shì)苗木為對(duì)象,采集當(dāng)年生長(zhǎng)勢(shì)良好、無病蟲害枝條修剪成長(zhǎng)10~12 cm的插穗,每個(gè)插穗預(yù)留2~3片葉,每片葉剪去2/3,預(yù)留3個(gè)以上腋芽,上切口在距上端芽1 cm處平切,下切口距下端芽0.5 cm處斜切。
1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
扦插試驗(yàn)(2015年):采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。選用IBA、NAA(上海伯奧生物科技有限公司)和ABT1(中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院ABT研發(fā)中心1號(hào)生根粉)3種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑,設(shè)置0.5 g·L-1、1.0 g·L-1、1.5 g·L-13個(gè)質(zhì)量濃度,以清水為對(duì)照(CK),每個(gè)區(qū)組10個(gè)處理,每處理50株插穗,3次重復(fù)。
營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)測(cè)定(2016年):采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。設(shè)置對(duì)照和已知最佳生根組合(IBA質(zhì)量濃度1.0 g·L-1)2個(gè)處理,每個(gè)處理插穗200株,3次重復(fù)。
1.3 扦插與管理
將制備好的插穗,先用質(zhì)量濃度為0.5 g·L-1的多菌靈溶液消毒5 min,再用蒸餾水洗凈,將插穗基部在配制好的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑中處理10 s,待下切口溶液自然風(fēng)干后立刻插入(V(珍珠巖)∶V(蛭石)=1∶1)混合基質(zhì)中,株行距5 cm×5 cm;扦插完成后,開啟全自動(dòng)間歇噴霧系統(tǒng)噴水增加濕度,遮陽(yáng)網(wǎng)調(diào)節(jié)光照強(qiáng)度,每周噴施1次多菌靈溶液對(duì)基質(zhì)和周圍環(huán)境進(jìn)行消毒。
1.4 生根指標(biāo)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)測(cè)定
生根指標(biāo)測(cè)定:扦插后,每7 d觀察1次插穗生長(zhǎng)情況,記錄生根進(jìn)程。9月下旬對(duì)各處理插穗進(jìn)行不定根發(fā)生率、最長(zhǎng)根長(zhǎng)、不定根數(shù)、平均根長(zhǎng)、生根指數(shù)等生根指標(biāo)進(jìn)行調(diào)查。生根指數(shù)的計(jì)算方法參照牟洪香[17]的方法,生根指數(shù)=生根率×不定根數(shù)×平均根長(zhǎng),平均根長(zhǎng)指單株扦插苗的平均總根長(zhǎng)。
根系發(fā)育指標(biāo)測(cè)定:11月下旬,每種處理各取6株成活苗木,剪去地上部分,去離子水沖洗干凈后,采用Epson數(shù)字化掃描儀(Expression10000XL1.0,Japan 110)快速進(jìn)行掃描;然后用WinRHIZO根系圖像分析軟件(加拿大RegentInstruments公司)對(duì)掃描圖像進(jìn)行定量分析;掃描后,根放入烘箱65 ℃烘干至恒質(zhì)量(48 h),測(cè)定生物量干質(zhì)量(精確至0.01 mg)。
營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)測(cè)定:生根過程中,每7 d從各處理隨機(jī)選取20株成活插穗,用清水沖洗掉根系周圍基質(zhì),將插穗基部2 cm韌皮部剝下,混合均勻,用恩酮比色法[18]進(jìn)行可溶性糖測(cè)定、凱氏定氮法[19]測(cè)定總氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)。
1.5 數(shù)據(jù)處理
2.1 不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)栓皮櫟插穗不定根形成的影響
2.1.1 栓皮櫟扦插不定根形成特性
插穗形態(tài)觀察發(fā)現(xiàn):各處理扦插7 d均出現(xiàn)少量愈傷組織,隨后愈傷組織不斷出現(xiàn)、生長(zhǎng)。NAA質(zhì)量濃度為1.5 g·L-1的處理在28 d首先出現(xiàn)不定根(見圖1g),其它中、高質(zhì)量濃度處理在35 d相繼產(chǎn)生不定根(見圖1c、圖1d、圖1f、圖1i、圖1j);對(duì)照和低質(zhì)量濃度處理,在42 d少量插穗出現(xiàn)白色芽狀不定根(見圖1a、圖1b、圖1e、圖1h),未生根插穗愈傷組織逐漸褐化。生根統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn):對(duì)照和0.5 g·L-1質(zhì)量濃度的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理插穗較難生根,生根所需時(shí)間較長(zhǎng),根系結(jié)構(gòu)較簡(jiǎn)單;插穗不定根發(fā)生,多集中于基部切口1.0 cm范圍內(nèi);從不定根發(fā)生部位看,栓皮櫟有愈傷誘導(dǎo)(見圖1e)和皮部發(fā)生(見圖1c)2種生根方式,且以皮部生根為主。
圖1 不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理的栓皮櫟不定根發(fā)生效果
2.1.2 不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)栓皮櫟插穗不定根發(fā)生率的影響
植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理,對(duì)插穗不定根發(fā)生率具有極顯著影響(P<0.001)。由表1可見:ABT1與NAA處理的插穗,不定根發(fā)生率隨處理質(zhì)量濃度的增加而提高,IBA處理的不定根發(fā)生率先升高后下降;相同質(zhì)量濃度處理,不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑不定根發(fā)生率變化一致,即從小到大依次為ABT1、NAA、IBA,除ABT1、NAA質(zhì)量濃度為0.5 g·L-1外,其余各處理不定根發(fā)生率均顯著高于對(duì)照。各處理組合中,IBA質(zhì)量濃度為1.0 g·L-1處理,插穗不定根發(fā)生率最高(34.07%),比對(duì)照組提高了5.2倍。
表1 不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理的栓皮櫟扦插不定根發(fā)生率
注:不定根發(fā)生率數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)。
2.1.3 不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)栓皮櫟插穗生根的影響
植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理插穗的最長(zhǎng)不定根長(zhǎng)、平均根長(zhǎng)、不定根數(shù)、生根指數(shù),差異極顯著(P<0.001)。從生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑種類或質(zhì)量濃度看,ABT1、NAA處理插穗,最長(zhǎng)不定根長(zhǎng)、平均根長(zhǎng)、不定根數(shù)、生根指數(shù)隨植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑質(zhì)量濃度的增加不斷增大,其中,NAA處理插穗的最長(zhǎng)不定根長(zhǎng)、平均根長(zhǎng),高于IBA、ABT1處理;IBA處理,各指標(biāo)參數(shù)值先增加后減小,不定根數(shù)和生根指數(shù)優(yōu)于ABT1、NAA處理(見表2)。從處理組合看,IBA質(zhì)量濃度為1.0 g·L-1處理插穗,不定根數(shù)和生根指數(shù)達(dá)到最大值,分別為5.31條/穗、10.06,綜合生根效果最佳;NAA質(zhì)量濃度為1.5 g·L-1處理插穗,最長(zhǎng)不定根長(zhǎng)、平均根長(zhǎng)最大,分別為12.08、8.73 cm,但根數(shù)較少,生根指數(shù)較低。
2.1.4 不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)栓皮櫟插穗根系發(fā)育的影響
不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)插穗根系生物量、根系總長(zhǎng)、根系總表面積、根系總體積的影響,差異極顯著(P<0.001)。從生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑種類或質(zhì)量濃度看,ABT1、NAA處理苗木,根生物量、根系總長(zhǎng)、根總表面積、根總體積等根系生長(zhǎng)參數(shù),隨植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑質(zhì)量濃度的增加而持續(xù)增大;IBA處理各參數(shù)值先增加后減小,IBA處理插穗根系發(fā)育情況,明顯優(yōu)于其它處理,低質(zhì)量濃度處理對(duì)插穗根系發(fā)育影響相對(duì)較小(見表3)。從處理組合看,IBA質(zhì)量濃度為1.0 g·L-1處理的插穗,根生物量、根系總長(zhǎng)、根系總表面積、根系總體積,顯著高于其它各處理。
表2 不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)栓皮櫟插穗生根質(zhì)量影響的多重比較
注:表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)。
表3 不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理的栓皮櫟插穗根系發(fā)育情況
注:表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)。
2.2 栓皮櫟插穗生根過程中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的變化
生根過程可溶性糖測(cè)定結(jié)果表明:生根過程,IBA處理可顯著提高插穗可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)。愈傷組織形成期(0~7 d),插穗可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化無明顯差異;愈傷組織膨大和不定根誘導(dǎo)期(7~35 d),插穗可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)持續(xù)增加,IBA處理在35 d達(dá)到最大值,之后隨著不定根伸長(zhǎng)生長(zhǎng)開始下降,對(duì)照的插穗可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)仍在緩慢增加(見表4)。
氮素化合物主要反映插穗生根過程中酶和激素含量的變化。由表4可見:生根過程中插穗全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)波動(dòng)較小,在愈傷形成和膨大期逐漸升高,不定根誘導(dǎo)期開始下降。IBA處理對(duì)全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)影響不明顯,兩處理,插穗全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)整體都有所減少,IBA、CK處理,插穗全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別下降了13.1%、14.9%。
插穗m(C)∶m(N)在前7 d的愈傷組織形成初期,無明顯變化;在7~35 d的愈傷膨大和不定根誘導(dǎo)期,IBA處理m(C)∶m(N)持續(xù)增大,根形成后下降,基本與可溶性糖的變化同步;對(duì)照處理,m(C)∶m(N)先下降后上升。在不定根誘導(dǎo)和生長(zhǎng)過程中,IBA處理m(C)∶m(N)比顯著高于對(duì)照(見表4)。
表4 IBA處理栓皮櫟插穗生根過程中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的變化
注:表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,同一營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)中同行不同字母表示差異顯著(P<0.05)。
植物扦插繁殖的關(guān)鍵在于不定根的形成,它受插條內(nèi)外多種因素影響[10]。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑是當(dāng)前調(diào)控難生根樹種生根最常用的技術(shù)手段[12,20],它可以通過調(diào)節(jié)插穗細(xì)胞新陳代謝、增加組織再生能力、提高酶活性誘導(dǎo)根原基的發(fā)生[21]。但植物調(diào)節(jié)劑類型對(duì)木本植物扦插生根效果的影響存在差異,例如,NAA在大果沙棘扦插中,扦插生根效果顯著好于IBA和ABT 2號(hào)生根粉[22];ABT 1號(hào)生根粉在麻櫟和北美紅櫟的扦插中,促生根效果優(yōu)于NAA、IBA和NAA+IBA組合[23-24]。本研究發(fā)現(xiàn),IBA處理栓皮櫟插穗,不僅在生根率、根數(shù)、生根指數(shù)等生根效果方面,優(yōu)于NAA、ABT 1號(hào)生根粉,而且在根系生物量、總長(zhǎng)度、總表面積、總體積等根系發(fā)育指標(biāo)也持續(xù)占優(yōu)勢(shì)。此外,植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑質(zhì)量濃度,是影響不定根形成的另一關(guān)鍵因素。蒙古櫟扦插過程發(fā)現(xiàn),0.5 g·L-1處理有利于插穗生根,而質(zhì)量濃度達(dá)到1.0 g·L-1則會(huì)抑制生根[25];在云錦杜鵑中,質(zhì)量濃度為0.2、0.4 g·L-1處理插穗生根效果較好,當(dāng)質(zhì)量濃度為0.8 g·L-1時(shí)插穗生根率顯著降低[27]。本研究中,0.5 g·L-1處理對(duì)插穗各生根指標(biāo)影響較小,當(dāng)用質(zhì)量濃度為1.0、1.5 g·L-1處理可以顯著提高插穗不定根發(fā)生效果,這與插穗不定根發(fā)生方式有關(guān)。清水和質(zhì)量濃度0.5 g·L-1處理有利于插穗愈傷組織的誘導(dǎo),但栓皮櫟愈傷組織誘導(dǎo)不定根發(fā)生過程緩慢,生根效果不理想;質(zhì)量濃度為1.0、1.5 g·L-1處理可以直接誘導(dǎo)不定根的發(fā)生,與栓皮櫟插穗主要生根方式吻合,生根效果較好。目前,植物扦插繁殖的研究多集于調(diào)查插穗生根率、生根數(shù)、根長(zhǎng)等不定根形成指標(biāo)[21-26],對(duì)后續(xù)根系發(fā)育效果關(guān)注較少。本研究發(fā)現(xiàn),IBA質(zhì)量濃度為1.0 g·L-1處理插穗,不僅生根率、不定根數(shù)、生根指數(shù)等生根效果最佳,同時(shí),根系生物量、根系總長(zhǎng)度、根系總體積、根系總表面積等根系發(fā)育指標(biāo)也優(yōu)勢(shì)明顯,并形成了較為均勻的健壯根系。
插穗不定根形成過程需要消耗大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),碳水化合物和含氮化合物是插條中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的主要存在形式[27-28],兩者的含量及其比值與不定根發(fā)生率存在明顯的相關(guān)關(guān)系[29],營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量的變化可以反映插穗營(yíng)養(yǎng)消耗情況。本研究發(fā)現(xiàn),IBA對(duì)插穗營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量調(diào)配作用顯著,主要通過調(diào)控插穗可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)和m(C)∶m(N)變化,影響不定根的形成,與氮素含量關(guān)系不明顯。同時(shí)發(fā)現(xiàn),不同不定根形成階段,營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消耗量不同。在愈傷形成期、不定根誘導(dǎo)期營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消耗較少,可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)、m(C)∶m(N)凈含量增加,此時(shí)愈傷組織細(xì)胞代謝活動(dòng)旺盛,加速了插穗內(nèi)淀粉向可溶性糖水解的速率[30]。不定根形成后,養(yǎng)分消耗增加,營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量、m(C)∶m(N)下降,這主要受根系伸長(zhǎng)生長(zhǎng)過程營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)需求量增加影響。
栓皮櫟種內(nèi)遺傳變異豐富,早期子代家系間在樹高、葉形等指標(biāo)差異顯著,大部分性狀間存在相關(guān)關(guān)系[31],通過其表現(xiàn)型進(jìn)行優(yōu)良家系早期選擇,為加快栓皮櫟遺傳改良進(jìn)程提供了可能。本研究以7年生生長(zhǎng)量和干形早期表現(xiàn)優(yōu)良家系苗木為研究材料,初步篩選出IBA 1.0 g·L-1為栓皮櫟扦插繁殖最佳植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑組合,生根率可達(dá)34.07%,但仍有一定的提升空間,同時(shí),對(duì)生根機(jī)理還需做進(jìn)一步深入研究。
[1] 馮健.我國(guó)櫟類遺傳育種研究進(jìn)展[J].遼寧林業(yè)科技,2015(1):43-47.
[2] 劉艷.幾種北方落葉櫟種子發(fā)育的形態(tài)生理及萌發(fā)特性研究[D].北京:北京林業(yè)大學(xué),2013.
[3] 李慶梅,劉艷,劉廣全,等.櫟屬7種植物種子的發(fā)芽抑制物質(zhì)研究[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2013,33(7):2104-2112.
[4] 施季森,何禎祥.林木無性繁殖及其在遺傳改良中的地位[J].世界林業(yè)研究,1994(1):25-30.
[5] CHALUPA V. Vegetative propagation of oak (QuercusroburandQ.petraea) by cutting and tissue culture[J]. Annales des Sciences Forestières,1993,50(Supplement):295-307.
[6] AMISSAH J N, PAOLILLO D, BASSUK N. Adventitious root formation in stem cuttings ofQuercusbicolorandQuercusmacrocarpaand its relationship to stem anatomy[J]. Journal of the American Society for Horticultural Science,2008,133(4):479-486.
[7] HERNANDEZ I, CELESTINO C, ALEGRE J, et al. Vegetative propagation ofQuercussuberL. by somatic embryogenesis. II. Plant regeneration from selected cork oak trees[J]. Plant Cell Reports,2003,21(8):765-770.
[8] CORREDOIRA E, SAN-JOSé M C, VIEITEZ A M. Induction of somatic embryogenesis from different explants of shoot cultures derived from young Quercus alba trees[J]. Trees,2012,26(3):881-891.
[9] 張存旭,張煥玲,賈小明,等.栓皮櫟體胚的增殖、成熟和萌發(fā)[J].林業(yè)科學(xué),2008,44(6):39-44.
[10] ROSIER C L, FRAMPTON J, GOLDFARB B, et al. Growth stage, auxin type, and concentration influence rooting of virginia pine stem cuttings[J]. Hort Science,2004,39(6):1392-1396.
[11] COPES D L, MANDEL N L. Effects of IBA and NAA treatments on rooting Douglas-fir stem cuttings[J]. New Forests,2000,20(3):249-257.
[12] HENRIQUE A, CAMPINHOS E N, ONO E O, et al. Effect of plant growth regulation in the rooting of pinus cuttings[J]. Brazilian Archives of Biology and Technology,2006,49(2):189-196.
[13] DREW J, DIRR M. Propagation ofQuercusL. species by cuttings[J]. Journal of Environmental Horticulture,1989,7(3):115-117.
[14] 周建云,林軍,何景峰,等.栓皮櫟研究進(jìn)展與未來展望[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào),2010,25(3):43-49.
[15] 李振卿,陳建業(yè),李紅偉,等.彩葉樹種栽培與應(yīng)用[M].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社,2011.
[16] 胡婉儀,涂炳沖.栓皮櫟、麻櫟、小葉櫟、苦櫧、石櫟扦插繁殖簡(jiǎn)報(bào)[J].湖北林業(yè)科技,1992(2):35-36.
[17] 牟洪香.三倍體毛白楊優(yōu)良無性系微體快速繁殖技術(shù)研究[D].泰安:山東農(nóng)業(yè)大學(xué),2003.
[18] 張志良,瞿偉菁.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M].北京:高等教育出版社,2003:127-130.
[19] 鮑士旦.土壤農(nóng)化分析[M].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,2005:42-49.
[20] SWAMY S L, PURI S, SINGH A K. Effect of auxins (IBA and NAA) and season on rooting of juvenile and mature hardwood cuttings of Robinia pseudoacacia and Grewia optiva[J]. New Forests,2002,23(2):143-157.
[21] HUSEN A, PAl M. Metabolic changes during adventitious root primordium development in Tectona grandis Linn f(teak) cuttings as affected by age of donor plants and auxin (IBA and NAA) treatment[J]. New Forests,2007,33(3):309-323.
[22] 楊立學(xué),王海南,范晶.母株年齡和生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)俄羅斯大果沙棘嫩枝扦插生根的影響[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2011,33(6):107-111.
[23] 唐羅忠,趙丹,田野,等.不同處理下的麻櫟扦插成活率和內(nèi)含物含量[J].福建林學(xué)院學(xué)報(bào),2012,32(2):113-119.
[24] 丁彤,黃成林.北美紅櫟扦插繁殖技術(shù)的研究[J].安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2012,39(4):507-513.
[25] 黃秦軍,李文文,丁昌俊.蒙古櫟嫩枝扦插繁殖技術(shù)研究[J].西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2013,33(1):27-33.
[26] 王書勝,單文,張樂華,等.基質(zhì)和IBA濃度對(duì)云錦杜鵑扦插生根的影響[J].林業(yè)科學(xué),2015,51(9):165-172.
[27] 趙曉敏,霍常富,沈海龍.影響林木插條生根的內(nèi)部及環(huán)境因子研究綜述[J].世界林業(yè)研究,2007,20(5):12-16.
[28] 王小玲,趙忠,高柱.四倍體刺槐插條不定根發(fā)生的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)變化[J].江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2012,34(4):724-729.
[29] LIAO W B, XIAO H L, ZHANG M L. Effect of nitric oxide and hydrogen peroxide on adventitious root development from cuttings of groundcover chrysanthemum and associated biochemical changes[J]. Journal of Plant Growth Regulation,2010,29(3):338-348.
[30] HAMBRICK C E, DAVIES F T, PEMBERTON H B. Seasonal changes in carbohydrate/nitrogen levels during field rooting ofRosamultiflora‘Brooks 56’ hardwood cuttings[J]. Scientia Horticulturae,1991,46(1/2):137-146.
[31] 董海芳,張存旭.栓皮櫟優(yōu)樹自由授粉子代遺傳變異研究[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào),2011,26(3):102-106.
Effects of Plant Growth Regulators on the Rooting of Softwood Cutting ofQuercusvariabilis//
Yang Qingchun, Li Guolei
(Key Laboratory for Silviculture and Conservation, Ministry of Education, Beijing Forestry University, Beijing 100083, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University,2017,45(6):12-16,46.
Quercusvariabilis; Softwood cutting; Plant growth regulator; Adventitious root development
1)“十二五”農(nóng)村領(lǐng)域國(guó)家科技計(jì)劃課題(2015BAD15B01),北京園林綠化落葉喬木優(yōu)良品種選育及栽培技術(shù)(CEG-2015-01),北京市共建項(xiàng)目專項(xiàng)資助。
楊慶春,男,1990年11月生,省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(北京林業(yè)大學(xué)),碩士研究生。E-mail:yangqc1127@163.com。
李國(guó)雷,省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(北京林業(yè)大學(xué)),副教授,E-mail:glli226@163.com。
2017年2月23日。
S723.1+32;S482.8
責(zé)任編輯:張 玉。
Semi lignified branches of 7 a superior seedlings ofQuercusvariabiliswere subjected to three kinds of plant growth regulators (Indole butyric acid, naphthalene acetic acid, ABT No.1 rooting powder) with three contents of 0.5, 1.0 and 1.5 g·L-1, as well as to water as control. Adventitious root characteristics, root development and the dynamics of nutrient content in the varied rooting periods were explored. The plant growth regulator types significantly affected adventitious root initiation and development ofQ.variabilis. IBA yielded the most ideal effect for the rooting of cuttings. The 0.5 g·L-1treatment conferred minor effect on the rooting of cuttings. The 1.0 and 1.5 g·L-1treatments not only benefited adventitious root formation and development, but also hastened rooting fro 7-15 d. The combination of IBA with 1.0 g·L-1had the most advantageous to adventitious root formation and root development of cuttings. Cuttings treated with the combination had the greatest rooting rate, adventitious root number and root effective index. Also, it had the greatest root biomass, total root length, total root surface area and total root volume. The mechanisim of IBA promoting the formation of adventitious roots was that IBA effectively regulated the soluble sugar content and the mass ratio of C to N in various rooting stages. The current study trial provided IBA1.0 g·L-1as the the optimal plant growth regulator and concentration for the rooting ofQ.variabilis, and preliminarily revealed the rooting mechanism.