戴凌燕，劉玉濤，殷奎德，王宇先，遲 莉，張樹權(quán)

(1.黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院博士后科研工作站， 黑龍江 哈爾濱 150086； 2.黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院， 黑龍江 大慶 163319；3.黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院齊齊哈爾分院， 黑龍江 齊齊哈爾 161006； 4.黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所， 黑龍江 哈爾濱 150086)

玉米成熟過程中激素含量及其與子粒灌漿和脫水相關(guān)性分析

戴凌燕1，2，劉玉濤3，殷奎德2，王宇先3，遲 莉3，張樹權(quán)4

(1.黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院博士后科研工作站， 黑龍江 哈爾濱 150086； 2.黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院， 黑龍江 大慶 163319；3.黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院齊齊哈爾分院， 黑龍江 齊齊哈爾 161006； 4.黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所， 黑龍江 哈爾濱 150086)

以先玉335和鄭單958為材料，研究了黑龍江半干旱區(qū)玉米成熟過程中子粒和穗位葉中激素含量變化及其與子粒灌漿和脫水的相關(guān)性。結(jié)果顯示，子粒中IAA、GA3和ZR含量與灌漿速率均呈正相關(guān)，且IAA達(dá)到極顯著(P<0.01)，兩品種相關(guān)系數(shù)分別為0.9506和0.9488；而穗位葉中ABA含量與灌漿速率呈負(fù)相關(guān)。子粒中ABA含量與子粒脫水速率呈負(fù)相關(guān)，IAA和ZR含量與子粒的脫水速率呈正相關(guān)，其中鄭單958子粒中ZR含量與脫水速率相關(guān)性顯著(P<0.05)，相關(guān)系數(shù)為0.8813；穗位葉中IAA、GA3、ZR和ABA含量與子粒脫水速率均呈負(fù)相關(guān)，先玉335穗位葉中ZR和ABA含量與脫水速率相關(guān)性顯著(P<0.05)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.9296和-0.9216；鄭單958穗位葉中IAA含量則與脫水速率相關(guān)性顯著(P<0.05)，相關(guān)系數(shù)為-0.8976。在半干旱春玉米區(qū)，玉米子粒灌漿速率主要與子粒中IAA、GA3、ZR和ABA等4種內(nèi)源激素含量相關(guān)，而脫水速率則與子粒和穗位葉中各內(nèi)源激素含量均相關(guān)。

玉米；激素；灌漿速率；脫水速率；相關(guān)性；黑龍江?。话敫珊祬^(qū)

玉米是世界重要的糧食、飼料和經(jīng)濟(jì)作物，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和國民經(jīng)濟(jì)發(fā)展中占有至關(guān)重要的地位。玉米產(chǎn)量和品質(zhì)除受遺傳因素影響外，還受環(huán)境條件的影響。黑龍江省處于中國早熟春玉米區(qū)的最北端，無霜期短、熱量資源不足；尤其該省的西部地區(qū)降水較少，屬于半干旱地區(qū)，多重劣勢環(huán)境因素限制該區(qū)玉米產(chǎn)量和品質(zhì)提高。

玉米子粒飽滿程度及含水量直接影響玉米的產(chǎn)量和品質(zhì)，植物內(nèi)源激素可調(diào)控子粒發(fā)育過程[1]，目前在玉米、小麥和水稻等谷類作物中均得到證實[2-7]。生長素(IAA)、赤霉素(GA3)和細(xì)胞分裂素(CTK)會影響葉片中光合產(chǎn)物向子粒的運輸，也會影響子粒中干物質(zhì)積累的速度；而脫落酸(ABA)對植物體內(nèi)水分代謝有很大影響，可能會與玉米子粒成熟過程中脫水進(jìn)程密切相關(guān)。

目前，研究玉米成熟期激素對子粒發(fā)育調(diào)控時，多以子粒為研究對象，而對于穗位葉中激素對子粒發(fā)育的影響罕見報道。同時，研究激素對子粒發(fā)育影響時，多集中在灌漿過程，而對脫水過程研究很少。而且，黑龍江半干旱地區(qū)主要高產(chǎn)玉米品種成熟期激素含量變化未見報道。因此，本研究以高產(chǎn)玉米品種先玉335(灌漿及脫水快)和鄭單958(灌漿及脫水較慢)為試材，分析成熟過程中子粒及穗位葉中IAA、GA3、ZR和ABA含量的動態(tài)變化，同時探討激素與灌漿速率及脫水速率的相關(guān)性，為玉米高效育種和引種提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料及栽培條件

玉米品種先玉335和鄭單958均由黑龍江省農(nóng)科院齊齊哈爾分院提供。

試驗布設(shè)于黑龍江省農(nóng)科院齊齊哈爾分院富拉爾基試驗基地，該區(qū)為碳酸鹽黑鈣土。土壤含有：有機(jī)質(zhì)26.5 g·kg-1，堿解氮100 mg·kg-1，有效磷16.9 mg·kg-1，速效鉀134 mg·kg-1，全氮0.162%，全磷0.09%，全鉀0.5%。鹽總量0.027%，pH 7.82。

采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計試驗，3次重復(fù)。小區(qū)面積32.5 m2，行長5 m，10行，壟距0.65 m，在區(qū)組兩邊各設(shè)4行保護(hù)行。2013年5月8日播種，兩品種種植密度均為60 000 株·hm-2，嚴(yán)格按密度繩播種，肥量375 kg·hm-2(N、P和K含量各占15%)，種子下方5 cm施肥；5月10日自走式噴灌，灌水量25 mm。3葉期人工除草，定苗，6月7日耥一遍地。拔節(jié)期追施尿素300 kg·hm-2，耥二遍地。整個生育期內(nèi)，5月和9月降水很少，分別為17.7 mm和37.3 mm，6—8月降水較多，水分虧缺主要出現(xiàn)在種子萌發(fā)、出苗期和子粒灌漿后期。

1.2 測定項目

1.2.1 灌漿速率及脫水速率測定 玉米吐絲期選擇健壯一致并同日散粉的果穗掛牌標(biāo)記，授粉后至成熟，每隔10 d，每小區(qū)各取5個果穗中部子粒100粒，稱其鮮重和干重。子粒灌漿速率為每百粒玉米種子每天增加干物質(zhì)的量(g)。子粒灌漿速率=[后一次取樣百粒干重(g)-前一次取樣百粒干重(g)]/[兩次取樣間隔天數(shù)(d)]。子粒脫水速率=[前一次取樣含水量(%)-后一次取樣含水量(%)]/[兩次取樣間隔天數(shù)(d)]

1.2.2 激素提取及含量測定 自授粉后，每隔10 d分別取3個果穗及相應(yīng)穗位葉。取果穗中部子粒，穗位葉中部葉片(避開主葉脈)分別置于液氮中冷凍后轉(zhuǎn)入-70℃超低溫冰箱保存，用于子粒和穗位葉中內(nèi)源激素IAA、GA3、ZR和ABA含量測定。內(nèi)源激素測定采用酶聯(lián)免疫法(ELISA)[8-9]，試劑盒購自中國農(nóng)業(yè)大學(xué)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

使用Excel 2007軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和制圖，采用SPSS 16.0進(jìn)行顯著性和相關(guān)分析。利用單因素方差分析(ANOVA)和新復(fù)極差法(Duncan)比較品種間的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同玉米品種成熟過程中灌漿速率及脫水速率的變化

兩個品種灌漿速率及脫水速率變化如圖1。授粉后，兩個品種灌漿速率均為先升高后降低，21～30 d 時灌漿速率最大，隨后逐漸降低。授粉后30 d內(nèi)，兩個品種的灌漿速率幾乎一致，但隨后差別較大，在31～40 d時，先玉335極顯著高于鄭單958(P<0.01)；在41～50 d時，先玉335高于鄭單958，但差異不顯著；而在51～60 d時，鄭單958灌漿速率則顯著高于先玉335(P<0.05)。兩個品種脫水速率先快后慢，趨于平穩(wěn)；授粉后40 d內(nèi)，先玉335脫水速率均高于鄭單958，且在21～30 d時，差異顯著(P<0.05)；而在61～75 d時，鄭單958自然性脫水顯著高于先玉335(P<0.05)。

圖1 成熟過程中兩個品種灌漿及脫水速率變化

2.2 不同玉米品種成熟過程中各內(nèi)源激素含量變化

2.2.1 子粒中內(nèi)源激素含量變化 兩個品種成熟過程中子粒4種內(nèi)源激素IAA、GA3、ZR和ABA含量變化趨勢一致(圖2)。子粒中IAA含量先升高后下降，在授粉后30 d達(dá)到最大。先玉335 IAA含量僅在10 d和20 d時高于鄭單958，但差異不顯著；在30 d時低于鄭單958，差異不顯著；而在40 d、50 d和60 d時則顯著低于鄭單958(P<0.05)。子粒中GA3含量在授粉后20 d較10 d時下降，但在30 d達(dá)到最大值，后隨著灌漿過程中逐漸下降。先玉335 GA3含量在授粉后40 d內(nèi)均高于鄭單958，且前20 d差異顯著(P<0.05)；但在50 d和60 d時低于鄭單958，且60 d時差異顯著(P<0.05)。子粒中ZR含量先增加后降低，與IAA變化趨勢相同。授粉后50 d 內(nèi)，先玉335 ZR含量均高于鄭單958，但僅在30 d時差異顯著(P<0.05)；而鄭單958則在60 d時顯著高于先玉335(P<0.05)。ABA含量變化無明顯規(guī)律，授粉后40 d內(nèi)，先下降，再升高，后再下降；50 d后含量相對穩(wěn)定。先玉335 ABA含量除20 d外，其它各時期均顯著高于鄭單958(P<0.05)。

2.2.2 穗位葉中內(nèi)源激素含量變化 成熟過程中兩個品種穗位葉中內(nèi)源激素IAA、GA3、ZR和ABA含量變化如圖3。4種內(nèi)源激素含量均在灌漿后期達(dá)到最大值。隨灌漿進(jìn)行，兩個品種穗位葉中IAA含量逐漸升高；先玉335在授粉20 d和30 d時，IAA含量顯著高于鄭單958(P<0.05)，但10 d和40 d時鄭單958顯著高于先玉335；而50 d和60 d時兩個品種差異不明顯。穗位葉中GA3含量在灌漿期內(nèi)含量變化較小，鄭單958該激素在20～50 d期間內(nèi)基本平衡；除20 d外，先玉335 GA3含量均顯著高于鄭單958(P<0.05)。兩個品種穗位葉中ZR含量較恒定，變化較小；僅在30 d時，鄭單958 ZR含量顯著高于先玉335(P<0.05)，其余時期先玉335該激素含量均高于鄭單958，且在20、40 d和60 d時達(dá)到顯著(P<0.05)。兩個品種穗位葉中ABA含量在灌漿10 d和60 d時較高，鄭單958僅在30 d時顯著高于先玉335(P<0.05)，而先玉335在其余時間均高于鄭單958，且10 d和40 d時達(dá)到顯著(P<0.05)。

2.3 不同玉米品種成熟過程中內(nèi)源激素與灌漿速率的相關(guān)分析

在成熟過程中，先玉335和鄭單958子粒中IAA、GA3和ZR含量與子粒灌漿速率呈正相關(guān)(表1)，且IAA含量與子粒灌漿速率極顯著正相關(guān)(P<0.01)，兩品種相關(guān)系數(shù)分別為0.9506和0.9488；鄭單958子粒中ABA含量與子粒灌漿速率負(fù)相關(guān)，但先玉335兩者間無明顯相關(guān)性。穗位葉中IAA、GA3和ZR含量與子粒灌漿速率無明顯相關(guān)性，但ABA含量子粒灌漿速率呈負(fù)相關(guān)。

2.4 不同玉米品種成熟過程中內(nèi)源激素與脫水速率的相關(guān)分析

兩個品種子粒和穗位葉中內(nèi)源激素與子粒脫水速率的相關(guān)性如表2，兩者間的相關(guān)性僅使用20～60 d期間內(nèi)的數(shù)據(jù)。兩個品種子粒中IAA和ZR含量均與子粒的脫水速率呈正相關(guān)，且鄭單958子粒中ZR含量與子粒脫水速率呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，相關(guān)系數(shù)為0.8813；子粒中ABA含量與子粒脫水速率呈負(fù)相關(guān)；鄭單958子粒中GA3含量與子粒脫水速率呈負(fù)相關(guān)，但先玉335兩者間無明顯相關(guān)性。先玉335和鄭單958穗位葉中IAA、GA3、ZR和ABA含量與子粒脫水速率均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；先玉335穗位葉中ZR和ABA含量與子粒脫水速率相關(guān)性顯著(P<0.05)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.9296和-0.9216，而鄭單958穗位葉中IAA含量則與子粒脫水速率相關(guān)性顯著(P<0.05)，相關(guān)系數(shù)為-0.8976。

圖2 成熟過程中兩個品種子粒中激素含量變化

圖3 成熟過程中兩個品種穗位葉中激素含量變化

表1 兩品種灌漿速率與激素間的相關(guān)分析

注：**表示顯著性在0.01水平，*表示顯著性在0.05水平。下同。

Note: ** means significance atP<0.01 level; * means significance at theP<0.05 level. The same as below.

表2 兩品種脫水速率與激素間的相關(guān)分析

3 討 論

黑龍江省屬于中國早熟春玉米區(qū)，春季及秋季較干旱，且無霜期短。本試驗地位于該省西部，屬半干旱區(qū)。玉米成熟期的灌漿速率決定產(chǎn)量，而脫水速率影響其收獲品質(zhì)。本試驗中先玉335和鄭單958兩個品種的灌漿及脫水速率趨勢一致，且從圖1中可看出，在灌漿前期，灌漿速率與脫水速率呈反比關(guān)系?？赡苁枪酀{前期發(fā)生于8月份，較高的溫度和較充足的雨水使得灌漿速率增加，與祝云芳等[10]研究結(jié)果一致；但較大的空氣濕度不利于子粒脫水。先玉335在灌漿中后期(即30～50 d)表現(xiàn)出較強(qiáng)的灌漿能力，而鄭單958則在灌漿后期還保持較高的灌漿速率；先玉335在授粉后40 d內(nèi)，脫水速率大于鄭單958。總的看來，與在其它地區(qū)種植一樣，在黑龍江西部半干旱地區(qū)，先玉335比鄭單958灌漿及脫水都快速。

植物激素對子粒成熟期的灌漿過程起重要調(diào)控作用[11]，且主要依賴于子粒中內(nèi)源激素間的平衡及調(diào)節(jié)[2，6]。IAA和ZR均可促進(jìn)細(xì)胞分裂[12]，在本試驗中，子粒中IAA含量變化與ZR含量變化趨勢相同，在授粉后均為先升高后降低，與子粒灌漿速率正相關(guān)。徐云姬等[3]研究認(rèn)為，在玉米灌漿前期，ZR和IAA可能通過調(diào)控胚乳細(xì)胞分裂和增加庫強(qiáng)對子粒灌漿和粒重的形成起調(diào)節(jié)作用。子粒中GA3含量在授粉后初期含量較高，隨后下降，30 d時驟升達(dá)到最大值，在后續(xù)灌漿過程中逐漸下降；GA3含量也與子粒灌漿速率正相關(guān)。從兩個玉米品種子粒灌漿速率變化來看，子粒中ZR和GA3含量變化起決定性作用。從圖1中可看出，在授粉后50 d內(nèi)，先玉335子粒中ZR含量均高于鄭單958；同時，在授粉后40 d內(nèi)，先玉335子粒中GA3含量均高于鄭單958，與兩品種灌漿速率差異高度一致。GA對谷類作物灌漿特性的影響結(jié)論不一。有研究表明，在子?；钴S灌漿期，玉米子粒中GA3含量與灌漿速率呈極顯著負(fù)相關(guān)；而且充實差的玉米子粒比充實好的子粒有更高含量的GA3[3]。在水稻相關(guān)研究中也有類似的結(jié)論[7，13]，但在麥類作物研究中卻得出相反結(jié)論。李秀菊等[14]研究表明，GA可促進(jìn)小麥不同花位的子粒重。礻者孝瑩等[15]發(fā)現(xiàn)，在小黑麥開花期噴施GA3可提高子粒灌漿速率，并促進(jìn)干物質(zhì)積累。本試驗中GA3含量與子粒灌漿速率正相關(guān)，且在灌漿前期和中期，灌漿快的玉米品種先玉335子粒中GA3含量高，而在灌漿后期，灌漿慢的玉米品種鄭單958 GA3含量高。有研究認(rèn)為噴施GA的效應(yīng)不在于提高子粒灌漿前期的灌漿速率，而在于顯著延長灌漿持續(xù)期并提高灌漿中后期的灌漿速率[5]，這與本試驗結(jié)論大體一致。本試驗中，玉米子粒中IAA、GA3和ZR三者含量與灌漿速率均呈正相關(guān)關(guān)系，可能是GA3通過調(diào)節(jié)IAA水平，進(jìn)而使ZR含量升高，直接促進(jìn)細(xì)胞增殖[16-17]。

ABA是一種脅迫激素，尤其在水分脅迫下，可在根部形成運輸?shù)饺~片，通過調(diào)節(jié)葉片氣孔開閉降低水分蒸騰。目前在水稻[7]、小麥[18]和玉米[3]上的研究發(fā)現(xiàn)，子粒中ABA含量與子粒灌漿速率呈正相關(guān)關(guān)系。本試驗子粒中ABA含量變化無規(guī)律，品種鄭單958子粒中ABA含量與其灌漿速率負(fù)相關(guān)，與以上禾谷類作物中研究結(jié)論相反。但先玉335在整個灌漿期內(nèi)，子粒中ABA含量均大于鄭單958。董寶娣等[19]和梁海燕等[20]研究表明，適度脅迫下，ABA在小麥灌漿初期可加快灌漿速率，促進(jìn)提前成熟。楊建昌等[21]發(fā)現(xiàn)，水稻旱種或在齊穗期噴施ABA，均可使灌漿速率增加，灌漿期縮短。本試驗在半干旱區(qū)開展，灌漿期存在水分供應(yīng)充足及虧缺情況，導(dǎo)致子粒中ABA含量變化無規(guī)律。但灌漿快的先玉335子粒中ABA含量始終較高，可見，在水分充足或輕度水分脅迫下，灌漿迅速持續(xù)期短的玉米品種具有子粒中ABA含量高的特點。

本試驗中玉米灌漿期內(nèi)，穗位葉中內(nèi)源激素含量除IAA外，GA3、ZR和ABA變化較小，4種激素含量均在灌漿末期達(dá)到最高。且從圖3可看出，先玉335穗位葉中GA3、ZR和ABA含量多數(shù)時間均高于鄭單958。穗位葉中IAA、GA3和ZR含量與子粒灌漿速率無明顯相關(guān)性，但ABA含量與其呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。穗位葉中IAA、GA3、ZR和ABA含量與子粒脫水速率均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。分析其原因可能是，在玉米成熟期，各種代謝物質(zhì)應(yīng)優(yōu)先供給生長中心，即種子，激素也不例外，會從各合成部位運輸?shù)阶恿?。而且，半干旱區(qū)植株灌漿過程中的水分代謝必然受到水分虧缺的影響。因此，若穗位葉中留存較多激素，將使子粒中激素含量降低，不利于子粒的水分代謝，從而影響子粒脫水進(jìn)程。

綜上可知，在半干旱春玉米區(qū)，玉米子粒灌漿速率主要與子粒中內(nèi)源激素含量相關(guān)，而脫水速率則與子粒和穗位葉兩者中內(nèi)源激素含量均相關(guān)。同時，玉米子粒的灌漿及脫水速率與子粒和穗位葉中GA3、ZR和ABA三種內(nèi)源激素直接相關(guān)，其作用機(jī)制還需進(jìn)一步研究。

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Hormonecontentsofmaizeandtheirrelationshipwithkernelfillinganddehydrationrateduringmaturation

DAI Ling-yan1,2, LIU Yu-tao3, YIN Kui-de2, WANG Yu-xian3, CHI Li3, ZHANG Shu-quan4

(1.HeilongjiangAcademyofAgriculturalSciencesPostdoctoralProgramme,HeilongjiangHarbin150086,China; 2.CollegeofLifeScienceandTechnology,HeilongjiangBayiAgriculturalUniversity,HeilongjiangDaqing163319,China; 3.QiqiharBranchofHeilongjiangAcademyofAgriculturalSciences,HeilongjiangQiqihar161006,China; 4.IndustrialCropsInstitute,HeilongjiangAcademyofAgriculturalSciences,HeilongjiangHarbin150086,China)

The experiments were conducted to determine content changes of indole-3-acetic acid (IAA), gibberellin-3(GA3), zeatin riboside (ZR) and abscisic acid (ABA) in kernels and ear leaves of two maize cultivars Xianyu 335 and Zhengdan 958, grown in semi-arid area of Heilongjiang province, and investigate the relationship between hormone and kernel filling and dehydration rate during maturation. The results indicated that the contents of IAA, GA3and ZR in kernels were positively correlated with kernel filling rate, and IAA was significant (P<0.01) and correlation coefficient reached 0.9506 and 0.9488 in Xianyu 335 and Zhengdan 958, respectively. But the ABA content in ear leaves was negatively correlated with kernel filling rate. ABA content in kernels was negatively correlated with kernel dehydration rate. In addition, the contents of IAA and ZR in kernels were positively correlated with kernel dehydration rate. The correlation between ZR content in kernels of Zhengdan 958 and dehydration rate was significant (P<0.05), and the correlation coefficient was 0.8813. The contents of IAA GA3, ZR and ABA in ear leaves were all negatively correlated with kernel dehydration rate. The correlation between ZR and ABA content in ear leaves and dehydration rate in Xianyu 335 were significant (P<0.05), and the correlation coefficients were -0.9296 and -0.9216, respectively. The correlation between IAA content in ear leaves and dehydration rate in Zhengdan 958 was significant (P<0.05), and the correlation coefficient was -0.8976. In the semiarid region of spring maize, kernel filling rate of maize was largely correlated with its hormones including IAA, GA3, ZR and ABA, while its dehydration rate was mainly correlated with hormones both in kernels and the ear leaves.

maize; hormone; filling rate; dehydration rate; correlation; Heilongjiang province; semi-arid region

1000-7601(2017)03-0120-06doi:10.7606/j.issn.1000-7601.2017.03.19

2016-06-17

：2017-04-06

：黑龍江省博士后科學(xué)資金項目(LBH-Z13187)；國家科技支撐計劃(2013BAD07B01-05)

戴凌燕(1977—)，女，湖南衡陽人，副教授，博士，主要從事植物生理相關(guān)研究。 E-mail：dailingyan770416@126.com。

張樹權(quán)(1965—)，男，黑龍江安達(dá)人，研究員，主要從事旱作農(nóng)業(yè)研究。 E-mail：zsqhlj@126.com。

S513.01; Q946.885

： A