彩鷸繁殖期行為譜及PAE編碼系統(tǒng)

王朝斌， 黃燕， 董鑫， 李建國(guó)1, *， 周材權(quán)*

(1.西華師范大學(xué)網(wǎng)絡(luò)中心，四川南充637009； 2.西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院珍稀動(dòng)植物研究所，四川南充637009)

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彩鷸繁殖期行為譜及PAE編碼系統(tǒng)

王朝斌1#， 黃燕2#， 董鑫2， 李建國(guó)1, 2*， 周材權(quán)2*

(1.西華師范大學(xué)網(wǎng)絡(luò)中心，四川南充637009； 2.西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院珍稀動(dòng)植物研究所，四川南充637009)

2014年3—10月和2015年3—9月，采用瞬時(shí)掃描取樣法和行為取樣法對(duì)四川省南充市彩鷸Rostratulabenghalensis繁殖種群進(jìn)行了觀察。辯識(shí)和定義了彩鷸繁殖期的11種姿勢(shì)、46種動(dòng)作、9種環(huán)境和12類83種行為，構(gòu)建了彩鷸繁殖期行為譜及PAE編碼系統(tǒng)。行為譜所表述的彩鷸繁殖期行為特征，符合以往研究者對(duì)彩鷸生物學(xué)特性、繁殖生物學(xué)特性的研究報(bào)道，同時(shí)也描述了彩鷸具體的動(dòng)作和行為，以及行為產(chǎn)生與環(huán)境的關(guān)系。繁殖期雌雄成鳥(niǎo)行為差異顯著；低日齡雛鳥(niǎo)行為簡(jiǎn)單但行為特征明顯。相同動(dòng)作和行為在不同時(shí)間或發(fā)生在不同行為主體上表現(xiàn)出不同的行為功能。

彩鷸； 行為譜； PAE編碼系統(tǒng)； 南充

動(dòng)物行為是在個(gè)體層次上，對(duì)來(lái)自體內(nèi)生理變化和體外環(huán)境變化所做出的整體性反應(yīng)。行為研究是了解某一物種的生活習(xí)性、生理生態(tài)需求的必要手段(Schoeneckeretal.，2000)，動(dòng)物行為的辨別、定義與描述、分類和編碼是動(dòng)物行為學(xué)研究的一項(xiàng)重要基礎(chǔ)工作，由此建立某種動(dòng)物的行為譜是行為學(xué)研究的重要內(nèi)容，即將該種動(dòng)物全部或某一特定時(shí)期所有行為按照一定組織結(jié)構(gòu)歸納分類，構(gòu)建行為目錄(尚玉昌，2005)。Makkink等(1936)在對(duì)歐洲反嘴鷸Recurvirostraavosetta的研究中提出了行為譜概念，極大地推動(dòng)了動(dòng)物行為學(xué)研究的發(fā)展。動(dòng)物的行為譜不僅包含該物種在特定生活環(huán)境中所表現(xiàn)的全部行為，還體現(xiàn)了動(dòng)物與動(dòng)物之間、動(dòng)物與環(huán)境之間的相互關(guān)系(蔣志剛，2004)。在掌握動(dòng)物行為譜的基礎(chǔ)上，可以進(jìn)一步研究行為發(fā)生的機(jī)制及其生物學(xué)功能、行為演化等諸多問(wèn)題。

近年來(lái)，我國(guó)學(xué)者通過(guò)對(duì)哺乳動(dòng)物行為的系統(tǒng)觀察和研究，構(gòu)建了完善的動(dòng)物行為分類系統(tǒng)。如蔣志剛(2000)通過(guò)對(duì)北京和江蘇麋鹿苑中麋鹿Elaphurusdavidianus的行為研究，分解了動(dòng)物行為的層次，辨識(shí)了組成行為的基本單元，首次建立并使用了以“姿勢(shì)-動(dòng)作-環(huán)境”為軸心，以生態(tài)功能為分類依據(jù)的PAE行為編碼分類系統(tǒng)。此外，龍帥等(2008)對(duì)四川竹巴籠自然保護(hù)區(qū)的矮巖羊Pseudoisschaeferi、戚文華等(2010)對(duì)四川省鐵布自然保護(hù)區(qū)的四川梅花鹿(梅花鹿四川亞種)Cervusnipponsichuanicus、田軍東等(2011)對(duì)河南太行山獼猴(獼猴華北亞種)Macacamulattatcheliensis等的行為研究，都采用了PAE行為編碼分類系統(tǒng)，并取得了較好的效果。在鳥(niǎo)類行為學(xué)研究方面，研究者多以籠養(yǎng)的大、中型鳥(niǎo)類為觀察對(duì)象，如綠孔雀Pavomuticus、丹頂鶴Grusjaponensis、褐馬雞Crossoptilonmantchuricum、黑鸛Ciconianigra等(楊曉君，楊嵐，1996；張冬冬等，2007；郝愛(ài)霞，鄧文洪，2014；張振群等，2016)。動(dòng)物在籠養(yǎng)情況下便于研究者對(duì)動(dòng)物行為的觀察和行為數(shù)據(jù)的采集，但籠養(yǎng)環(huán)境條件和人為因素的影響對(duì)動(dòng)物行為也會(huì)造成不同程度的干擾。目前，國(guó)內(nèi)研究者通過(guò)在野外觀察研究自然環(huán)境下的鳥(niǎo)類行為，構(gòu)建該物種行為譜以及PAE編碼系統(tǒng)的報(bào)道甚少，僅見(jiàn)于白琵鷺Platalealeucorodia(李秉書(shū)等，2014)以及白頭硬尾鴨Oxyuraleucocephala(趙序茅等，2013)等。

鑒于野外自然環(huán)境下的觀察與行為數(shù)據(jù)的采集難度，以往研究者多趨于對(duì)大、中型鳥(niǎo)類和籠養(yǎng)鳥(niǎo)類行為譜的研究，目前，在野外自然環(huán)境條件下對(duì)中、小型涉禽類行為譜的構(gòu)建在國(guó)內(nèi)尚無(wú)報(bào)道。為此，本研究分別在2014年3—10月和2015年3—9月對(duì)四川南充地區(qū)彩鷸Rostratulabenghalensis繁殖種群進(jìn)行了觀察，現(xiàn)將結(jié)果報(bào)告如下。

1 研究地區(qū)概況與研究對(duì)象

1.1研究地區(qū)概況

四川省南充市屬典型的中亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū)，四季分明。年平均溫度為15.8～17.8 ℃，1月平均溫度5～6.9 ℃，7月平均溫度20～28 ℃。無(wú)霜期達(dá)300余天。年降水量980～1 150 mm。根據(jù)樣線調(diào)查，在南充市南部縣三官、四龍、流馬鄉(xiāng)境內(nèi)均發(fā)現(xiàn)有彩鷸分布。其繁殖種群集中棲息、繁殖地位于四龍鄉(xiāng)境內(nèi)一“Y”字型谷地約0.6 km2的區(qū)域，地理位置105°91′49″～105°92′16″E，31°26′31″～31°27′46″N。此地區(qū)屬四川盆地東北部淺丘地帶。溝谷地區(qū)開(kāi)闊平坦，多為一年一熟的水稻田，其間雜有成片的魚(yú)塘、荷田(塘)和少部分旱地，主要種植水稻、玉米、小麥、紅薯等糧食作物和豆類、花生、油菜等經(jīng)濟(jì)作物。低山坡地主要由柏Cupressusfunebris、刺槐Robiniapseudoacacia、榆樹(shù)Ulmuspumila、桉樹(shù)Eucalyptusrobusta、栽培果樹(shù)、竹類以及黃荊Vitexnegundo、馬桑Coriarianepalensis等喬、灌木組成的林帶。此地區(qū)為升鐘湖灌區(qū)，水源補(bǔ)給較為充沛。

棲息地內(nèi)的伴生動(dòng)物主要有黑水雞Gallinulachloropus、白胸苦惡鳥(niǎo)Amaurornisphoenicurus、紅胸田雞Porzanafusca、白鷺Egrettagarzetta、池鷺Ardeolabacchus、牛背鷺Bubulcusibis、夜鷺Nycticoraxnycticorax、白腰草鷸Tringaochropus、磯鷸Actitishypoleucos、青腳鷸Tringanebularia等中小型涉禽。

1.2研究對(duì)象

彩鷸隸屬于鸻形目Charadriiformes彩鷸科Rostratulidae，屬中小型涉禽，此科在全球有2種，而在我國(guó)僅有彩鷸1屬1種(約翰·馬敬能等，2000；趙正階，2001；鄭光美，2005)。該物種先后被列入《IUCN瀕危物種紅色名錄》(IUCN，2016)，《中國(guó)生物多樣性紅色名錄》《四川省重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物名錄》《國(guó)家保護(hù)的有益的或者有重要經(jīng)濟(jì)、科學(xué)研究?jī)r(jià)值的陸生野生動(dòng)物名錄》。彩鷸在南充地區(qū)為夏候鳥(niǎo)(鄧其祥等，1980)，3月下旬遷來(lái)，9月下旬離去，留居期間亦在本地區(qū)繁殖后代。2014年3—10月，對(duì)研究地區(qū)0.6 km2內(nèi)一彩鷸繁殖種群進(jìn)行了觀察，其中成鳥(niǎo)17只(6♀，11♂)、雛鳥(niǎo)21只；2015年3—9月，對(duì)同一地區(qū)內(nèi)的8只成鳥(niǎo)(3♀，5♂)、11只雛鳥(niǎo)進(jìn)行了觀察。為便于觀察和記錄，將當(dāng)年遷徙來(lái)的彩鷸個(gè)體均視為成鳥(niǎo)；對(duì)當(dāng)年孵化出的小于20日齡的幼鳥(niǎo)歸為雛鳥(niǎo)；20日齡后的幼鳥(niǎo)除體型、體質(zhì)量、被羽及飛行能力外，其行為特征更接近亞成鳥(niǎo)，因此歸為亞成鳥(niǎo)。研究對(duì)象統(tǒng)一記敘為雄性成鳥(niǎo)、雌性成鳥(niǎo)、雛鳥(niǎo)和亞成鳥(niǎo)4類。

2 研究方法

采用樣線法對(duì)棲息地內(nèi)彩鷸的分布和數(shù)量進(jìn)行初步統(tǒng)計(jì)并確定觀察點(diǎn)。正式觀察記錄前，預(yù)觀察4 d，參加觀察記錄的人員現(xiàn)場(chǎng)初步定義彩鷸的不同姿勢(shì)、動(dòng)作和行為，便于正式觀察期行為數(shù)據(jù)采集的統(tǒng)一性和準(zhǔn)確性。為減少記錄人員對(duì)觀察對(duì)象的干擾，在多個(gè)觀察點(diǎn)利用林地邊生長(zhǎng)的巴茅、蘆葦搭建隱蔽觀察棚，臨時(shí)觀察點(diǎn)采用迷彩觀鳥(niǎo)帳篷。

觀察采用Baigish 20×50雙筒望遠(yuǎn)鏡、Kowa 20～60倍單筒望遠(yuǎn)鏡。用CANON 7D相機(jī)，400 mm和800 mm遠(yuǎn)攝定焦鏡頭拍攝照片和視頻，記錄彩鷸活動(dòng)情況。并截圖彩鷸頭面部斑紋特征，建立個(gè)體面部斑紋特征庫(kù)，用于區(qū)別觀察區(qū)域內(nèi)的不同個(gè)體。

采用瞬時(shí)掃描取樣法和行為取樣法記錄彩鷸行為(Altmann，1974)，每10 min為一個(gè)行為記錄時(shí)間單元，2個(gè)時(shí)間單元間隔5 min，每小時(shí)記錄4次。每天觀察時(shí)間區(qū)間在06∶00—19∶00。

采用Excel 2003和SPSS 19.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和統(tǒng)計(jì)分析。參照田軍東等(2011)的統(tǒng)計(jì)方法，將行為發(fā)生頻次由低到高表示為:+(0%～5%)，++(5%～10%)，+++(>10%)。事件性行為統(tǒng)計(jì)以單位時(shí)間內(nèi)發(fā)生的頻次表示，狀態(tài)性行為統(tǒng)計(jì)以行為持續(xù)時(shí)間占整個(gè)觀察時(shí)間的百分比表示。

3 結(jié)果

本研究參照蔣志剛(2000)對(duì)麋鹿的行為研究，構(gòu)建以“姿勢(shì)-動(dòng)作-環(huán)境”為軸心，以生態(tài)功能為分類依據(jù)的PAE行為編碼分類系統(tǒng)對(duì)彩鷸行為進(jìn)行定義、辨識(shí)和編碼。

3.1姿勢(shì)編碼

姿勢(shì)指動(dòng)物在一定的時(shí)間中，身體的主要結(jié)構(gòu)部分保持一定的形狀和位置(蔣志剛，2000)。對(duì)彩鷸繁殖期的基本姿勢(shì)進(jìn)行整理分類，共定義11種姿勢(shì)：“雙腳站立”“單腳站立”“蹲”“臥”“走”“跑”“跳”“飛”“游”“舉翅”和“踩背”，分別編碼為1～11(表1)。其中編碼1～4為停歇姿勢(shì)，編碼5～11為運(yùn)動(dòng)姿勢(shì)?！坝巍?編碼9)是雛鳥(niǎo)在遇較深水體時(shí)所特有的一種運(yùn)動(dòng)姿勢(shì)，而成鳥(niǎo)、亞成鳥(niǎo)則采取飛越或繞過(guò)的方式?！安缺场?編碼11)是雄性成鳥(niǎo)在繁殖期所特有的姿勢(shì)，即雄性成鳥(niǎo)踩在雌性成鳥(niǎo)背上進(jìn)行交配。

表1 彩鷸姿勢(shì)編碼Table 1 Posture codes for the Rostratula benghalensis

3.2動(dòng)作編碼

彩鷸的動(dòng)作主要根據(jù)行為的功能性以及完成該動(dòng)作時(shí)所涉及的主要部位和器官來(lái)定義并描述。按照彩鷸頭頸部、喙部、眼部、軀干部、尾部、翅、胸部和腿足部共定義46種動(dòng)作，并進(jìn)行了編碼(表2)。

3.3環(huán)境編碼

彩鷸行為產(chǎn)生的環(huán)境包括生物環(huán)境和非生物環(huán)境，共定義為2類9種(表3)，其中非生物環(huán)境3種，生物環(huán)境6種。在觀察中發(fā)現(xiàn)與彩鷸伴生的中型涉禽如黑水雞、鷺類等，與彩鷸多項(xiàng)行為的發(fā)生有密切聯(lián)系，將其歸為生物環(huán)境中的“伴生涉禽”(編碼9)。

3.4彩鷸的PAE編碼行為譜

將觀察到的83種彩鷸行為，分列于“靜息”“運(yùn)動(dòng)”“取食”“維持”“通訊”“警覺(jué)”“應(yīng)急”“社群”“求偶”“營(yíng)巢”“孵卵”“育雛”等12類行為之下。其中“靜息”“運(yùn)動(dòng)”“取食”“維持”“通訊”“警覺(jué)”“應(yīng)急”和“社群”共8類行為歸為個(gè)體行為大類，而“求偶”“營(yíng)巢”“孵卵”“育雛”4類行為是彩鷸繁殖期所特有的歸為繁殖行為大類。將姿勢(shì)編碼、動(dòng)作編碼和環(huán)境編碼綜合為PAE編碼系統(tǒng)(表4)。鑒于彩鷸留居和繁殖均在春、夏季，通過(guò)觀察發(fā)現(xiàn)季節(jié)因素對(duì)彩鷸行為產(chǎn)生的干擾和影響不明顯，故在編碼系統(tǒng)中未將季節(jié)因素列入。

表2 彩鷸的動(dòng)作編碼Table 2 Act codes for the Rostratula benghalensis

表3 環(huán)境編碼Table 3 Environment codes

4 討論

彩鷸PAE編碼行為譜反映出其繁殖期所特有的一些行為特征，如簡(jiǎn)單的社群行為。彩鷸繁殖期的社群成員關(guān)系可歸納為：獨(dú)居型——單獨(dú)棲居的雌鳥(niǎo)或雄鳥(niǎo)；雌雄同居型——婚配的雌鳥(niǎo)和雄鳥(niǎo)，包括一雌一雄或一雌多雄的婚配類型；家族群型——育雛期雄性親鳥(niǎo)與幼鳥(niǎo)組成的群體；混合群型——當(dāng)幼鳥(niǎo)會(huì)飛行后，由多個(gè)家族群混合組成的群體，混合群通常在巢區(qū)附近活動(dòng)的時(shí)間較短，集群后逐漸飛離繁殖地重新選擇覓食棲息地。觀察期間僅記錄到雌雄鳥(niǎo)之間、雄鳥(niǎo)之間的“相互理羽”以及雄性親鳥(niǎo)與幼鳥(niǎo)的“依偎”行為。推測(cè)彩鷸在繁殖期，其社群成員數(shù)量少、相聚時(shí)間短、各自的巢域相對(duì)獨(dú)立分隔、互不往來(lái)，是導(dǎo)致彩鷸社群行為簡(jiǎn)單的主要原因。

觀察中發(fā)現(xiàn)，彩鷸有些相同的動(dòng)作和行為發(fā)生在不同時(shí)間、不同行為主體時(shí)，其行為功能也不同。如動(dòng)作“舉翅”(動(dòng)作編碼32)、行為“跳躍展翅”(PAE編碼37、59)，若發(fā)生在繁殖期，雌性成鳥(niǎo)為行為主體時(shí)，則表現(xiàn)的是雌鳥(niǎo)向雄鳥(niǎo)求偶時(shí)的炫耀，即求偶行為；若發(fā)生在育雛期，雄性成鳥(niǎo)為行為主體時(shí)，則是雄鳥(niǎo)在草叢間尋找、招引走失雛鳥(niǎo)的通訊行為。

在應(yīng)急行為中的“假死”行為是低日齡雛鳥(niǎo)(通常在10日齡以下)所特有，其主要原因是低日齡雛鳥(niǎo)運(yùn)動(dòng)能力較弱。雄性親鳥(niǎo)在哺育低日齡雛鳥(niǎo)期間，當(dāng)受到如伴生動(dòng)物、掠食動(dòng)物以及人為農(nóng)事活動(dòng)的驚擾，常有“威嚇”“佯裝跛足”“佯裝折翅”“撲翅”“撲水”等應(yīng)急行為發(fā)生，其目的在于阻止來(lái)者或引開(kāi)掠食者而保護(hù)雛鳥(niǎo)。雛鳥(niǎo)稍大，運(yùn)動(dòng)能力加強(qiáng)后，雄鳥(niǎo)此行為逐漸減少至消失，當(dāng)感到有危險(xiǎn)時(shí)則帶領(lǐng)幼鳥(niǎo)快速離開(kāi)或躲藏于草叢。在對(duì)其他鸻鷸類的研究中也觀察到此行為，但行為主體均為雌、雄親鳥(niǎo)雙方，而彩鷸僅為雄性親鳥(niǎo)特有。

表4 彩鷸行為的PAE編碼系統(tǒng)Table 4 PAE coding system for the behaviors of Rostratula benghalensis

續(xù)表4警覺(jué)行為Vigilancebehavior站式注視Watchwithstandingposition++++++++3818，16，36，374，5，6，7，8，E2臥式注視Horizontalwatch+++++3948，16，244，5，6，7，8，E2隱蔽注視Watchinshelter++++401，48，16，23，36，374，5，6，7，8，E2巢中注視Watchatthenest++++411，48，16，23，36，374，5，E2應(yīng)急行為Emergencybehavior驚飛Flywithscared+++4286，28，30，40，424，5，7，8，E2驚走Walkwithscared++++4356，404，5，6，7，8，E2威嚇I(yè)ntimidate+441，3，55，6，18，20，28，29，384，9，E2佯裝跛足Fakeabrokenleg+45530，39，40，424，E2佯裝折翅Fakeabrokenwing+465，728，30，424，E2撲翅Flappingwing+47320，304，E2撲水Flappingwater+48320，30，384，E2靜臥Repose++++4948，9，14，244，5，6，7，8，E2蹲伏Crouching++++++503，49，20，314，5，6，7，8，E2假死Feigndeath+5145，9，17，24，38，396，E2社群行為Socialbehavior相互理羽Allogrooming++521，412，14E2依偎Nestle++53423，24，38E2繁殖行為Breedingbehaviors求偶行為Courtshipbehavior鳴叫Tweet+5418，10，345，E2點(diǎn)頭Nod+551，55，19，364，5，E2埋頭體側(cè)Buriedinthefirstbodyside++5612，3，5，9，19，384，5，E2亮翅Spreadthewings++5718，32，365，E2繞雄疾跑Runquicklyaroundthemale+5866，29，415，E2跳躍展翅Jumpandspreadthewings+597，108，27，32，425，E2交配Copulate++607，1120，26，27，30，38，424，5，E2筑巢行為Nest?buildingbehavior衘巢材Dischargenestmaterials++6155，12，404，E2鋪墊Bedding+6215，114，E2踩踏Tread｀+635454，E2暖巢Warmnest+6449，244，E2孵卵行為Incubationbehavior臥巢產(chǎn)卵Lieeggsatthenest+6549，245，E2臥巢孵卵Incubateeggsatthenest++6649，244，E2站立晾卵Cooleggsbystandup+671364，E2離巢晾卵Cooleggsleavethenest+685404，E2翻卵Egg?turning+69114，364，E2起身調(diào)姿Ariseandadjustposition++70121，36，384，E2

續(xù)表4走離巢Leavethenest++71122，404，5，E2走回巢Backtonest++721404，5，E2跑離巢Runoffthenest+736414，5，E2添加巢材Addnestmaterials+741，412，24，364，E2育雛行為Nestingbehavior破殼Hatch+754126，E2銜殼丟棄Discardshell+765，812，404，E2引領(lǐng)Guide+++775，6，828，30，40，414，E2跟隨Follow++++++785，6，828，30，40，416，7，E2尋雛Lookforchicks+795，6，7，8，1028，29，30，40，41，424，E2乞食Begforfood+++801，5，66，8，15，36，406，E2喂食Feed+++811，5，65，10，36，404，E2整理Clearup++821，412，15，24，364，6，E2試飛Testflight++8386，28，30，41，427，E2

彩鷸求偶時(shí)表現(xiàn)的7種行為中，有5種(“鳴叫”“點(diǎn)頭”“亮翅”“繞雄疾跑”和“跳躍展翅”)為雌性成鳥(niǎo)所特有，“交配”和“埋頭體側(cè)”行為為雌雄成鳥(niǎo)共同所有，雄性成鳥(niǎo)“埋頭體側(cè)”行為僅發(fā)生在交配完成后，持續(xù)時(shí)間小于10 s。由此可見(jiàn)彩鷸求偶行為的發(fā)生主體為雌性成鳥(niǎo)，而雄性成鳥(niǎo)在多數(shù)情況下表現(xiàn)為“無(wú)動(dòng)于衷”。在“營(yíng)巢”“孵卵”“育雛”等行為中，其發(fā)生行為主體均為雄性成鳥(niǎo)，即顯示雄性成鳥(niǎo)包攬了繁殖期中絕大部分工作。觀察中也發(fā)現(xiàn)，從雛鳥(niǎo)出殼到能夠飛行前36～38 d，在沒(méi)有特別強(qiáng)烈的驚擾下，雄性成鳥(niǎo)和幼鳥(niǎo)一直形影不離。由此可見(jiàn)，雌雄親鳥(niǎo)在繁殖期間，其行為特征存在顯著差異。在雄鳥(niǎo)孵卵期間，均未觀察到雄鳥(niǎo)直接從巢中飛離和直接飛回巢中的行為，即便是受到驚擾，也是快速走(跑)離巢一段距離后才起飛，回巢亦如此。起飛離巢或飛行回巢時(shí)通常距巢位幾米到十多米不等。彩鷸這種“走離”和“走回”巢的行為，能有效地減少掠食者發(fā)現(xiàn)巢址，減少營(yíng)于地上巢中鳥(niǎo)卵的損失，對(duì)后代的繁衍有重要的生物學(xué)意義。

5 結(jié)論

本研究共辯識(shí)和定義了彩鷸繁殖期中的11種姿勢(shì)、46種動(dòng)作、9種環(huán)境和12類83種行為，構(gòu)建了彩鷸繁殖期行為譜及PAE編碼系統(tǒng)。從宏觀上比較，行為譜所表述的彩鷸繁殖期行為特征，符合以往對(duì)彩鷸的生物學(xué)特性、繁殖生物學(xué)特性的研究報(bào)道(羅柳墀，2005；岳繼雄等，2009；黃族豪等，2014；王朝斌等，2016)。同時(shí)也表述了彩鷸具體的動(dòng)作和行為，以及行為的產(chǎn)生與環(huán)境的關(guān)系。研究結(jié)果表明，彩鷸雌雄成鳥(niǎo)在繁殖期行為特征差異顯著，低日齡雛鳥(niǎo)行為簡(jiǎn)單但行為特征明顯。某些相同的動(dòng)作、行為在不同時(shí)間或發(fā)生在不同行為主體上，所產(chǎn)生的行為功能不同。

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EthogramandPAECodingSystemofRostratulabenghalensisinBreedingPeriod

WANG Chaobin1#, HUANG Yan2#, DONG Xin2, LI Jianguo1, 2*, ZHOU Caiquan2*

(1. The Net Work Center of China West Normal University, Nanchong, Sichuan Province 637009, China; 2. Institute of Rare Animals and Plants, China West Normal University, Nanchong, Sichuan Province 637009, China)

From March to October in 2014 and March to September in 2015, the breeding populations of painted snipe (Rostratulabenghalensis) were surveyed in Nanchong (Sichuan province) using both instant scanning sampling method and behavior sampling method. A total of 11 kinds of postures, 46 acts, 9 surrounding habitats and 83 other behaviors which belong to 12 categories were recorded and distinguished to build ethogram and posture-act-environment (PAE) coding system of painted snipe during breeding period. The behavior characteristics based on the PAE were consistent with previous studies. Besides, we described the acts and behaviors of painted snipe, as well as the relationship between behaviors and environments in more detail. The results showed that there were significant differences between the behaviors of males and females. Nestlings displayed simple behaviors with obvious characteristic. Moreover, the same act and behavior in different time or different individuals may reflect diverse behavior functions.

Rostratulabenghalensis; behaviors ethogram; PAE coding system; Nanchong

2016-12-07接受日期：2017-03-28

四川省教育廳自然科學(xué)重點(diǎn)項(xiàng)目(15ZA0144)

王朝斌(1970—)， 男， 副教授， 碩士生導(dǎo)師， 主要從事數(shù)字信息處理及生態(tài)模型研究; 黃燕(1982—)， 女， 博士， 講師， 主要從事動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究#同等貢獻(xiàn)作者

*通信作者Corresponding author， 李建國(guó)， 男， 副研究員， 主要從事鳥(niǎo)類生態(tài)學(xué)研究， E-mail:scljg@cwnu.edu.cn； 周材權(quán)， 男， 教授， 主要從事動(dòng)物生態(tài)學(xué)和保護(hù)生物學(xué)研究， E-mail：drcqzhou1@163.com

10.11984/j.issn.1000-7083.20160350

Q959.7； Q958.1

： A

： 1000-7083(2017)04-0412-08