陳天雨，高曉陽，3,*，吳 翔，武季玲 ，顏仁喆，李紅嶺，3

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 工學(xué)院，甘肅 蘭州 730070； 2.甘肅省葡萄及葡萄酒工程研究中心，甘肅 蘭州 730070； 3.甘肅省干旱生境作物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730070； 4.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070)

紅地球葡萄枝條生長動(dòng)態(tài)模擬模型研究

陳天雨1，2，高曉陽1，2，3,*，吳 翔1，2，武季玲2，3，4，顏仁喆1，2，李紅嶺1，2，3

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 工學(xué)院，甘肅 蘭州 730070； 2.甘肅省葡萄及葡萄酒工程研究中心，甘肅 蘭州 730070； 3.甘肅省干旱生境作物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730070； 4.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070)

為探明甘肅主栽鮮食葡萄品種紅地球的不同植株新生枝條生長動(dòng)態(tài)變化情況，2015年4月—2016年9月從萌芽期至漿果成熟期在試驗(yàn)園不同位置選取日照充足且無相互遮擋的9株葡萄，對其單側(cè)蔓的新生枝條分別進(jìn)行標(biāo)記、觀測、記錄。試驗(yàn)數(shù)據(jù)表明，葡萄新生枝條的生長過程符合先慢后快再變慢的“S”型生長規(guī)律。因此以生理發(fā)育時(shí)間(PDT)為步長，利用Richards方程模擬葡萄新生枝條節(jié)間伸長和節(jié)間增粗的動(dòng)態(tài)過程，并使用不同植株不同側(cè)蔓的新生枝條對其結(jié)果進(jìn)行了檢驗(yàn)。同時(shí)建立了花序(果穗)生長與各節(jié)間粗度的線性方程，并對結(jié)果進(jìn)行了檢驗(yàn)。結(jié)果顯示，節(jié)間長度模擬值的RMSE范圍為0.743～2.632 cm；節(jié)間粗度模擬值的RMSE范圍為0.019～0.036 cm；花序(果穗)部分模擬模型中紅地球葡萄的節(jié)間粗度模擬值的RMSE范圍為0.035～0.149 cm。

葡萄；Richards方程；新生枝條；節(jié)間；紅地球

虛擬植物一直是數(shù)字農(nóng)業(yè)和虛擬現(xiàn)實(shí)等交叉學(xué)科領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)[1]，其對作物生長發(fā)育和精準(zhǔn)化數(shù)字農(nóng)業(yè)研究具有重要意義。20世紀(jì)60年代，有學(xué)者提出用細(xì)胞的自動(dòng)生長模型來形式化地表達(dá)植物的分支的系統(tǒng)——L系統(tǒng)[2]。國外對于作物模擬模型的研究起步早，已研發(fā)出典型的作物如CSRES系列的水稻、小麥、高粱、大豆等生長模擬模型，并在國際上得到大范圍推廣應(yīng)用，為新模型的研究奠定了基礎(chǔ)[3-7]。國內(nèi)研究雖然起步較晚，但也對油菜、大麥、棉花、玉米和蘆葦?shù)戎参镞M(jìn)行了深入研究[8-9]，如劉洪等[10]在借鑒了WCSODS小麥“鐘模型”和CERES-Wheat春化模型基礎(chǔ)上，構(gòu)建了油菜發(fā)育模擬模型；李紅嶺等[11]使用Richards方程成功構(gòu)建了甘肅不同株型的大麥莖桿生長模擬模型；張軍等[12]構(gòu)建了棉花的地上部分形態(tài)結(jié)構(gòu)模擬模型。這些模型大都針對器官數(shù)量較少且結(jié)構(gòu)較簡單的單主莖作物，但關(guān)于攀緣類植物模擬模型的報(bào)道較少，如本試驗(yàn)研究對象葡萄，在我國，西北部地區(qū)葡萄的器官形態(tài)模擬研究還未見報(bào)道。

紅地球葡萄，又名紅地球，是優(yōu)良的晚熟鮮食葡萄品種，適宜在干旱與半干旱地區(qū)栽培。甘肅省位于溫帶季風(fēng)氣候區(qū)，是我國較早栽培葡萄的地區(qū)之一。本研究通過對甘肅主栽的紅地球葡萄進(jìn)行觀測與分析，構(gòu)建了該品種葡萄的新生枝條生長動(dòng)態(tài)模擬模型，包括節(jié)間伸長和增粗的變化動(dòng)態(tài)，為葡萄的簡化修剪提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)及材料

試驗(yàn)于2015和2016年4月—9月在甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)甘肅省葡萄與葡萄酒工程研究中心的葡萄試驗(yàn)園進(jìn)行。試驗(yàn)園位于甘肅省蘭州市安寧區(qū)黃河北岸，東經(jīng)103°53′，北緯36°03′，海拔1 520 m，地處內(nèi)陸干旱地區(qū)，年降水量210～330 mm，無霜期約160 d，大于等于10 ℃有效積溫的氣溫總和為3 200 ℃。年平均氣溫9～10 ℃，年日照時(shí)數(shù)≥2 440 h，極端最高溫度為38～39 ℃，極端最低溫度為-20～-23 ℃，越冬需埋土。試驗(yàn)地地勢平坦，土壤為經(jīng)改造過土層1 m左右質(zhì)地輕的壤土，pH 8.65，鹽分總量0.533 mg·kg-1，有良好的透氣性，灌溉、排水方便。試驗(yàn)地周圍無遮擋，光照充足，無區(qū)域性小氣候。供試品種為5年生紅地球葡萄，4月上旬出芽，4月下旬上架，以人工施肥為主，灌溉方式為滴灌。整形方式為“廠”字型，南北行向，株行距為1 m×2 m，單側(cè)蔓或雙主蔓整枝，肥水管理同常規(guī)栽培。

1.2 測定項(xiàng)目

從萌芽期至漿果成熟期在試驗(yàn)園內(nèi)不同位置選取日照充足且無相互遮擋的9株葡萄，3株為一組，對其單側(cè)蔓的新生枝條分別掛牌編號(hào)標(biāo)記，觀測，記錄。每2 d測量一次枝條的長度和粗度，在節(jié)間生長較快時(shí)期(4月上旬至5月下旬)每天測量一次枝條的長度和粗度。枝條長度使用直尺測量，測量部位為相鄰葉片的根部間距離；枝條粗度采用游標(biāo)卡尺測量，為減小誤差，測量部位為標(biāo)記的枝條中部。

1.3 建模方法

從萌芽期開始到漿果成熟期結(jié)束，葡萄枝條的伸長與增粗是其生長的最主要過程。以測得各枝條的節(jié)間長度和粗度數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，分析得出紅地球品種葡萄的枝條生長發(fā)育模型。試驗(yàn)數(shù)據(jù)表明，葡萄新生枝條的生長過程符合先慢后快再變慢的“S”型生長規(guī)律，與傳統(tǒng)的Logistic方程相比，Richards方程對生物生長的描述更為準(zhǔn)確，且輸出參數(shù)少，故本文選用其來建模。Richards方程如式1所示。

(1)

式(1)中：Ymax為累計(jì)生長的飽和值，即生物學(xué)上限；B為生長初始值參數(shù)；k為生長速率參數(shù)；m為異步生長參數(shù)；T為時(shí)間。

考慮葡萄上架過程中的整形修剪和結(jié)果等實(shí)際情況，本試驗(yàn)選取新生枝條前10個(gè)節(jié)間的長度和粗度變化作為建模分析參考依據(jù)。并采用RMSE來對模型進(jìn)行檢驗(yàn)。根均方誤RMSE(root mean square error)是國際上通常采用的統(tǒng)計(jì)方法，依此將模擬值與觀測值進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。RMSE取正數(shù)，求得的RMSE值越小，說明和觀測值越接近，則模型的模擬結(jié)果越準(zhǔn)確可靠。RMSE方程如式(2)所示。

(2)

式(2)中：OBSi為觀測值；SIMi為模型模擬值；n為測量數(shù)據(jù)容量。

2 結(jié)果與分析

2.1 枝條節(jié)間伸長模型

依據(jù)試驗(yàn)數(shù)據(jù)以及魏曉慧等[13]、溫維亮等[14]和李超等[15]的模型數(shù)據(jù)，考慮實(shí)際情況選取新生枝條10個(gè)節(jié)間的長度作為模型建立的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。枝條的各個(gè)節(jié)間生長有一定的重疊，即每一節(jié)間伸長的同時(shí)伴隨著枝條頂端下一片葉子和下一節(jié)間的生長。節(jié)間生長需65 d，其中從新生枝條至第1段節(jié)莖抽出時(shí)間約3.3 d。本試驗(yàn)中以第1片葉子的伸長部分作為第1節(jié)間。一般在第5節(jié)間葉片對面生長花序和第1個(gè)卷須，第8片葉子對面生長第2個(gè)卷須。各節(jié)間伸長的動(dòng)態(tài)模型如下：

(3)

n=1，2，3，4，5，6，7，8，9，10

式(3)中：YLn為葡萄在某一生理發(fā)育時(shí)刻第n節(jié)的長度；PDT為生理發(fā)育時(shí)間，取值范圍3n-2+3.3～3n-2+68.3；其中PDT-(3n-2+3.3)大于0時(shí)，第n節(jié)間開始抽出，否則未生長；YLnmax為枝條第n節(jié)節(jié)間長度的最大值，如表1所示，可視為遺傳參數(shù)，其中1、2、3號(hào)分別為1、2、3組全部枝條的擬合值。BLn，kLn，m為模型參數(shù)。其中m在本方程中可視為常量1.132，BLn，kLn根據(jù)試驗(yàn)測量的實(shí)際數(shù)據(jù)和文獻(xiàn)資料，利用Excel軟件采用線性擬合方法得出，如表2所示。

2.2 枝條節(jié)間增粗模型

試驗(yàn)結(jié)果表明，葡萄枝條的節(jié)間在伸長的同時(shí)也在不斷增粗，其增粗生長呈現(xiàn)為第一節(jié)粗度最大，之后的節(jié)間粗度依次減小。各節(jié)間增粗的動(dòng)態(tài)模型如下：

(4)

n=1，2，3，4，5，6，7，8，9，10

式(4)中：YTn為葡萄在某一生理發(fā)育時(shí)刻第n節(jié)的粗度；PDT為生理發(fā)育時(shí)間，取值范圍3n-2+3.3～3n-2+68.3；其中PDT-(3n-2+3.3)大于0時(shí)，第n節(jié)間才開始抽出，否則未生長；YTnmax為枝條第n節(jié)節(jié)間粗度的最大值，如表1所示，可視為遺傳參數(shù)，其中1、2、3號(hào)分別為1、2、3組全部枝條的擬合值。BTn、kTn、m為模型參數(shù)。其中m在本方程中可視為常量0.983，BTn、kTn根據(jù)試驗(yàn)測量的實(shí)際數(shù)據(jù)和文獻(xiàn)資料，利

表1 紅地球葡萄新生枝條的節(jié)間長度和節(jié)間粗度最大值

Table 1 Maximal length and thickness of internodes of the newborn branches of Red Globe grape

節(jié)間Internode最大節(jié)間長度Internodelength1號(hào)No．1/cm2號(hào)No．2/cm3號(hào)No．3/cm最大節(jié)間粗度Internodethickness1號(hào)No．1/cm2號(hào)No．2/cm3號(hào)No．3/cm第1節(jié)1st181517110090105第2節(jié)2nd273125090085090第3節(jié)3rd444743085080089第4節(jié)4th565861080079080第5節(jié)5th877869070070075第6節(jié)6th708175068070070第7節(jié)7th818691065065064第8節(jié)8th485260060062060第9節(jié)9th545551052050055第10節(jié)10th393246045050050

表2 紅地球葡萄新生枝條的節(jié)間伸長模型參數(shù)

Table 2 Model parameters of internode growth in newborn branch of Red Globe grape

節(jié)間Internode1號(hào)No．1BLnKLn2號(hào)No．2BLnKLn3號(hào)No．3BLnKLn第1節(jié)1st086301450845013709240159第2節(jié)2nd143103041309044311330412第3節(jié)3rd358202953770025637160265第4節(jié)4th850303497039038275630398第5節(jié)5th115860256145010189143630202第6節(jié)6th808001756935020179070197第7節(jié)7th593203666962042063840402第8節(jié)8th287900526247480528208880620第9節(jié)9th371601673887012836340187第10節(jié)10th696204207843045973870509

用Excel軟件采用線性擬合方法得出，如表3所示。

2.3 節(jié)間生長模型檢驗(yàn)

利用上述建立的葡萄新生枝條節(jié)間增長模型，在相同自然環(huán)境下分別選取該品種不同植株3個(gè)新生枝條具有代表的6個(gè)生長日對模型進(jìn)行檢驗(yàn)，采用均根方差(RMSE)分別對葡萄枝條的節(jié)間長度和粗度進(jìn)行檢驗(yàn)，其檢驗(yàn)結(jié)果如表4所示，將模擬值與觀測值作1∶1的關(guān)系圖，如圖1和圖2所示。檢驗(yàn)結(jié)果表明，該模擬模型對葡萄紅地球品種的節(jié)間長度模擬值的RMSE范圍在0.743～2.632 cm，節(jié)間粗度模擬值的RMSE范圍在0.019～0.036 cm。

2.4 節(jié)間粗度與花序(果穗)生長模型與檢驗(yàn)

根據(jù)實(shí)際觀測發(fā)現(xiàn)，新生枝條的節(jié)間粗度對花序(果穗)的生長有影響，在本試驗(yàn)中，節(jié)間粗度對紅地球葡萄花序(果穗)參數(shù)模型如下：

YTn=a1xL+a2

(5)

表3 紅地球葡萄新生枝條的節(jié)間增粗模型參數(shù)

Table 3 Model parameters of internode width in newborn branch of Red Globe grape

節(jié)間Internode1號(hào)No．1BTnKTn2號(hào)No．2BTnKTn3號(hào)No．3BTnKTn第1節(jié)1st161301101845014818360130第2節(jié)2nd251902312140027519230227第3節(jié)3rd233302412423025519970265第4節(jié)4th364901953485015737620185第5節(jié)5th278901092510016131140122第6節(jié)6th263001562500013525760166第7節(jié)7th246600912428008624320072第8節(jié)8th208900662078004320940062第9節(jié)9th288401882942019228360187第10節(jié)10th340804313459042732890509

表4 模型檢驗(yàn)RMSE值

Table 4 The root mean square errors of model verification experiment

生長時(shí)間/d節(jié)間長度Internodelength枝條1號(hào)Branch1枝條2號(hào)Branch2枝條3號(hào)Branch3節(jié)間粗度Internodethickness枝條1號(hào)Branch1枝條2號(hào)Branch2枝條3號(hào)Branch310743076509240023003600271018541474164600270027003319168625282632003200330024281228187510740019002700253722452478244600270028002846142314761934003400330028

圖1 不同紅地球葡萄植株新生枝條節(jié)間長度模擬值與觀測值比較Fig.1 Comparison of the simulated values and observed values of internode length of new branches in different Red Globe grape plants

YTn=a3Ln(xw)+a4

(6)

n=1，2，3，4，5，6，7，8，9，10。

式(5)中：YTn為某一生理發(fā)育時(shí)刻第n節(jié)的粗度；XL為花序(果穗)在同一時(shí)刻的最大寬度。式(6)中，YTn為某一生理發(fā)育時(shí)刻第n節(jié)的粗度；XW為花序(果穗)在同一時(shí)刻的最大長度，其中a1和a3為生長初始值模型參數(shù)，a2和a4為生長速率模型參數(shù)。4個(gè)生長參數(shù)根據(jù)試驗(yàn)測量的實(shí)際數(shù)據(jù)和文獻(xiàn)資料，利用Excel軟件采用線性擬合方法得出，如表5所示。

圖2 不同紅地球葡萄植株新生枝條節(jié)間粗度模擬值與觀測值比較Fig.2 Comparison of the simulated values and observed values of internode thickness of new branches in different Red Globe grape plants

利用上述建立的葡萄花序模型，在相同自然環(huán)境下分別選取該品種不同植株不同新生枝條3個(gè)花序，對具有代表性的5個(gè)生長日的花序模型進(jìn)行檢驗(yàn)，采用均根方差(RMSE)分別對花序的長度和寬度進(jìn)行檢驗(yàn)，其檢驗(yàn)結(jié)果如表6所示，將模擬值與觀測值作1∶1的關(guān)系圖，如圖3和圖4所示。檢驗(yàn)結(jié)果表明，花序(果穗)部分模擬模型對葡萄紅地球品種的節(jié)間粗度模擬值的RMSE范圍在0.035～0.149 cm。

表5 紅地球葡萄新生枝條花序模型參數(shù)

Table 5 Model parameters of inflorescence length and width in newborn branch of Red Globe grape

節(jié)間Internode花序長Inflorescencelengtha1a2花序?qū)扞nflorescencewidtha3a4第1節(jié)1st001510614986289-64174第2節(jié)2nd15026-0470779844-5335第3節(jié)3rd14986-051210112905107第4節(jié)4th00161037970122103593第5節(jié)5th00218024980167202241第6節(jié)6th00222019430143302977第7節(jié)7th00198013540145801158第8節(jié)8th002110052286289-64174第9節(jié)9th002880000701795-00451第10節(jié)10th00242-0086801788-01115

表6 模型檢驗(yàn)RMSE值

Table 6 The root mean square errors of model verification experiment

生長時(shí)間/d花序長度Inflorescencelength花序1號(hào)Inflor1花序2號(hào)Inflor2花序3號(hào)Inflor3花序?qū)挾菼nflorescencewidth花序1號(hào)Inflor1花序2號(hào)Inflor2花序3號(hào)Inflor31001090042013100370118010619012501320042014300490035280138012100470118012401263701170044012701190128012846012700390036003900470115

圖3 不同紅地球葡萄枝條花序長度模擬值與觀測值比較Fig.3 Comparison of the simulated values and observed values of inflorescence length of new branches in different Red Globe grape plants

圖4 不同紅地球葡萄枝條花序?qū)挾饶M值與觀測值比較Fig.4 Comparison of the simulated values and observed values of inflorescence width of new branches in different Red Globe grape plants

3 討論

自20世紀(jì)80年代起，隨著計(jì)算機(jī)技術(shù)和數(shù)字農(nóng)業(yè)的發(fā)展，作物生長模型研究取得較多進(jìn)展。劉鐵梅等[16]通過分析揚(yáng)州和武漢地區(qū)不同大麥品種建立了大麥葉面積指數(shù)模型，并對其結(jié)果參數(shù)進(jìn)行了檢驗(yàn)；曹衛(wèi)星等[17]采用斐波拉契數(shù)列來模擬小麥個(gè)體拔節(jié)前的莖蘗動(dòng)態(tài)，其模型對小麥的預(yù)測有很好的解釋性和可靠性；徐剛等[18]根據(jù)番茄的生物學(xué)特性，采用生長度日為平均值，構(gòu)建了番茄生長發(fā)育模型；溫維亮等[14]數(shù)字化了葡萄樹的生長發(fā)育過程，對葡萄的結(jié)構(gòu)器官，基本結(jié)構(gòu)進(jìn)行了命名和編號(hào)，使用結(jié)構(gòu)單元組合實(shí)現(xiàn)了復(fù)雜器官組合，使其數(shù)字化和可視化。

在葡萄的生長過程中，枝條數(shù)量過多或者枝條生長過快會(huì)使葡萄果實(shí)發(fā)育所需的營養(yǎng)減少，造成葡萄減產(chǎn)，因此可以通過對葡萄枝條生長的模擬模型對其進(jìn)行合理的修剪和調(diào)控。本試驗(yàn)在分析借鑒植物模型研究技術(shù)基礎(chǔ)上[19-23]，確定園藝作物種類、生長環(huán)境和栽培條件等因素，選用Richards方程，使用盡可能少的模型參數(shù)，通過動(dòng)態(tài)監(jiān)測生長在相同環(huán)境下的不同紅地球葡萄新生枝條的節(jié)間生長情況，構(gòu)建了紅地球葡萄新生枝條節(jié)間動(dòng)態(tài)生長模型。由表2和表3可知，在只考慮自身生長發(fā)育因素的情況下，葡萄結(jié)果母枝節(jié)間的生長遵循“S”型生長曲線。其節(jié)間長度和節(jié)間粗度均可使用Richards方程進(jìn)行表述。其中生長花序(果穗)和生長卷須的節(jié)間生長參數(shù)相較之其他節(jié)間有較大差異，卷須在漿果成熟期將進(jìn)行修剪，其生長狀態(tài)不做考慮。經(jīng)過實(shí)際觀測，節(jié)間的粗度對花序(果穗)的生長有直接影響，其花序的長和寬可用線性方程進(jìn)行表述。經(jīng)過與同品種不同植株新生枝條花序的比較，檢測試驗(yàn)所得動(dòng)態(tài)模擬模型的參數(shù)比較準(zhǔn)確，檢測值與實(shí)際值誤差較小，對生產(chǎn)中預(yù)測紅地球葡萄新生枝條的生長發(fā)育有很好的適用性。

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(責(zé)任編輯 張 韻)

Dynamic simulation model for branch growth of Red Globe grape

CHEN Tianyu1，2， GAO Xiaoyang1，2，3，*， WU Xiang1，2， WU Jiling2，3，4， YAN Renzhe1，2， LI Hongling1，2，3

(1.CollegeofEngineering，GansuAgriculturalUniversity，Lanzhou730070，China; 2.GansuKeyLaboratoryofViticulture&Oenology，Lanzhou730070，China; 3.GansuProvinceKeyLaboratoryofAridlandCropScience，Lanzhou730070，China; 4.CollegeofLifeScienceandTechnology，GansuAgriculturalUniversity，Lanzhou730070，China)

Based on experimental data in 2015 and 2016， the dynamic changes of the growth of newborn branches of the main cultivated grape variety Red Globe in Gansu Province was analyzed. For two consecutive years from April 2015 to September 2016， 9 grape plants with abundant sunshine were chosen in different locations of the test garden from the germination to berry mature period， and numbered tags were put on the bearing shoot and foliage branch of the side branches respectively. The length and thickness of the branches were measured once every two days in regular season， but once a day during the period of vigorous internode growth between the early April and late May. The variation was observed and recorded. The experimental data showed that the growth process of newborn grape branches followed the “S” growth rule， which grew slowly at first， quickly in the middle period， and then at a diminishing rate into the end. By using physiological development time (PDT) as a measurement tool， Richards equation was applied to simulate the dynamic process of internode elongation and thickening of newborn grape branches; meanwhile， the linear equation between the inflorescence growth (cluster) and the thickness of different internodes was established. The results of simulation model showed， the range of RMSE (root mean square errors) value of internode elongation simulation was 0.743-2.632 cm， while that of the internode thickness simulation value was 0.019-0.036 cm. And the range of RMSE value of inflorescence (cluster) simulation model to the internode thickness simulation value of Red Globe grape variety was 0.035-0.149 cm.

grape; Richards equation; newborn branches; internode; Red Globe

http://www.zjnyxb.cn

10.3969/j.issn.1004-1524.2017.07.21

2017-02-11

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(61661003; 61164001)

陳天雨(1989—)，女，遼寧鐵嶺人，碩士，研究方向?yàn)檗r(nóng)業(yè)電氣化與自動(dòng)化的研究。E-mail: ci1rain@qq.com

*通信作者，高曉陽， E-mail: gaoxy@gsau.edu.cn

S663.1

A

1004-1524(2017)07-1208-08

浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)ActaAgriculturaeZhejiangensis， 2017，29(7): 1208-1215

陳天雨，高曉陽，吳翔，等. 紅地球葡萄枝條生長動(dòng)態(tài)模擬模型研究[J].浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2017，29(7)： 1208-1215.