敖妍

(省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(北京林業(yè)大學(xué))，北京，100083)

?

赤峰地區(qū)文冠果開花坐果性狀1)

敖妍

(省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(北京林業(yè)大學(xué))，北京，100083)

以赤峰市翁牛特旗、阿魯科爾沁旗坤都、阿魯科爾沁旗東山地區(qū)文冠果林分為材料，調(diào)查其開花坐果性狀特點(diǎn)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)：赤峰市文冠果坐果數(shù)和坐果率的變異系數(shù)(分別為134.04%、78.87%)均非常大，可孕花數(shù)的變異系數(shù)最小(16.97%)。文冠果群體平均坐果率4.35%。3個(gè)地區(qū)的開花坐果性狀差異顯著?？稍谢〝?shù)、坐果數(shù)、坐果率、花朵密度都是翁旗最高，花序長(zhǎng)則是東山的最長(zhǎng)。由產(chǎn)量性狀與開花坐果性狀之間的相關(guān)性發(fā)現(xiàn)，可孕花數(shù)、坐果數(shù)、坐果率均與果實(shí)和種子產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)?；ㄐ蜷L(zhǎng)分別與種子和果實(shí)產(chǎn)量、種子和果實(shí)橫縱徑、每果種子數(shù)呈極顯著正相關(guān)?；ǘ涿芏扰c果實(shí)產(chǎn)量、果實(shí)橫縱徑呈極顯著負(fù)相關(guān)，與種子產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān)。對(duì)種子產(chǎn)量起決定性作用的由大到小依次為坐果數(shù)、坐果率、花序長(zhǎng)、可孕花數(shù)、花朵密度?？稍谢〝?shù)與芽萌動(dòng)期呈顯著負(fù)相關(guān)、與展葉期呈極顯著負(fù)相關(guān)。

文冠果；坐果率；可孕花；種子產(chǎn)量；物候期

Xanthocerassorbifolia; Fruit setting rate; Female flower; Seed yield; Phenophase

文冠果(XanthocerassorbifoliaBunge)種仁含油率50%～65%，籽油適合生產(chǎn)生物柴油，是我國(guó)北方重要的生物質(zhì)能源樹種，已被列入《全國(guó)林業(yè)生物質(zhì)能源發(fā)展規(guī)劃(2011—2020年)》[1-4]。研究發(fā)現(xiàn)，文冠果為總狀花序，花序長(zhǎng)10～20 cm，一般有花朵10～40個(gè)，單瓣花有花瓣5個(gè)，少數(shù)有6～7個(gè)，重瓣花花瓣數(shù)則為25個(gè)左右?；ㄐ苑譃榭稍谢ê筒辉谢??？稍谢ù迫锇l(fā)育正常，雄蕊退化，花藥不散粉；不孕花則是雌蕊退化敗育，而雄蕊發(fā)育正常，產(chǎn)生和散布花粉。文冠果一般2年生枝頂芽多為可孕花，側(cè)芽多為不孕花，可孕花數(shù)量遠(yuǎn)少于不孕花[5]。

由于可孕花少、不孕花多，開花多、坐果少等因素導(dǎo)致的種子低產(chǎn)是目前生產(chǎn)中亟待解決的問(wèn)題。文冠果常被認(rèn)為是“千花一果”，有關(guān)其開花坐果特點(diǎn)的研究多關(guān)注于花型與花性、花發(fā)育、傳粉和受精、落花落果機(jī)理方面[6-7]。在集中分布區(qū)林分中，其開花結(jié)實(shí)特點(diǎn)究竟如何？這些特點(diǎn)是否受到分布區(qū)的氣候因子的影響？對(duì)產(chǎn)量等經(jīng)濟(jì)性狀的影響程度如何？赤峰市是我國(guó)文冠果集中分布區(qū)，本研究中通過(guò)對(duì)赤峰市不同分布區(qū)文冠果植株開花坐果性狀的調(diào)查，對(duì)可孕花數(shù)、坐果率、花朵密度、果實(shí)種子產(chǎn)量性狀等進(jìn)行分析，找出開花坐果性狀與果實(shí)、種子特點(diǎn)以及產(chǎn)量性狀之間的關(guān)系，對(duì)種子產(chǎn)量的影響程度，以及開花坐果性狀與物候期的關(guān)系，為生產(chǎn)上采取合理措施提高可孕花比例、坐果率和種子產(chǎn)量提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

在內(nèi)蒙古赤峰市的翁牛特旗(WQ)、阿魯科爾沁旗坤都(KD)、阿魯科爾沁旗東山(DS)等地區(qū)對(duì)已經(jīng)進(jìn)入結(jié)實(shí)盛期的文冠果林分進(jìn)行觀測(cè)。各地的主要地理和氣候因子見表1。

表1 各地地理及氣候因子

2 材料與方法

于2013年對(duì)各地區(qū)文冠果開花、結(jié)實(shí)習(xí)性、物候期等進(jìn)行觀察。在林分中設(shè)置標(biāo)準(zhǔn)地，標(biāo)準(zhǔn)地面積為30 m×30 m，進(jìn)行每木檢測(cè)。于花期對(duì)每個(gè)掛牌單株從東南西北4方向均選擇3個(gè)花序，掛牌編號(hào)?；ㄆ谟^測(cè)每個(gè)花序的可孕花數(shù)、不孕花數(shù)、花序長(zhǎng)度，于采收時(shí)觀測(cè)記錄每個(gè)花序的坐果數(shù)。果實(shí)成熟后，對(duì)觀測(cè)的單株單獨(dú)采收，去果皮后，種子陰干稱質(zhì)量，并記錄單株種子產(chǎn)量。對(duì)觀測(cè)單株同時(shí)記錄物候期，每3～5 d觀測(cè)1次。主要觀測(cè)的物候期包括芽萌動(dòng)期、展葉期、初花期、盛花期、末花期、果速生期、果成熟期、落果期、落葉期。

坐果率和花朵密度計(jì)算公式如下：坐果率=(坐果數(shù)/可孕花數(shù))×100%；花朵密度(朵·cm-1)=花朵數(shù)/花序長(zhǎng)。進(jìn)行物候期數(shù)據(jù)分析時(shí)，以1月1日為基準(zhǔn)(0)，將物候期換算成距離1月1日的天數(shù)進(jìn)行分析[8]。利用Microsoft Excel 2010和SPSS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 各地區(qū)文冠果群體開花坐果性狀變異

調(diào)查地區(qū)文冠果開花坐果性狀的變異情況見表2。坐果數(shù)和坐果率的變異系數(shù)均非常大，分別為134.04%和78.87%?？稍谢〝?shù)的變異系數(shù)最小，為16.97%。赤峰地區(qū)文冠果群體平均坐果率4.35%，最大值和最小值之間差別懸殊，選擇的空間很大。

表2 文冠果開花坐果性狀變異情況

為進(jìn)一步研究翁旗、坤都和東山3個(gè)地區(qū)文冠果的開花坐果性狀差異性，進(jìn)行了方差分析和多重比較(表3)。方差分析結(jié)果顯示，除了坐果率為顯著差異以外，其余都達(dá)到極顯著差異水平。可孕花數(shù)、坐果數(shù)、坐果率、花朵密度都是翁旗最高，花序長(zhǎng)則是東山的文冠果最長(zhǎng)。

表3 翁旗、坤都和東山文冠果開花坐果性狀方差分析與多重比較

地區(qū)可孕花數(shù)/朵坐果數(shù)/個(gè)坐果率/%花序長(zhǎng)/cm花朵密度/朵·cm-1WQ18.080b 0.960b 5.220b 15.750a 1.960b KD17.090a0.690ab4.010ab16.860b1.750aDS17.350ab0.490a2.870a17.860c1.670aF值5.875**6.086**4.011*16.698**6.918**

注：** 表示在0.01水平差異顯著，*表示在0.05水平差異顯著；同列不同字母代表差異顯著。

3.2 文冠果開花坐果性狀與產(chǎn)量性狀的相關(guān)性

由產(chǎn)量性狀與開花坐果性狀之間的相關(guān)性分析可見(表4)，可孕花數(shù)、坐果數(shù)、坐果率均與果實(shí)和種子產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)；總狀花序的花序長(zhǎng)與種子和果實(shí)產(chǎn)量、種子和果實(shí)橫縱徑、每果種子數(shù)都呈極顯著正相關(guān)，說(shuō)明花序越長(zhǎng)，結(jié)實(shí)就越多，產(chǎn)量就越高，空間充足的情況下，種子和果實(shí)就越大，相應(yīng)的每果種子數(shù)也越多；花朵密度分別與果實(shí)產(chǎn)量、果實(shí)橫縱徑呈極顯著負(fù)相關(guān)，與種子產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān)，花朵密度越大，由于空間限制，果實(shí)就越小，產(chǎn)量越低，對(duì)應(yīng)種子產(chǎn)量就越低。

表4 開花坐果性狀與產(chǎn)量性狀相關(guān)分析

注：** 表示在0.01水平顯著相關(guān)；*表示在0.05水平顯著相關(guān)。

3.3 文冠果種子產(chǎn)量與開花坐果性狀的通徑分析

相關(guān)系數(shù)是表明各性狀間的相關(guān)程度，而通徑系數(shù)是說(shuō)明相關(guān)性狀的因果關(guān)系及各性狀對(duì)產(chǎn)量提高的相對(duì)重要性大小[9]。為了確定各性狀對(duì)產(chǎn)量的直接和間接影響程度，明確各性狀對(duì)種子產(chǎn)量的重要程度，對(duì)各性狀進(jìn)行了通徑分析。

通徑分析說(shuō)明(表5)，對(duì)種子產(chǎn)量起決定性作用的由大到小依次為坐果數(shù)、坐果率、花序長(zhǎng)、可孕花數(shù)、花朵密度。調(diào)查的6個(gè)性狀中，坐果數(shù)對(duì)種子產(chǎn)量的貢獻(xiàn)最大。其坐果數(shù)的直接效應(yīng)為1.893，即坐果數(shù)每增加1個(gè)標(biāo)準(zhǔn)單位，可使產(chǎn)量增加1.893個(gè)標(biāo)準(zhǔn)單位。這與前面相關(guān)分析中坐果數(shù)與種子產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)是一致的。而且可見，坐果數(shù)主要是通過(guò)花朵密度的增加而實(shí)現(xiàn)種子產(chǎn)量的增加?；ㄐ蜷L(zhǎng)每增加1個(gè)標(biāo)準(zhǔn)單位，可使產(chǎn)量增加0.298個(gè)標(biāo)準(zhǔn)單位，而且主要是通過(guò)坐果率的增加實(shí)現(xiàn)種子產(chǎn)量的增加。

表5 種子產(chǎn)量與開花坐果性狀的通徑分析

3.4 文冠果開花坐果性狀與物候期的相關(guān)分析

從開花坐果性狀與物候期的相關(guān)分析結(jié)果(表6)可見，各性狀中，只有可孕花數(shù)與芽萌動(dòng)期呈顯著負(fù)相關(guān)、與展葉期呈極顯著負(fù)相關(guān)，即芽萌動(dòng)和展葉期越晚，可孕花數(shù)越少，生長(zhǎng)季開始的越晚，說(shuō)明溫度越低，越不利于可孕花的分化，即雌蕊的分化是需要一定的有效溫度積累的。在一定溫度范圍內(nèi)，氣溫和雌蕊分化發(fā)育呈正相關(guān)，并且要積累到一定的溫度總和，才能完成其發(fā)育[10]。其他性狀則與物候期無(wú)顯著相關(guān)性。

表6 開花坐果性狀與物候期的相關(guān)分析

注：** 表示在0.01水平顯著相關(guān)；*表示在0.05水平顯著相關(guān)。

4 結(jié)論與討論

通過(guò)對(duì)赤峰市文冠果主要分布區(qū)的開花坐果性狀觀測(cè)，發(fā)現(xiàn)翁旗、坤都和東山3個(gè)地區(qū)文冠果開花坐果性狀的變異較大，坐果數(shù)和坐果率的變異系數(shù)均非常大，選擇的空間很大?？稍谢〝?shù)的變異系數(shù)最小?？稍谢〝?shù)、坐果數(shù)、坐果率、花朵密度都是翁旗最高。3個(gè)地區(qū)開花坐果性狀差異顯著。

文冠果經(jīng)常被稱為“千花一果”，這種說(shuō)法通常是將可孕花與不孕花合并作為基數(shù)來(lái)概括其坐果率，而不孕花本來(lái)就不具備結(jié)果的能力，不應(yīng)該作為總體基數(shù)的一部分。因此“千花一果”的說(shuō)法是不準(zhǔn)確的[11]。本研究發(fā)現(xiàn)，以可孕花為基數(shù)統(tǒng)計(jì)得出赤峰地區(qū)文冠果群體平均坐果率4.35%。文冠果頂芽多萌生可孕花、側(cè)芽多萌發(fā)不孕花可能是頂端優(yōu)勢(shì)導(dǎo)致養(yǎng)分優(yōu)先供應(yīng)頂芽所致，營(yíng)養(yǎng)和激素的共同作用形成了可孕花少、不孕花多的現(xiàn)象。

文冠果的坐果率受多種因素影響，包括開花期間的氣候因素：低溫、霜凍、大風(fēng)、陰雨等。另外，樹體營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)和分配也是關(guān)鍵因素[12]。文冠果開花與發(fā)芽、展葉、抽枝一系列生長(zhǎng)過(guò)程同時(shí)進(jìn)行，花芽分化與果實(shí)生長(zhǎng)同時(shí)進(jìn)行，養(yǎng)料競(jìng)爭(zhēng)異常激烈，營(yíng)養(yǎng)不良會(huì)影響花和果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育，導(dǎo)致坐果率降低。因此，文冠果可以從樹體管理、水分養(yǎng)分管理、化學(xué)技術(shù)等方面采取措施，促進(jìn)樹體健旺、枝梢粗壯、頂芽飽滿，強(qiáng)化開花坐果的物質(zhì)基礎(chǔ)，進(jìn)而提高坐果率[13-14]。

通過(guò)研究產(chǎn)量性狀與開花坐果性狀之間的關(guān)系可見，可孕花數(shù)、坐果數(shù)、坐果率均分別與果實(shí)和種子產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)?；ㄐ蜷L(zhǎng)分別與種子和果實(shí)產(chǎn)量、種子和果實(shí)橫縱徑、每果種子數(shù)都呈極顯著正相關(guān)?；ǘ涿芏确謩e與果實(shí)產(chǎn)量、果實(shí)橫縱徑呈極顯著負(fù)相關(guān)，與種子產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān)。對(duì)種子產(chǎn)量起決定性作用的由大到小依次為坐果數(shù)、坐果率、花序長(zhǎng)、可孕花數(shù)、花朵密度。產(chǎn)量作為數(shù)量性狀，其值的高低受多種因素的影響，包括內(nèi)部遺傳因素，外部環(huán)境因素，而且是多因素聯(lián)合作用的結(jié)果，這里分析的相關(guān)性和影響程度只是就某一方面的單因素分析，其作用并不是絕對(duì)的，還要考慮其他因素的影響程度[15-16]。

[1] 李軍,李霞冰,姚家彪.文冠果油中脂肪酸成分的色-質(zhì)譜法鑒定[J].植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào),1993,2(2):28-32.

[2] LIU Y L, HUANG Z D, AO Y, et al. Correction: transcriptome analysis of yellow horn (XanthocerassorbifoliaBunge): a potential oil-rich seed tree for biodiesel in China[J]. PloS One,2014,9(1):1-13.

[3] YAN A, LEI C, TAO W, et al. Identification and comparative profiling of microRNAs in wild-typeXanthocerassorbifoliaand its double flower mutant[J]. Genes & Genomics,2012,34(5):561-568.

[4] 敖妍,段劼,于海燕,等.文冠果研究進(jìn)展[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2012,17(6):197-203.

[5] 高述民,馬凱,杜希華,等.文冠果(XanthocerassorbifoliaBunge.)研究進(jìn)展[J].植物學(xué)通報(bào),2002,19(3):296-301.

[6] 周慶源,傅德志.文冠果生殖生物學(xué)的初步研究[J].林業(yè)科學(xué),2010,46(1):158-162.

[7] 戚建華,姚增玉.文冠果的生殖生物學(xué)與良種繁育研究進(jìn)展[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào),2012,27(3):91-96.

[8] 宣繼萍,周志芳,劉建秀,等.結(jié)縷草屬(ZoysiaWilld)植物物候期的差異分析[J].植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào),2008,17(3):53-57.

[9] ARSLAN B. The path analysis of yield and its components in Safflower (L.)[J]. Journal of Biological Sciences,2007,7(2):209-227.

[10] 高志民,王蓮英.有效積溫與牡丹催花研究初報(bào)[J].中國(guó)園林,2002,18(2):86-88.

[11] 徐東翔.文冠果生物學(xué)[M].北京：科學(xué)出版社,2010.

[12] 丁明秀,敖妍.文冠果開花座果研究進(jìn)展[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),2008,24(10):381-384.

[13] 喬曉宇.提高文冠果坐果率的技術(shù)措施研究[J].河北林果研究,2009,24(3):298-300.

[14] 汪智軍,蘇志豪,靳開顏.影響文冠果坐果率因素及提高坐果率的研究[J].吉林農(nóng)業(yè)科學(xué),2013,38(1):58-61.

[15] 侯元?jiǎng)P,李陽(yáng)元,趙生軍,等.文冠果結(jié)實(shí)情況的調(diào)查與產(chǎn)量的預(yù)測(cè)[J].經(jīng)濟(jì)林研究,2011,29(1):144-148.

[16] 敖妍,韓樹文,楊曉輝.立地條件和栽植密度對(duì)文冠果生長(zhǎng)結(jié)實(shí)的影響[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2016,36(6):11-14.

1)國(guó)家自然科學(xué)基金青年科學(xué)基金項(xiàng)目(31600241)、中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金資助(2015ZCQ-LX-02)。

敖妍，女，1981年4月生，省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(北京林業(yè)大學(xué))，副教授。E-mail:aoyan316@163.com。

2016年9月12日。

S727.1

責(zé)任編輯：任 俐。

Flowering and Fruit Setting Characters ofXanthocerassorbifoliaBunge in Chifeng//Ao Yan(The Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education, Beijing Forestry University, Beijing 100083, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2017,45(3)：48-50，89.

We studied the flowering and fruit setting characters ofXanthocerassorbifoliain three areas of Chifeng City, Wengniute (WQ), Alukeerqin Kundu (KD), Alukeerqin Dongshan (DS). The CVs of the number of setting fruit (134.04%) and fruit setting rate (78.87%) were very high, and the CV of the number of female flower (16.97%) was lowest. The average fruit setting rate was 4.35%. There was significant difference among three area flowering and fruit setting characters. WQ showed the highest number of female flower, the number of setting fruit, and flower density, DS showed the longest inflorescence. Correlation analysis of flowering and fruit setting characters and seed yield characters showed, the number of female flower, the number of setting fruit, and fruit setting rate were very significantly positively correlated with fruit and seed yield. There was very significantly positive correlation between inflorescence length and fruit and seed yield, the vertical and horizontal diameter of fruit and seed, and the number of seeds per fruit. Flower density was very significantly negativly correlated with fruit yield, vertical and horizontal diameter of fruit, and significant negative correlated with seed yield. The descending sequence of decisive effect on seed yield in number was setting fruit, fruit setting rate, inflorescence length, the number of female flower, and flower density. The number of female flower was significantly negatively correlated with germination period, and very significantly negatively correlated with leaf-expansion period.