王林云

（南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，江蘇南京 210095）

試論我國(guó)和歐美國(guó)家種豬育種體系的差異及網(wǎng)式育種

王林云

（南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，江蘇南京 210095）

種豬的育種體系是指對(duì)一個(gè)品種豬種群的長(zhǎng)期繁殖與選育體系。目前，中國(guó)的種豬育種體系主要是指部分外國(guó)品種豬的育種體系，重點(diǎn)是在95家國(guó)家級(jí)核心種豬場(chǎng)。國(guó)外有效的豬育種體系主要有兩種，一種是大型專業(yè)化育種公司的封閉式育種體系，進(jìn)行多個(gè)專門(mén)化品系選育及配套系篩選；另外一種是養(yǎng)豬發(fā)達(dá)國(guó)家的中小型種豬場(chǎng)通過(guò)專業(yè)機(jī)構(gòu)進(jìn)行信息聯(lián)合和公豬資源共享，進(jìn)行聯(lián)合遺傳評(píng)估開(kāi)展純種豬選育，從而形成的公眾型聯(lián)合育種體系。我國(guó)種豬育種體系中存在的問(wèn)題是：⑴過(guò)分強(qiáng)調(diào)純種繁育，缺少國(guó)外大公司內(nèi)部的雜交繁育體系，這是我國(guó)和他國(guó)在育種體系上的差異；⑵在豬遺傳評(píng)估中，對(duì)同一品種內(nèi)的各 “系”間能否 “雜交”未作正確解析；⑶我國(guó)種豬遺傳評(píng)估工作雖已進(jìn)行了17年，每年收集約40萬(wàn)頭豬的生長(zhǎng)性能測(cè)定數(shù)據(jù)，但未達(dá)到預(yù)期的效果；⑷不重視對(duì)我國(guó)新培育豬種和瀕危地方豬種資源的育種體系建設(shè)。由于錯(cuò)誤的豬育種體系，我國(guó)過(guò)去幾十年培育出來(lái)的許多豬品種都消亡了。任何生物品種在世代延續(xù)中都在發(fā)生變化。品種作為一個(gè)群體，有時(shí)處在同質(zhì)狀態(tài)，有時(shí)則處在相對(duì)異質(zhì)狀態(tài)，而且是同質(zhì)狀態(tài)與異質(zhì)狀態(tài)相互交替存在。在10（5～15）年時(shí)期相對(duì)較同質(zhì)，其后的10（5～15）年相對(duì)較異質(zhì)，再10（5～15）年同質(zhì)，再10（5～15）年異質(zhì)，如此反復(fù)循環(huán)，螺旋式地上升。這種將多個(gè)品種有序變化線條拼起來(lái)的模式可稱為 “網(wǎng)式育種”。我國(guó)許多地方品種的形成過(guò)程中，都存在著“網(wǎng)式育種”現(xiàn)象，雖然其過(guò)程并不像上述那樣典型。一個(gè)品種依照 “網(wǎng)式育種”模式，留優(yōu)去劣，不斷循環(huán)，它就能不斷變化，不斷延續(xù)，不會(huì)消亡。

豬；育種體系；遺傳評(píng)估；網(wǎng)式育種

1 我國(guó)和歐美等國(guó)的種豬育種體系概況

種豬的育種體系是指對(duì)一個(gè)品種豬種群（全國(guó)性的某個(gè)品種種豬群或大型的種豬公司的某個(gè)品種群）的長(zhǎng)期繁殖與選育體系。如2014年中國(guó)大陸有母豬4 575萬(wàn)頭[1]，在這個(gè)種豬群體中，又分為各個(gè)品種，除外國(guó)品種豬群（大約克豬、長(zhǎng)白豬、杜洛克豬等，占比在10%～20%之間）和中國(guó)地方品種豬群（占比在3%～ 5%之間）外，最大量的是二元雜交母豬群（洋二元、土二元）或三元雜交母豬群等。目前，中國(guó)的種豬育種體系主要是指部分外國(guó)品種豬的育種體系，其數(shù)量大約是15～20萬(wàn)頭母豬及相應(yīng)的公豬，它們分布在全國(guó)近100家國(guó)家級(jí)核心種豬場(chǎng)[2]。這些種豬每年進(jìn)行純種繁殖，其后代通過(guò)性能測(cè)定，主要性狀包括繁殖性能（產(chǎn)活仔數(shù)）、生長(zhǎng)性能（日增重、達(dá)100 kg體重日齡）和胴體性能（背膘厚），上述性能組成的選擇指數(shù)用BLUP法來(lái)排序（把數(shù)據(jù)上傳到農(nóng)業(yè)部的全國(guó)種豬遺傳評(píng)估中心），每年淘汰1/4至1/3種豬，同時(shí)，又在后備豬中選留補(bǔ)充1/4至1/3至種豬群。有的核心場(chǎng)還不定期地從國(guó)外進(jìn)口種豬，更新本場(chǎng)豬群的血統(tǒng)。在這近100家國(guó)家級(jí)核心種豬場(chǎng)之外的外種豬場(chǎng)種豬群（全國(guó)估計(jì)在300萬(wàn)～500萬(wàn)頭種豬），有的也在這樣做，有的則到這近100家國(guó)家級(jí)核心種豬場(chǎng)去購(gòu)種豬來(lái)更新自己場(chǎng)的種豬。

國(guó)外也有許多種豬群，只是在數(shù)量上比中國(guó)少得多。如2014年，美國(guó)有母豬596.9萬(wàn)頭，加拿大有母豬119.7萬(wàn)頭，丹麥有母豬124.5萬(wàn)頭，法國(guó)有母豬103.4萬(wàn)頭[1]。也有各種豬品種，主要也是大約克豬、長(zhǎng)白豬、杜洛克豬，通常也只有10%左右的純種核心群，也有大量的二元雜種母豬和數(shù)量較少的其他品種豬，有的還有黑毛豬。

國(guó)外有效的豬育種體系主要有兩種，一種是大型專業(yè)化育種公司的封閉式育種體系（對(duì)外是體系封閉，在體系內(nèi)的一些小群體則可進(jìn)行多種雜交試驗(yàn)），進(jìn)行多個(gè)專門(mén)化品系選育及配套系篩選，主要以PIC、HYPOR、TOPIGS、JSR和SEGHER等公司形成的配套系為代表；另外一種是養(yǎng)豬發(fā)達(dá)國(guó)家的中小型種豬場(chǎng)通過(guò)專業(yè)機(jī)構(gòu)進(jìn)行信息聯(lián)合和公豬資源共享，進(jìn)行聯(lián)合遺傳評(píng)估開(kāi)展純種豬選育，從而形成的公眾型聯(lián)合育種體系，主要有美國(guó)國(guó)家種豬登記協(xié)會(huì)（NSR）、加拿大育種者協(xié)會(huì)（CSBA）、加拿大種豬改良中心（CCSI）、丹麥種豬繁育計(jì)劃（Dan Bred）。法國(guó)兩種育種體系并存，種豬基因公司（Nucleus、Gene+、ADN）等以公司加農(nóng)場(chǎng)的形式與中小種豬場(chǎng)合作，為法國(guó)70%的養(yǎng)殖企業(yè)提供種豬，同時(shí)向國(guó)際市場(chǎng)銷售種豬；這些合作社型的種豬基因公司納入了全法種豬育種體系，擁有全國(guó)80%的豬場(chǎng)數(shù)據(jù)庫(kù)，另外也有專業(yè)化的種豬育種公司[3]。

2 我國(guó)種豬育種體系中存在的問(wèn)題

我國(guó)種豬育種體系的全部重點(diǎn)是放在對(duì)近100個(gè)國(guó)家級(jí)核心場(chǎng)種豬的遺傳評(píng)估工作上。如果從2000年算起，至2017年已進(jìn)行了17年，全國(guó)共選出國(guó)家生豬核心育種場(chǎng)95家，國(guó)家花費(fèi)了大量財(cái)力、人力，有關(guān)種豬場(chǎng)的企業(yè)家和技術(shù)人員也投入了辛勤的勞動(dòng)。近年來(lái)，遺傳評(píng)估中心每年收集約40萬(wàn)頭豬的生長(zhǎng)性能測(cè)定數(shù)據(jù)、15萬(wàn)頭母豬的分娩紀(jì)錄（約23萬(wàn)胎次），這些數(shù)據(jù)量已超過(guò)美國(guó)NSR（National Swine Registry,http: //www.nationalswine.com/）和加拿大CCSI（Canadian Center for Swine Improvement,http://www.ccsi.ca/）每年收集的數(shù)據(jù)量。核心種豬場(chǎng)中平均每場(chǎng)每年的生長(zhǎng)性能測(cè)定數(shù)量逐年上升。與此同時(shí)，數(shù)據(jù)的質(zhì)量也在穩(wěn)步提高，無(wú)效數(shù)據(jù)（存在各種問(wèn)題的數(shù)據(jù)）的比例逐年下降[2]。這些數(shù)據(jù)除在全國(guó)遺傳評(píng)估中心使用外，也供各種豬企業(yè)參考使用，并鼓勵(lì)各種豬企業(yè)根據(jù)自己的實(shí)際情況制定自己的育種目標(biāo)，構(gòu)建相應(yīng)的選擇指數(shù)，同時(shí)也培養(yǎng)了一批測(cè)定、評(píng)估的豬育種技術(shù)隊(duì)伍。

但當(dāng)我們回顧這一過(guò)程并認(rèn)真加以分析，就會(huì)發(fā)現(xiàn)存在以下一些問(wèn)題。

2.1 過(guò)分強(qiáng)調(diào)純種繁育，缺少國(guó)外的大公司內(nèi)部的雜交繁育體系

對(duì)外種豬的選育工作，我們搞不過(guò)外國(guó)育種公司。我國(guó)每年都從國(guó)外進(jìn)口大批種豬，進(jìn)口種豬的性能又往往超過(guò)國(guó)內(nèi)的外種豬，這是為什么？原因就是國(guó)外還存在另一種育種體系，國(guó)外一些大的豬育種公司（如PIC、HYPOR、TOPIGS、JSR和SEGHER等公司）的種豬育種體系，他們并不強(qiáng)調(diào)在一個(gè)大的固有的群體中長(zhǎng)期、持續(xù)的純種選育和遺傳評(píng)估，而是充分利用集團(tuán)內(nèi)的各種遺傳資源，在小的群體中進(jìn)行多種類型的雜交試驗(yàn)（包括引入中國(guó)地方豬種的血統(tǒng)，應(yīng)用基因測(cè)定等先進(jìn)技術(shù)），待獲得優(yōu)秀的個(gè)體和小群體后，迅速向外擴(kuò)大群體和推廣。充分利用“雜合效應(yīng)”所取得的效果。例如，2013年廣東惠州市廣豐農(nóng)牧有限公司從丹麥引進(jìn)的丹系長(zhǎng)白豬窩產(chǎn)仔數(shù)高達(dá)14.27頭（n=122），產(chǎn)活仔數(shù)為12.23頭；達(dá)100 kg體重日齡公豬為168.37天，母豬為171.71天；宰前活重104 kg時(shí)，胴體瘦肉率為61.44%[4]。這些性能靠本品種“純種選育”是選不出來(lái)的。有資料顯示，丹麥早期曾對(duì)蘭德瑞斯豬（即長(zhǎng)白豬）進(jìn)行“純種選育”，其產(chǎn)仔數(shù)從1907年的10.6頭，到1967年達(dá)11.3頭，60年僅增加0.7頭[5]。再如，PIC公司在2013年向中國(guó)市場(chǎng)推廣它的337號(hào)父母代公豬的性能，從70日齡體重28.2kg至196日齡體重141.6kg，共經(jīng)126天，增重113.4 kg，日增重900 g，其最高日增重（第23周齡）可達(dá)914 g，料肉比2.58。337號(hào)公豬既不是大約克“純種選育”的后代、也不是長(zhǎng)白豬“純種選育”的后代，它是該公司經(jīng)過(guò)多年“雜交選育”而成的合成系。可見(jiàn)，通過(guò)“雜交”，充分利用“雜合效應(yīng)”所產(chǎn)生的優(yōu)良基因組合（片段），可以顯著提高一個(gè)群體的性能。

我國(guó)現(xiàn)有的育種體系過(guò)分強(qiáng)調(diào)純種繁育，BLUP方法只強(qiáng)調(diào)純種閉鎖選育，要有遺傳聯(lián)系（公豬間的血統(tǒng)），不準(zhǔn)雜交，幾乎看不到另一種育種體系（雜交體系）的作用。我國(guó)國(guó)內(nèi)一些有實(shí)力的養(yǎng)豬大企業(yè)多數(shù)豬場(chǎng)報(bào)名進(jìn)入國(guó)家級(jí)核心場(chǎng)種豬隊(duì)伍，參加全國(guó)統(tǒng)一的“遺傳評(píng)估”；自己不搞“獨(dú)立的小群體”雜交育種試驗(yàn)，更新種豬時(shí)，到國(guó)外去購(gòu)豬，或到剛從國(guó)外進(jìn)口的某豬場(chǎng)去購(gòu)豬。這就是國(guó)內(nèi)外在育種體系上的差異。

2.2 在豬遺傳評(píng)估中，對(duì)同一品種內(nèi)的各 “系”間能否 “雜交”未作正確解析

我國(guó)現(xiàn)有“種豬的遺傳評(píng)估”主要是針對(duì)3個(gè)外種豬（大白豬、長(zhǎng)白豬和杜洛克豬），但這十幾萬(wàn)頭種豬，由于數(shù)量龐大、來(lái)源廣泛，這3個(gè)外國(guó)豬種有來(lái)自加拿大、美國(guó)、英國(guó)、法國(guó)、丹麥、德國(guó)等，我們通常稱為“×系”。這些不同來(lái)源（系）之間的同品種豬可否雜交？雜交后算不算“純種繁育”？能否參加“遺傳評(píng)估”？又如，當(dāng)某長(zhǎng)白豬場(chǎng)2013年從丹麥進(jìn)口長(zhǎng)白豬，進(jìn)口的長(zhǎng)白豬能否和原有的長(zhǎng)白豬雜交？雜交后算不算“純種繁育”？能否參加“遺傳評(píng)估”？雜交后的性能是否要比不雜交的高？遺傳評(píng)估的組織者對(duì)此未作正確解析。

2.3 種豬遺傳評(píng)估工作未達(dá)到預(yù)期的效果

全國(guó)種豬遺傳評(píng)估組織者承認(rèn)，由于“整體上還缺乏足夠廣泛的場(chǎng)間關(guān)聯(lián)，還不具備全面開(kāi)展跨場(chǎng)聯(lián)合遺傳評(píng)估的條件。因此，到目前為止，全國(guó)種豬遺傳評(píng)估中心是分別對(duì)各個(gè)場(chǎng)進(jìn)行遺傳評(píng)估，由此得到的不同場(chǎng)的遺傳評(píng)估結(jié)果并不具備可比性?！盵2]全國(guó)種豬遺傳評(píng)估組織者建議：“在未來(lái)的幾年中，建設(shè)高水平（尤其在種豬質(zhì)量和疫病凈化方面）的公豬站，這些公豬站的主要任務(wù)之一就是進(jìn)行優(yōu)秀公豬精液的交流?！盵2]但如果這樣做了，會(huì)產(chǎn)生負(fù)面影響嗎？如果全國(guó)近100家的種豬群留下的后備種豬都是幾個(gè)或十幾個(gè)公豬的后代，這就必然減少了種豬群的遺傳多樣性。這對(duì)種豬性能的進(jìn)一步提高是好事還是壞事？通過(guò)人工授精進(jìn)行公豬的跨場(chǎng)使用可以增加場(chǎng)間遺傳聯(lián)系，但減少了種群內(nèi)的遺傳多樣性，人工授精可以應(yīng)用于肉豬生產(chǎn)，但對(duì)種豬選育則可能是一種災(zāi)難。

2.4 不重視對(duì)我國(guó)新培育豬種和瀕危地方豬種資源育種體系的建設(shè)

我國(guó)具有豐富的地方豬種資源，與外國(guó)品種豬比較，有許多獨(dú)特的優(yōu)點(diǎn)。1978年后，在過(guò)去多年雜交繁育的基礎(chǔ)上，又審定了許多新的豬種，這兩類豬種資源也是我國(guó)很有發(fā)展前途的遺傳資源，國(guó)家目前尚未給予足夠的重視。反而被國(guó)外育種公司所利用。如果把地方豬種中的優(yōu)秀基因利用起來(lái)，可以大大提高我國(guó)的豬種水平。

我們過(guò)去培育一個(gè)新品種的育種體系通常是：院?；蚩蒲袉挝惶岢錾暾?qǐng)、育種方案，有關(guān)生產(chǎn)單位（豬場(chǎng)）參與實(shí)施，主管部門(mén)批準(zhǔn)立項(xiàng)、撥付經(jīng)費(fèi)，5～10年后，達(dá)到預(yù)定的選育目標(biāo)，審批立項(xiàng)單位的領(lǐng)導(dǎo)組織專家審定、通過(guò)，研發(fā)人員發(fā)表論文、報(bào)獎(jiǎng)。生產(chǎn)單位在最初幾年也向外推廣若干數(shù)量的新品種。以后，由于經(jīng)費(fèi)停撥，專家、人員老矣，多數(shù)單位再也沒(méi)有經(jīng)費(fèi)和思路去研究該品種如何繼續(xù)發(fā)展、改進(jìn)，采用“自群閉鎖繁育”。如果群體不能繼續(xù)擴(kuò)大，那么，血統(tǒng)越來(lái)越近，遺傳多樣性逐漸減少，性能越來(lái)越差，鑒定之日，就是新品種開(kāi)始死亡之時(shí)。

實(shí)踐證明，這是一條錯(cuò)誤的豬育種體系。

3 由于錯(cuò)誤的豬育種體系所帶來(lái)的嚴(yán)重后果——品種消亡

種豬育種體系是指一個(gè)豬種群體長(zhǎng)期演變的結(jié)果，不是三年、五年，而是十年、幾十年，甚至幾百年的演變與發(fā)展。

回顧我國(guó)近五十年的豬育種歷史，在二十世紀(jì)五十年代至九十年代曾經(jīng)培育出來(lái)的一些豬品種，許多都已消亡或正在消亡。如在《中國(guó)豬品種志》 （1986年版）中記載的東北花豬、新金豬、哈爾濱白豬、泛農(nóng)花豬、漢中白豬、贛州白豬、伊犁白豬、上海白豬、三江白豬、山西黑豬、新淮豬、北京黑豬等。在2006年開(kāi)始的全國(guó)第二次畜禽品種資源調(diào)查時(shí)，有的已找不到，有的雖然還存在，但也數(shù)量不多，奄奄一息[6]。

1980—2000年期間，國(guó)家科委曾立項(xiàng)《養(yǎng)豬科技“攻關(guān)”研究》。當(dāng)時(shí)計(jì)劃培育4個(gè)配套父系，即S1系（以杜洛克豬為素材）、S2系（以大白豬為素材）、S3系（以大白豬為素材）、S4系（以長(zhǎng)白豬為素材），培育5個(gè)配套母系，即D3系（以浙江中白豬為素材）、D4系（以湖北白豬為素材）、D5系（以長(zhǎng)白豬×三江白豬為素材）、D6系（以長(zhǎng)白×斯格×太湖豬為素材）、D7系（以杜洛克×太湖豬為素材）。這些豬配套系在課題結(jié)束時(shí)先后都通過(guò)了國(guó)家和省科委組織的鑒定、驗(yàn)收，有的還獲了獎(jiǎng)。但隨著時(shí)間的推移，由于不適應(yīng)市場(chǎng)和群體太小，多數(shù)已銷聲匿跡。只有D7系通過(guò)進(jìn)一步選育和擴(kuò)大豬群數(shù)量，變?yōu)樘K太豬。D5系后變?yōu)檐娔?號(hào)豬，但也存在群體過(guò)小的問(wèn)題[6]。

1996年國(guó)家畜禽遺傳資源委員會(huì)成立后，也審定了一些豬配套系和品種，如光明配套系、深農(nóng)配套系、冀合白豬配套系、南昌白豬等。也由于群體太小和不適應(yīng)市場(chǎng)，多數(shù)現(xiàn)已銷聲匿跡[6]。

這些例子說(shuō)明，當(dāng)一個(gè)豬種長(zhǎng)期閉鎖繁育、不對(duì)外開(kāi)放時(shí)，不能適應(yīng)市場(chǎng)需要，它的群體變小，小群體豬的近交系數(shù)上升快，很容易因近交而引起退化。如果沒(méi)有該豬種的其他擴(kuò)繁場(chǎng)，周邊也沒(méi)有農(nóng)戶養(yǎng)的保護(hù)區(qū)，那么，由于群體內(nèi)缺少“遺傳多樣性”，很容易走向消亡之路。

一個(gè)缺少遺傳多樣性的生物群體，由于群體過(guò)小，血統(tǒng)越來(lái)越近，面臨繁殖力降低和性能退化，必然走向消亡。大熊貓、江豚、東北虎等，均是很好的例子。動(dòng)物小群體的保種已成為一個(gè)世界性的難題。

4 探索生物品種演變的規(guī)律，建立有序的育種體系——網(wǎng)式育種

4.1 任何生物品種在世代延續(xù)中都在發(fā)生變化

品種在世代延續(xù)中，可以發(fā)生兩種情況，一種是處于相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)，在某一階段的選育目標(biāo)范圍內(nèi)，它的變化是較小的（當(dāng)然不可能不變化），或是在主要的性狀方面沒(méi)有什么大的變化，而只在次要的性狀方面發(fā)生少量變化。它的時(shí)間可以是幾年、十幾年或更長(zhǎng)。它的條件是進(jìn)行同質(zhì)選配和在相對(duì)穩(wěn)定的飼養(yǎng)管理?xiàng)l件之下。另一種是處在變化狀態(tài)。向壞的方向（退化）或向好的方向（進(jìn)化、改良）發(fā)展，或者某些性狀向好的方向變，另一些性狀向壞的方向變。雖然品種的相對(duì)穩(wěn)定性是品種存在的必要條件，但是這種穩(wěn)定性是相對(duì)的、暫時(shí)的，而品種的變化是絕對(duì)的、永久的。

我們只要回顧一下任何一個(gè)品種的歷史，都可以發(fā)現(xiàn)它是在不斷變化之中的。較古老的美國(guó)波中豬是一個(gè)極好的例子。1890年之前，它是一個(gè)大型晚熟的脂肪型豬種，到1890—1915年期間，它成為一個(gè)短矮、肥胖、早熟的小型脂肪型豬；由于小型豬產(chǎn)仔少、成活率低、飼料報(bào)酬差，于是在1916—1925年間又向大型瘦肉型豬的方向發(fā)展；1925年開(kāi)始，大型和小型雜交產(chǎn)生中間型，即瘦肉型，以后，三個(gè)類型同時(shí)存在；1940年以后，肉用型逐漸占了優(yōu)勢(shì)。在60年之內(nèi)，它從一個(gè)極端走向另一個(gè)極端，變化之大，令人難以置信，可以說(shuō)，除了名稱之外，其他方面都已不再是同一個(gè)豬種了[7]。英國(guó)的巴克夏豬是另一個(gè)例子，在19世紀(jì)60年代開(kāi)始育成，原為脂肪型品種，經(jīng)過(guò)上百年的選育與改變，至21世紀(jì)已變成肉用型。1990年在英國(guó)養(yǎng)豬展覽會(huì)上的巴克夏豬，第10肋背膘厚為2.69cm（杜洛克豬為2.49cm），第10肋眼肌面積為34.89 cm2（杜洛克豬為36.12 cm2）。

品種的這種變化，主要是人類在選育目標(biāo)上的改變和長(zhǎng)期堅(jiān)持選育的結(jié)果。丹麥的長(zhǎng)白豬（Landrace）為我們提供了一個(gè)大型品種群體發(fā)生定向變化的詳盡資料。從1926年到1980年的54年間，長(zhǎng)白豬的增重速度提高了17.8%，飼料利用效率提高了21.5%（表1）[8]。而2013年從丹麥進(jìn)口的長(zhǎng)白豬性能更好[4]。

品種的變化也可能是由于環(huán)境的改變。當(dāng)一個(gè)品種被引入另一個(gè)地區(qū)或國(guó)家后，在新的條件下，將發(fā)生不同程度的變化。例如，大白豬或長(zhǎng)白豬被引入其他國(guó)家后，分別形成了許多略有差異的品系。有的品種，雖然在原地飼養(yǎng)，但由于耕作制度、飼養(yǎng)方式的改變，也會(huì)發(fā)生變化。

表1 丹麥長(zhǎng)白豬 （Landrace）的變化

品種的這種變化是正常的，符合歷史發(fā)展規(guī)律的。因此，任何一個(gè)品種都具有一定的歷史范疇，要想保持一個(gè)品種永遠(yuǎn)不變，一直是那個(gè)老樣子是不可能的。我國(guó)目前有的地方豬種逐漸減少乃至寥寥無(wú)幾，國(guó)外有的豬種幾度變化、面目全非，就是這一過(guò)程的最好說(shuō)明。

4.2 品種變化的規(guī)律——無(wú)序變化、有序變化與網(wǎng)式育種

品種在世代延續(xù)中應(yīng)該如何變化？是否有什么規(guī)律？這是一個(gè)值得探討的問(wèn)題。

品種在世代延續(xù)中的變化，可以是有序的，也可以是無(wú)序的。品種作為一個(gè)群體，有時(shí)處在同質(zhì)狀態(tài)，有時(shí)則處在相對(duì)異質(zhì)狀態(tài)，而且應(yīng)該是同質(zhì)狀態(tài)與異質(zhì)狀態(tài)相互交替存在。也就是說(shuō)，在10（5～15）年相對(duì)較同質(zhì)，其后的10（5～15）年相對(duì)較異質(zhì)，再10（5～15）年同質(zhì)，再10（5～15）年異質(zhì)，如此反復(fù)循環(huán)、螺旋式地上升。這種情況，稱為“有序變化”。如果不依據(jù)這種情況延續(xù)，則稱為“無(wú)序變化”。

提高同質(zhì)性的方法是群內(nèi)閉鎖，不引進(jìn)外血，提高群體的近交系數(shù)，甚至可以采用以優(yōu)秀個(gè)體為核心的中親、近親、嫡親的交配方式，以主要性狀不出現(xiàn)退化或下降和不出現(xiàn)遺傳損癥為原則。但這種交配方式不能無(wú)限制地繼續(xù)下去，一般在3～5個(gè)世代后即應(yīng)停止，而轉(zhuǎn)為另一種交配方式，即開(kāi)放群體，引入群外優(yōu)秀個(gè)體，豐富群內(nèi)的基因庫(kù)，產(chǎn)生“基因雜合優(yōu)勢(shì)”。雖然在雜合子自交過(guò)程中，會(huì)發(fā)生性狀分離，但通過(guò)各種選擇（表現(xiàn)型和基因型的選擇）留優(yōu)去劣，使品種向更高的層次發(fā)展。

圖1 多個(gè)品種有序變化線條拼起來(lái)的模式圖 （網(wǎng)式育種）

圖1是多個(gè)品種有序變化線條拼起來(lái)的模式圖。A、B、C、D表示多個(gè)品種（或類群）。從A到A'階段，可以看作是品種群內(nèi)閉鎖階段，從A'和B'到A1可看作是進(jìn)入開(kāi)放群體階段。從A1到A1'為各種形式的雜交和橫交固定階段。從A1'到A2/B2為通過(guò)選擇形成新的更高一級(jí)的品種或類群階段。然后進(jìn)入新的閉鎖階段。將多個(gè)品種這種有序變化線條拼起來(lái)的模式圖看起來(lái)很像一張“網(wǎng)”，所以又稱為“網(wǎng)式育種”。在我國(guó)，許多地方品種的形成過(guò)程中，都存在著“網(wǎng)式育種”現(xiàn)象。雖然其過(guò)程并不是像圖1那樣典型。例如，我國(guó)許多地方豬種內(nèi)部都有各種類群，姜曲海豬在歷史上有二種類型：一種偏向“沙種豬”，以大倫莊豬為代表，體軀較短寬；一種偏向“本種豬”，以“海安團(tuán)豬”為代表，頭較長(zhǎng)，背腰較狹，還有一種介于二者之間，以“曲塘豬”為代表，比較耐粗易養(yǎng)，分布較少，數(shù)量較多。二花臉豬被公認(rèn)是產(chǎn)仔數(shù)最多的中國(guó)地方豬種之一，2006年調(diào)查，經(jīng)產(chǎn)母豬窩產(chǎn)仔數(shù)為15.91頭（n=252），產(chǎn)活仔數(shù)為14.17頭[9]。1982年2月17日，江蘇省江陰市月城鎮(zhèn)一頭二花臉母豬用梅山公豬配種，產(chǎn)仔42頭，創(chuàng)造了窩產(chǎn)仔數(shù)最高的世界紀(jì)錄[10]。二花臉豬的形成過(guò)程就是不斷雜交的過(guò)程，先是“大花臉”豬和米豬雜交，產(chǎn)生“小花臉”，小花臉母豬再和大花臉公豬雜交，產(chǎn)生二花臉豬。這種雜交從太平天國(guó)時(shí)期（1851—1864年）開(kāi)始，至1964年陳效華等調(diào)查時(shí)還在繼續(xù)，大約經(jīng)歷了100多年。大花臉豬和米豬在明萬(wàn)歷年間（1573—1619年）就已出現(xiàn)，二花臉豬則在近代才出現(xiàn)，20世紀(jì)50年代時(shí)，尚有大花臉豬、二花臉豬和小花臉豬同時(shí)并存的局面，到20世紀(jì)50年代后，大花臉豬和小花臉豬逐年減少，二花臉豬的數(shù)量逐步增加。在梅山豬中又有大、中、小之分；嘉興黑豬中有“甕頭”和“筷頭”之分；沙烏頭豬中有“老沙烏頭”與“肉沙烏頭”之分，等等。這些類群有時(shí)進(jìn)行同質(zhì)選配或同類選配（即A—A'階段）；有時(shí)又進(jìn)行類群之間的“雜交”，特別是在相鄰地區(qū)，群眾自發(fā)地、間斷地進(jìn)行各種形式的雜交（處在A'/B'—A1或A1—A1'階段）。

這種“網(wǎng)式育種”的現(xiàn)象，在我國(guó)其他地方豬種的形成過(guò)程中也都存在，如金華豬、兩廣小花豬、烏金豬、皖浙花豬、玉江豬等。

群體繼代選育法是我國(guó)20世紀(jì)70年代較為流行的一種小群體豬育種方法。通常的作法是：把一個(gè)小群體（5公20母或8公40母）閉鎖起來(lái)，進(jìn)行群內(nèi)隨機(jī)交配，一年一個(gè)世代快速更新，選育至5或6個(gè)世代，這種選育方法一般在生長(zhǎng)速度、瘦肉率或其他方面能取得一定效果。但從“網(wǎng)式育種”來(lái)看，這只是整個(gè)過(guò)程中的一個(gè)階段（A—A'階段），它必然要進(jìn)入下一階段（A'/B'—A1和A1—A1'階段）才能進(jìn)一步發(fā)展，否則就是一個(gè)“死胡同”。我國(guó)在1974—1978年進(jìn)行的“廣東大花白豬表型選擇試驗(yàn)”是第一個(gè)有計(jì)劃進(jìn)行的“群體繼代選育”的代表，之后，不少地區(qū)的豬種相繼效仿。但在選育結(jié)束之后，多數(shù)均不知所措或不了了之。如果結(jié)束之后，繼續(xù)閉鎖，群體的近交系數(shù)越來(lái)越高，必然產(chǎn)仔數(shù)減少，性能下降。如果試驗(yàn)者能開(kāi)放群體，進(jìn)行雜交，進(jìn)入下一個(gè)A'/B'—A1—A1'階段，則肯定會(huì)得到更好成果。

為了提高品種或群體的同質(zhì)性，進(jìn)行適度近交是最好的辦法之一。有人認(rèn)為，我國(guó)地方豬種大部分選育程度不高，個(gè)體間差異較大，甚至已分化出不同類型。因此，用適度近交的辦法去提高它們的同質(zhì)性，這種辦法是可以的。但是，這種近交只能“適度”；因?yàn)榻皇且嘶摹Ｓ腥苏J(rèn)為“近交不一定退化”或“××群體有抗近交衰退的特性”，這種提法不夠全面。近交不退化是有條件的，只有當(dāng)兩親本處在相對(duì)“雜合狀態(tài)”時(shí)，近交所引起的退化表現(xiàn)不明顯；而在純合狀態(tài)時(shí)，近交所引起的退化表現(xiàn)是明顯的。

總之，一個(gè)生物（豬種）群體，如果采用10（5～15）年閉鎖，10（5～15）年開(kāi)放，再10（5～15）年閉鎖，再10（5～15）年開(kāi)放，留優(yōu)去劣，不斷循環(huán)，它就能不斷變化、不斷延續(xù)，不會(huì)消亡。

“純種繁育”與“雜交繁育”孰優(yōu)孰劣？一直是生物界長(zhǎng)期爭(zhēng)論的一個(gè)題目。綜觀動(dòng)、植物育種演變的歷史，在18世紀(jì)中期著重研究動(dòng)物繁育方法的這個(gè)時(shí)期，有人提出了“純種”的概念。20世紀(jì)中期，有一批畜牧學(xué)者強(qiáng)調(diào)品種和品系繁育，提出了“品種”的定義，提出了“本品種選育”和“品系繁育”[8]。20世紀(jì)初，美國(guó)學(xué)者Shull于1908年和1909年發(fā)文揭示了玉米自交導(dǎo)致衰退、雜交產(chǎn)生優(yōu)勢(shì)的現(xiàn)象，之后，根據(jù)Jones的建議，在生產(chǎn)上改用了“雙雜交種子”，把玉米雜交優(yōu)勢(shì)利用引向蓬勃發(fā)展。到了1960年玉米雜交種幾乎遍及全美[11]。生物界又開(kāi)始大力推廣“雜交繁育”。其實(shí)，“純種繁育”與“雜交繁育”，兩者相輔相成，缺一不可，所謂“文武之道，一張一弛”也。

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S813，9828.2

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2017-07-29

王林云（1938-），男，浙江象山縣人，教授，博士生導(dǎo)師，主要研究方向?yàn)樨i遺傳育種、養(yǎng)豬生產(chǎn)等，E-mail：1055905815@qq.com