陳玉萍，孫宗玖,2，李培英,2，楊合龍，董乙強(qiáng)

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830052； 2.新疆草地資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗室，新疆 烏魯木齊 830052)

放牧干擾對伊犁絹蒿表型性狀特征的影響

陳玉萍1，孫宗玖1,2，李培英1,2，楊合龍1，董乙強(qiáng)1

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830052； 2.新疆草地資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗室，新疆 烏魯木齊 830052)

試驗以新疆天山北坡荒漠草地建群種伊犁絹蒿(Seriphidiumtransiliense)為對象，研究了其單株表型性狀特征對4種放牧強(qiáng)度：無牧(0只羊/hm2)、輕牧(0.56只羊/hm2)、中牧(0.95只羊/hm2)、重牧(2.89只羊/hm2)的響應(yīng)。結(jié)果表明：放牧顯著降低了伊犁絹蒿的株高、冠幅面積、短軸長、長軸長、根頸直徑、莖重、地上生物量，且輕牧、中牧各性狀均顯著高于重牧；放牧強(qiáng)度與伊犁絹蒿株高、冠幅面積、短軸長、長軸長、根長、根頸直徑、一級分枝、二級分枝、三級分枝、莖重、葉重、地上生物量呈極顯著負(fù)相關(guān)，其中，放牧強(qiáng)度對株高、短軸長、長軸長、冠幅面積影響較大，且隨放牧強(qiáng)度增加呈線性下降；伊犁絹蒿各表型性狀總體變異系數(shù)為22.23%～134.95%，各放牧處理平均變異系數(shù)為20.26%～134.24%，且中牧和重牧下大部分表型性狀變異程度明顯大于對照。放牧干擾下伊犁絹蒿單株趨向“小型化”，避免了家畜的頻繁采食，利于其種群的存活。

放牧強(qiáng)度；伊犁絹蒿；形態(tài)性狀；適應(yīng)性

伊犁絹蒿(Seriphidiumtransiliense)是菊科絹蒿屬(Seriphidium)多年生超旱生半灌木，我國新疆為其分布中心[1]；廣泛生長在海拔500～1 250 m的低山及山前洪積扇[2]，是新疆北疆荒漠草地群落的建群種或共建種[3]，不僅是新疆春秋牧場主要牧草資源，也是天然草地補(bǔ)播、防風(fēng)固沙等生態(tài)環(huán)境建設(shè)的優(yōu)良植物[4]。近年來，由于伊犁絹蒿荒漠草地生境條件脆弱，加之長期超載放牧，草地已呈現(xiàn)不同程度的退化，局部地區(qū)已極度退化或完全被破壞[5]，草群高度、蓋度、生產(chǎn)力下降，牧草適口性降低，草地質(zhì)量由良等逐漸演變?yōu)橹?、低等[6]，且群落中伊犁絹蒿的優(yōu)勢地位逐漸被叉毛蓬 (Petrosimoniasibirica)所取代[7]，進(jìn)而嚴(yán)重影響了新疆草地畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展和生態(tài)功能的發(fā)揮。放牧是草地主要人為干擾因素，不僅通過草地群落結(jié)構(gòu)與功能的改變影響著其生物多樣性[8-9]，而且也會促進(jìn)草地植物出現(xiàn)趨異適應(yīng)，逐漸形成了相對穩(wěn)定的表型性狀特征。目前，有關(guān)人為干擾下伊犁絹蒿表型性狀的研究已開展了一定的研究，多集中于封育或刈割條件下其根、莖、葉及花/果實(shí)重及其分配比例、株高、分枝數(shù)等方面的比較及變化規(guī)律，而有關(guān)放牧強(qiáng)度對其表型性狀特征的影響報道較少，荀其蕾[10]有過相關(guān)報道。以伊犁絹蒿為對象，通過對不同放牧強(qiáng)度下其個體表型性狀特征的測定，探討放牧強(qiáng)度是否會對伊犁絹蒿表型特征產(chǎn)生影響，以便為揭示植物表型性狀對放牧的響應(yīng)機(jī)制提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于天山北坡中段昌吉市阿什里哈薩克民族鄉(xiāng)(以下簡稱阿什里鄉(xiāng))，E 87°03′～87°05′，N 43°52′～43°53′，海拔804～833 m，年均氣溫6.4℃，降水量180～190 mm，年蒸發(fā)量1 760 mm。土壤為灰漠土，土層較厚，均在1 m以上。據(jù)測定，0～30 cm土層有機(jī)質(zhì)8.08 g/kg，全氮0.57g/kg，全磷1.01 g/kg，全鉀14.17 g/kg[11]。研究區(qū)所處草地類型為典型蒿類荒漠，建群種為伊犁絹蒿，伴生種有角果藜(Ceratocarpusarenarius)、木地膚(Kochiaprostrata)、叉毛蓬(Petrosimoniasibirica)、小蓬(Nanophytonerinaceum)、黃花軟紫草(Arnebiaguttata)、黃芪(Astragalussp.)、角果毛茛(Ceratocephalusorthoceras)和四齒芥(Tetracmequadricornis)等，生產(chǎn)利用上屬于春秋草地。

1.2研究方法

1.2.1 試驗設(shè)計 根據(jù)任繼周關(guān)于放牧強(qiáng)度和草地演替階段的劃分標(biāo)準(zhǔn)[12]，2012年5月對多年放牧區(qū)域進(jìn)行實(shí)地調(diào)測，確立草地演替階段及草地所屬牧戶，并根據(jù)牧戶飼養(yǎng)新疆細(xì)毛羊的數(shù)量與其草地面積確定放牧強(qiáng)度，依次為對照(CK)、輕度放牧(LG)、中度放牧(MG)和重度放牧(HG)，且各放牧強(qiáng)度區(qū)地形和環(huán)境條件基本一致，面積15.0～52.7 hm2(表1)[13]。自草地承包到戶以來，試驗區(qū)每年在4月中下旬至6月下旬(約60 d)、9月上中旬至10月中下旬(約40 d)進(jìn)行連續(xù)放牧。

表1 不同放牧強(qiáng)度及其草地群落特征

1.2.2 測定方法 2014年6月，在每個放牧強(qiáng)度試驗區(qū)內(nèi)選擇典型樣地3個，每樣地隨機(jī)選取伊犁絹蒿6～10株，CK、LG、MG總計獲取30株，HG為20株。取樣時，每個樣地上每隔1.5～2.0 m隨機(jī)選定伊犁絹蒿單株1株，進(jìn)行株高、短軸長、長軸長測定后，挖取整株(土層深度30 cm)，并將其放入預(yù)先準(zhǔn)備好的大塑料袋中，系好標(biāo)簽，帶回室內(nèi)。室內(nèi)進(jìn)行單株分枝數(shù)(一級分枝、二級分枝和三級分枝)、根長、根頸長、根頸直徑、根頸破碎度的測定后，將根、莖、葉分離烘干(65℃，48 h)，獲得各構(gòu)件干重，而地上生物量則指伊犁絹蒿單株的莖、葉干重的和。

伊犁絹蒿單株株高、短軸長、長軸長、根長、根頸長利用精度為1 mm的鋼卷尺進(jìn)行直接測量；根頸直徑采用游標(biāo)卡尺進(jìn)行測定；分枝數(shù)、根頸破碎度采用直接計數(shù)法；各構(gòu)件重用精度為1 mg的電子天平進(jìn)行測定。

1.3數(shù)據(jù)處理

冠幅面積=3.14×短軸長×長軸長÷4

某一性狀變異系數(shù)(%)=某一性狀標(biāo)準(zhǔn)差×100÷該性狀的均值

2 結(jié)果與分析

2.1株高和根頸破碎度

與對照比，放牧后伊犁絹蒿株高均出現(xiàn)顯著降低，降幅為68.72%～86.38%(P<0.05)；放牧區(qū)中牧(17.17 cm)、輕牧(13.72 cm)間伊犁絹蒿株高差異不顯著(P>0.05)，且均顯著高于重牧處理(P<0.05)。放牧雖然促進(jìn)了伊犁絹蒿根頸破碎度的增加，但各處理間差異不顯著(P>0.05)(圖1)，說明放牧對其影響較小。

圖1 不同放牧強(qiáng)度下伊犁絹蒿株高和根頸破碎度Fig.1 Changes of height and taproot fragmentations of Seriphidium transiliense under different grazing gradients注：同一指標(biāo)不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，下同

2.2株叢徑

伊犁絹蒿株叢的短軸長、長軸長和冠幅面積均隨放牧強(qiáng)度增加呈逐漸減小趨勢，且與對照比，放牧后各指標(biāo)依次降低52.15%～81.02%，45.02%～72.11%和73.87%～94.47%(P<0.05)；放牧條件下輕牧、中牧間伊犁絹蒿的短軸長、長軸長和冠幅面積差異不顯著(P>0.05)，且兩者均顯著高于重牧(P<0.05)。伊犁絹蒿株叢的短軸長、長軸長的降幅比例接近1∶1(圖2)，且其冠幅面積的減少是由短軸和長軸交互作用而引起。

圖2 不同放牧強(qiáng)度下伊犁絹蒿短軸長、長軸長和冠幅面積Fig.2 Changes of short and long axis length and canopy area of of Seriphidium transiliense under different grazing gradients

2.3分枝數(shù)

隨著放牧強(qiáng)度的增加，伊犁絹蒿一級分枝、三級分枝呈先增后降趨勢，依次在中牧(10.43個/株)、輕牧(25.23個/株)下達(dá)到最高，均顯著高于對照和重牧(P<0.05)；放牧后伊犁絹蒿二級分枝數(shù)呈現(xiàn)降低趨勢，且與對照比，重牧呈現(xiàn)明顯降低(P<0.05)，而輕牧、中牧則降低不明顯(圖3)。

圖3 不同放牧強(qiáng)度下伊犁絹蒿的分枝數(shù)Fig.3 Changes of branch numbers of Seriphidium transiliense under different grazing gradients

2.4根長、根頸長和根頸直徑

與對照比，輕牧、中牧下伊犁絹蒿根長升降不明顯，而重牧則顯著降低(P<0.05)，呈現(xiàn)淺層化趨勢；中牧下伊犁絹蒿根長最長，為129.84 mm，略高于輕牧(P>0.05)，顯著高于重牧(P<0.05)。與對照比，輕牧下伊犁絹蒿根頸長呈明顯降低(P<0.05)，而中牧和重牧則降低不明顯(P>0.05)，且輕牧顯著低于重牧(P<0.05)。與對照比，放牧后根頸直徑均顯著降低(P<0.05)，降幅為35.07%～67.99%，且輕牧、中牧間差異不顯著，但均顯著高于重牧(P<0.05)。

圖4 不同放牧強(qiáng)度下伊犁絹蒿根長、根頸長和根頸直徑Fig.4 Changes of root length,taproot length and taproot diameters of Seriphidium transiliense under different grazing gradients

2.5地上構(gòu)件生物量

放牧對伊犁絹蒿莖重、葉重和地上生物量均產(chǎn)生一定影響。與對照比，放牧后伊犁絹蒿莖重、葉重、地上生物量呈顯著降低(P<0.05)，依次降低58.27%～91.64%，82.93%～92.99%，66.29%～92.06%。放牧區(qū)，重牧伊犁絹蒿莖重(2.29 g/株)、地上生物量(3.15 g/株)最小，顯著低于輕牧、中牧(P<0.05)，而輕牧、中牧間差異不顯著，但輕牧、中牧、重牧間葉重差異不顯著(圖5)。

圖5 不同放牧強(qiáng)度下伊犁絹蒿莖重、葉重及地上生物量Fig.5 Changes of stem weight,leaf weight and above ground biomass of Seriphidium transiliense under different grazing gradients

2.6放牧對伊犁絹蒿表型性狀的變異分析

通過F值的比較分析(表2)，除根頸長和根頸破碎度外，放牧對伊犁絹蒿各性狀指標(biāo)的影響顯著(P<0.05)，且影響程度由大到小依次為：株高、短軸長、長軸長、冠幅面積、葉重、地上生物量、莖重、根頸直徑、一級分枝、二級分枝、三級分枝、根長，其中對株高、株叢徑(短軸長、長軸長)、葉重和地上生物量影響較大，其F值均在55以上。

性狀的變異頻率是性狀遺傳多樣性的數(shù)量化體現(xiàn)，變異系數(shù)的大小反映了樣本差異程度。測試的14項伊犁絹蒿表型性狀總體變異系數(shù)為22.23%～134.95%，其中根長、根頸長、根頸直徑、一級分枝、二級分枝總體變異系數(shù)與各放牧處理相比差異較小，說明其受放牧影響較小，性狀對穩(wěn)定；而株高、株叢徑、冠幅面積、根頸直徑、葉重、莖重和地上生物量總體變異系數(shù)明顯大于種內(nèi)，說明其受放牧影響較大，且變異主要來源種群間。此外，與對照比，中牧或重牧下大部分伊犁絹蒿表型性狀變異系數(shù)均呈現(xiàn)增大，如重牧下株高、三級分枝變異系數(shù)分別為40.80%、190.41%，明顯大于對照(20.01%、148.27%)，說明放牧強(qiáng)度增加會使伊犁絹蒿的某些性狀產(chǎn)生變異的可能性增加。

表2 伊犁絹蒿表型性狀的變異系數(shù)

2.7放牧強(qiáng)度與表型性狀間相關(guān)分析

放牧強(qiáng)度與伊犁絹蒿株高、冠幅面積、短軸長、長軸長、根長、根頸直徑、分枝數(shù)(一級分枝、二級分枝和三級分枝)、莖重、葉重、地上生物量呈極顯著負(fù)相關(guān)。放牧強(qiáng)度與伊犁絹蒿表型性狀線性“模型擬合度(R2)”表明(表3)，株高、冠幅面積、短軸長、長軸長的R2相對較高，可用對應(yīng)的線性回歸模型解釋其放牧下的變化，即隨放牧強(qiáng)度的增加呈線性下降趨勢，且各指標(biāo)與放牧相關(guān)系數(shù)大小依次為：長軸長>短軸長>株高>冠幅面積；根長、根頸長、根頸直徑、一級分枝、二級分枝、三級分枝、根頸破碎度、莖重、葉重和地上生物量的R2較小，說明線性回歸模型不能很好地解釋這些性狀指標(biāo)的變化情況。

3 討論

放牧作為一種外界環(huán)境壓力，是草地植物群落結(jié)構(gòu)和植物多樣性變化的主要影響因素之一。過度放牧過程中，草地植物種群一方面會通過改變個體形態(tài)(小型化)以抵御家畜的釆食，另一方面會通過改變分布狀態(tài)(提高小尺度范圍內(nèi)的種群密度)來抵御家畜的踐踏[14]。其中，表型可塑性是植物有機(jī)體對環(huán)境條件或刺激的最重要反應(yīng)特征[15]，且多數(shù)研究認(rèn)為個體矮化型變是植物抵御食草動物采食的規(guī)避策略，主要表現(xiàn)為植株變矮、葉片變短變窄、莖稈纖細(xì)、節(jié)間縮短、枝葉硬挺、叢幅變小、根系分布淺層化、葉重、莖重及地上總生物量減少等[16-23]。趙萌莉等[20]認(rèn)為過度放牧?xí)?dǎo)致短花針茅植株變矮、營養(yǎng)枝增加、生殖枝減少、種子產(chǎn)量減少；王煒等[17]、張紅梅等[21]對大針茅，李西良等[22]對羊草，石紅霄等[22]對高原早熟禾和矮嵩草的研究中也認(rèn)為，放牧干擾會引起植株個體出現(xiàn)“小型化”。本研究表明，放牧后伊犁絹蒿的株高、株叢徑、冠幅面積、根頸直徑、二級分枝數(shù)、葉重、莖重及單株地上生物量均呈降低趨勢，呈現(xiàn)小型化特征，這與前人研究結(jié)果相符[15-23]。伊犁絹蒿這種表型性狀的小型化，一方面是其個體對長期放牧的一種消極適應(yīng)策略，可以規(guī)避草食動物的頻繁采食而使其種群繼續(xù)得以存活，進(jìn)而增加了個體的存活幾率，體現(xiàn)了“避牧性”；另一方面也是其適應(yīng)外界環(huán)境的重要方式，通過個體生物量的降低、形體的變小可以減少其體內(nèi)水分的蒸發(fā)，并維持著必要的生理功能，進(jìn)而提高其對干旱高溫生境的耐受性，確保了一定的生存適合度。研究中還發(fā)現(xiàn)，適宜放牧干擾條件下伊犁絹蒿也會在一些表型性狀上做出積極響應(yīng)策略，如輕牧、中牧狀態(tài)下一級分枝數(shù)較對照顯著增加22.22%、35.45% (P<0.05)；輕牧下三級分枝數(shù)顯著高于對照，體現(xiàn)了其“耐牧性”，但當(dāng)放牧強(qiáng)度增大到重牧?xí)r，則這種“耐牧性”被“避牧性”所替代，呈現(xiàn)降低趨勢。

表3 放牧率與伊犁絹蒿性狀指標(biāo)間的回歸方程

注：y表示對應(yīng)的形態(tài)指標(biāo)，x表示放牧強(qiáng)度

植物表型性狀變異是指基因型相同的個體由于所處外界環(huán)境的差異而使其外部形態(tài)特征呈現(xiàn)一定的可塑性變化，而這種可塑性是植物個體長期適應(yīng)環(huán)境變化的一種積極生長策略，且形態(tài)可塑性大的物種個體具有更大的選擇優(yōu)勢，并可增加其遺傳變異產(chǎn)生的機(jī)會[24]。植物表型性狀變異通常用其變異系數(shù)表示，且變異系數(shù)越大，其表型多樣性越豐富，對環(huán)境的適應(yīng)能力就越強(qiáng)；反之則差[25]。通過14項表型性狀的變異系數(shù)分析表明，伊犁絹蒿總體變異系數(shù)為22.23%～134.95%，各放牧處理內(nèi)為20.26%～134.24%，每一處理下各性狀變異系數(shù)均大于15%，說明伊犁絹蒿種群表型性狀遺傳多樣性較為豐富，對放牧變化的適應(yīng)能力較強(qiáng)。其中，放牧對根長、根頸長、根頸直徑、一級分枝、二級分枝影響較小，在遺傳上比較穩(wěn)定；對株高、株叢徑、冠幅面積、根頸直徑、葉重、莖重和地上生物量影響較大，且其變異主要來源種群間。

放牧與伊犁絹蒿的各表型性狀間存在顯著的相關(guān)性，體現(xiàn)出其調(diào)整對異質(zhì)環(huán)境適合度的靈活性及各性狀指標(biāo)對放牧適應(yīng)的趨同性，但各性狀對放牧的趨同小型化是會因放牧干擾的停止而逐漸消失，還是長時間穩(wěn)定遺傳，還需得以進(jìn)一步驗證。同時，秀花通過ISSR分析認(rèn)為[26]，放牧后冰草居群仍表現(xiàn)出豐富的多態(tài)性，但居群間的遺傳差異很小，放牧并未使其居群產(chǎn)生遺傳分化。因此，對于伊犁絹蒿而言，還需加強(qiáng)放牧干擾下伊犁絹蒿種群居群內(nèi)、種群居群間內(nèi)在遺傳機(jī)制的研究，以便更準(zhǔn)確地理解個體所表現(xiàn)出的表型性狀差異，是否產(chǎn)生遺傳分化，這對揭示物種適應(yīng)機(jī)制具有重要意義。

4 結(jié)論

(1) 放牧降低了伊犁絹蒿單株的株高、株叢徑、冠幅面積、根頸直徑、二級分枝數(shù)、葉重、莖重及單株地上生物量，降幅依次為68.72%～86.38%、45.02%～81.02%、73.87%～94.47%、35.08%～67.97%、19.02%～59.84%、82.93%～92.99%、58.27%～91.64%，66.29%～92.06%，且重牧處理降低最明顯。

(2) 相關(guān)分析表明，伊犁絹蒿的株高、冠幅面積、短軸長、長軸長、根長、根頸直徑、一級分枝、二級分枝、三級分枝、莖重、葉重、地上生物量與放牧強(qiáng)度呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，逐漸呈現(xiàn)小型化，其中株高、短軸長、長軸長、冠幅面積對放牧響應(yīng)最為敏感，呈極顯著線性下降，相關(guān)系數(shù)均在0.60以上。

(3) 伊犁絹蒿株高、株叢徑、冠幅面積等各表型性狀總體變異系數(shù)為22.23%～134.95%，各放牧處理平均變異系數(shù)為20.26%～134.24%，且中牧和重牧下大部分表型性狀變異程度均明顯高于對照，表明放牧加大了其種群表型性狀的遺傳分化，有利于放牧條件下伊犁絹蒿的存活。

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EffectsofgrazingdisturbancegradientsonmorphologicalcharactersofSeriphidiumtransiliense

CHEN Yu-ping1,SUN Zong-jiu1,2,LI Pei-ying1,2, YANG He-long1,DONG Yi-qiang1

(1.CollegeofGrasslandandEnvironmentalScience,XinjiangAgriculturalUniversity,Urumqi,830052; 2.KeyLaboratoryofGrasslandResourceandEcologyofXinjiang,Urumqi,830052)

In order to understand the adaptive strategies of desert plant to grazing,the response of four different grazing gradients (no grazing (0.00 sheep/hm2),light grazing (0.56 sheep/hm2),moderate grazing (0.95 sheep/hm2) and heavy grazing (2.89 sheep/hm2)) on morphological characteristics ofSeriphidiumtransiliensewas studied in the desert of northern slope of Tianshan Mountains,Xinjiang.The results indicated that the plant height,canopy area,short axis length,long axial length,taproot diameter,stem weight and aboveground biomass ofSeriphidiumtransiliensesignificantly decreased after grazing.These morphological characters under light grazing and moderate grazing were significantly higher than that under heavy grazing.There were significant negative correlations between grazing gradients and plant height,canopy area,short axis length,long axial length,taproot diameter,the first grade branch,the secondary branch,the third grade branch,stem weight,leaf weight and aboveground biomass ofSeriphidiumtransiliense.Effects of grazing gradients on plant height,canopy area,short axis length and long axial length were more sensitive than on other characters.The total coefficient of variation ofSeriphidiumtransilienseon each morphological characteristic was ranging from 22.23% to 134.95%,and average coefficient of variation of different grazing gradients was ranging from 20.26% to 134.24%.The variation degrees of majority morphological characteristic under moderate and heavy grazing were obviously were higher than that under no grazing.The morphological characteristics ofSeriphidiumtransiliensegradually appeared to low dwarf trend after grazing.The survive rate ofSeriphidiumtransiliensewill be increased when frequently grazing will be avoided.

grazing gradient;Seriphidiumtransiliense;morphological characters;adaption

2016-08-05；

：2016-09-12

國家自然科學(xué)基金(31160477)；新疆研究生科研創(chuàng)新項目(XJGRI2014081)資助

陳玉萍(1985-)，女，山東聊城人，碩士研究生。 E-mail：815431418@qq.com 孫宗玖為通訊作者。

S 812

：A

：1009-5500(2017)04-0081-07