馮芳芳，魏清江，蘇受婷，寧少君，廖小娜，辜青青

(江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，江西 南昌330045)

干旱脅迫對2種柑橘幼苗生長形態(tài)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和抗氧化酶活性的影響

馮芳芳，魏清江，蘇受婷，寧少君，廖小娜，辜青青*

(江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，江西 南昌330045)

采用盆栽控水的方法，比較干旱脅迫對2種抗旱性不同的柑橘——三湖紅橘和三湖化紅生長形態(tài)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和抗氧化酶活性的影響。結(jié)果表明：干旱脅迫可以降低2種柑橘的株高，增加根冠比，同時降低三湖化紅主根長，增加三湖紅橘主根長；此外，干旱脅迫導(dǎo)致2種柑橘幼苗葉片和根系的脯氨酸含量顯著增加，三湖紅橘葉片脯氨酸含量增幅更大；除三湖紅橘葉片的可溶性糖含量降低外，干旱脅迫后2種柑橘的可溶性糖和可溶性蛋白含量均升高。酶活性分析表明，干旱脅迫后2種柑橘葉片中SOD和CAT活性均下降，而根中2種酶活性均上升；三湖紅橘葉片POD活性先升高后降低，根中POD活性顯著升高；三湖化紅葉片POD活性一直顯著高于對照，根中POD活性則顯著降低。綜上，三湖紅橘的抗旱性強于三湖化紅可能與其在干旱脅迫條件下主根長度增加，根冠比增大從而提高根系水分吸收能力有關(guān)。此外，干旱脅迫后滲透物質(zhì)尤其是葉片脯氨酸的積累和POD活性的升高，也有助于其應(yīng)對干旱脅迫帶來的傷害。

柑橘幼苗；干旱脅迫；生長形態(tài)；滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)；抗氧化酶

柑橘是中國南方的一種重要果樹，大多柑橘產(chǎn)區(qū)處于山地，灌溉條件差，土壤保水力不強[1]。隨著夏季晴熱天氣的到來，樹體由于水分缺失而產(chǎn)生的枯萎、落葉、果實變小，甚至落果和死樹的現(xiàn)象逐漸顯現(xiàn)。土壤缺水是柑橘出現(xiàn)旱害的主要原因，也是制約柑橘業(yè)發(fā)展的主要環(huán)境因素。因干旱脅迫引起的柑橘產(chǎn)量和品質(zhì)的下降，已成為柑橘生產(chǎn)上亟待解決的問題之一[2]。使用抗旱砧木是提高柑橘整體耐旱性的有效途徑，耐旱砧木資源的研究和利用在柑橘干旱脅迫研究中占有重要地位[3]。

干旱脅迫下植物會產(chǎn)生一系列形態(tài)和生理生化上的變化，以適應(yīng)體內(nèi)水分的虧缺。在形態(tài)上，植株可以通過增加主根生長速度以及關(guān)閉葉片氣孔等方式適應(yīng)干旱脅迫[4]。同時，滲透調(diào)節(jié)也是植物適應(yīng)干旱脅迫的重要生理機制。研究表明，干旱脅迫能夠促進植物體內(nèi)合成糖醇類、氨基酸及其衍生物如脯氨酸、甘氨酸、甜菜堿和多胺等低分子量的有機溶質(zhì)，且耐旱性較強的品種較抗性弱的品種上升幅度大[5-6]。例如，干旱脅迫下香橙生長受到的抑制較小，這與其葉片脯氨酸含量大幅積累有關(guān)[7]?？购档挠《人衢俑的軌蚍e累大量脯氨酸，而卡里佐枳橙則沒有明顯變化[8]。干旱脅迫導(dǎo)致桃樹葉片和根系中的山梨醇、棉子糖和脯氨酸含量發(fā)生變化，這些物質(zhì)與干旱脅迫條件下植株的水分利用率有關(guān)[9]。植物抗旱的另一重要生理機制是活性氧清除機制。當植物處于干旱逆境時，細胞內(nèi)活性氧自由基產(chǎn)生和清除之間的平衡受到破壞，在細胞缺乏保護機制時，它們可能對細胞結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生不同傷害[10]。在長期的進化過程中，植物形成活性氧的清除系統(tǒng)，其中以超氧物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)和過氧化氫酶(CAT)為代表的酶類在活性氧清除過程中起重要作用[11]。目前，抗氧化酶的研究多集中在植物葉片，植物根系等組織中相關(guān)酶活性的變化與其抗旱性關(guān)系的研究相對較少。

前人研究發(fā)現(xiàn)，江西地方特色資源—三湖紅橘(CitrustangerinaHort. ex Tanaka)的抗旱性較強[12]，具有廣泛用作砧木的潛能，但對其抗旱生理機制的研究尚未開展。三湖化紅(C.tangerinaHort. ex Tanaka ×C.aurantiumL.)是橘和橙的天然雜交種，對潰瘍病有較強的抗性，但樹勢強旺、抗旱性差[12]。為此，我們以這2種抗旱性不同的柑橘品種為對象，分析干旱脅迫不同時間后植株的生長形態(tài)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和抗氧化酶活性的變化，旨在闡明兩者抗旱性差異的生理基礎(chǔ)，為柑橘耐旱性評價和抗旱砧木選育提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于江西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝教學(xué)實驗基地的溫室大棚內(nèi)進行，采用盆栽的方法。將2個月左右的柑橘實生幼苗移入直徑30 cm、高40 cm的塑料盆中，盆中土壤為營養(yǎng)土和沙土(體積比2∶1)，每盆種植5株。適應(yīng)生長1個月后澆透水，開始干旱脅迫，以正常灌溉處理為對照，分別于干旱脅迫后10、20和30 d取樣，同時測定土壤含水量。處理期間，對照植株的土壤含水量維持在27%～40%，干旱脅迫植株的土壤含水量從約40%逐漸下降至約10%。每個處理至少取10株，植株用冰盒帶回實驗室，測量植株的株高和主根長。部分植株殺青后烘干，稱量干質(zhì)量并計算根冠比。余下植株分為葉片和根2個部分，用液氮速凍后于-80 ℃保存，用于生理指標測定。

1.2 測定方法

脯氨酸含量的測定使用茚三酮比色法；可溶性蛋白含量的測定使用考馬斯亮藍G-250染色法；可溶性糖含量的測定使用蒽酮比色法；超氧化物歧化酶(SOD)活性的測定使用總超氧化物歧化酶(T-SOD)測試盒(南京建成生物工程研究所)；過氧化物酶(POD)活性的測定參考李合生[13]的方法；過氧化氫酶(CAT)活性的測定參考曹建康等[14]的方法。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)使用DPS(data protection system)軟件進行差異顯著性分析和相關(guān)性分析。用Excel軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對柑橘幼苗株高的影響

干旱脅迫對2種柑橘幼苗株高的影響有所不同(圖1)。干旱脅迫10 d對2個品種的株高無顯著影響。干旱脅迫20 d時，三湖紅橘的株高與對照無顯著差異，而三湖化紅則顯著低于對照。干旱脅迫30 d時，2個品種的株高顯著下降，三湖化紅株高下降幅度大于三湖紅橘，表明干旱脅迫對三湖化紅生長的抑制作用更大。

2.2 干旱脅迫對柑橘幼苗主根長的影響

干旱脅迫期間，三湖紅橘的主根長在干旱脅迫10 d時低于對照，干旱脅迫20和30 d時均顯著高于對照。與此相反，干旱脅迫導(dǎo)致三湖化紅的主根長度下降，并且在干旱脅迫20和30 d時均顯著低于對照(圖2)。說明干旱脅迫促進了三湖紅橘主根的生長，但對三湖化紅主根生長有抑制作用。

相同處理時間柱狀圖無相同小寫字母表示處理間差異達顯著水平(P<0.05)。下同Values without the same lower letters at the same treatment time were significantly different at the 5% level. The same as below圖1 干旱脅迫條件下2種柑橘幼苗株高的變化Fig.1 Changes of plant height of two citrus seedlings under drought stress

圖2 干旱脅迫條件下2種柑橘幼苗主根長的變化Fig.2 Changes of taproot length of two citrus seedlings under drought stress

2.3 干旱脅迫對柑橘幼苗根冠比的影響

干旱脅迫前期，2種柑橘幼苗根冠比與對照差異不明顯(圖3)。干旱脅迫30 d時，兩者根冠比均顯著上升，其中三湖紅橘的根冠比為0.69，三湖化紅為0.62。與對照相比，三湖紅橘的上升幅度大于三湖化紅。

2.4 干旱脅迫對柑橘幼苗脯氨酸含量的影響

干旱脅迫導(dǎo)致柑橘幼苗葉片脯氨酸含量升高。干旱脅迫10 d時，2種柑橘葉片脯氨酸含量與對照均無明顯差異，處理20 d后其含量顯著上升。與對照相比，三湖紅橘葉片脯氨酸含量增加幅度高于三湖化紅(圖4-A)。2個柑橘品種根中脯氨酸含量變化相似，均在干旱脅迫10 d時顯著低于對照，干旱脅迫20 d后其含量開始上升，并顯著高于對照(圖4-B)。

圖3 干旱脅迫條件下2種柑橘幼苗根冠比的變化Fig.3 Changes of root-shoot ratio of two citrus seedlings under drought stress

圖4 干旱脅迫條件下2種柑橘幼苗葉片(A)和根(B)中脯氨酸含量的變化Fig.4 Changes of proline contents in leaves (A) and roots (B) of two citrus seedlings under drought stress

2.5干旱脅迫對柑橘幼苗可溶性蛋白含量的影響

干旱脅迫前期，2個柑橘品種葉片可溶性蛋白含量無明顯變化，干旱脅迫20 d時，其含量均高于對照。干旱脅迫30 d時，2個柑橘品種葉片可溶性蛋白含量均顯著升高，且三湖化紅的增加幅度高于三湖紅橘(圖5-A)。2個柑橘品種根中可溶性蛋白含量隨干旱脅迫時間延長而呈上升趨勢，其中三湖紅橘在干旱脅迫10和20 d時顯著高于對照，三湖化紅在干旱脅迫20和30 d時顯著高于對照(圖5-B)。

2.6 干旱脅迫對柑橘幼苗可溶性糖含量的影響

如圖6-A所示，干旱脅迫條件下，三湖紅橘葉片中可溶性糖含量下降，并在干旱脅迫10和30 d時顯著低于對照。與此相反，干旱脅迫10 d后，三湖化紅葉片中可溶性糖含量上升，直至干旱脅迫30 d時其含量均顯著高于對照。干旱脅迫導(dǎo)致2個柑橘品種根中可溶性糖含量顯著上升，三湖化紅根中可溶性糖含量往往高于三湖紅橘，其增加幅度也高于后者(圖6-B)。

2.7干旱脅迫對柑橘幼苗抗氧化酶活性的影響

圖5 干旱脅迫條件下2種柑橘幼苗葉片(A)和根(B)中可溶性蛋白含量的變化Fig.5 Changes of soluble protein contents in leaves (A) and roots (B) of two citrus seedlings under drought stress

圖6 干旱脅迫條件下2種柑橘幼苗葉片(A)和根(B)中可溶性糖含量的變化Fig.6 Changes of soluble sugar contents in leaves (A) and roots (B) of two citrus seedlings under drought stress

如圖7-A所示，干旱脅迫導(dǎo)致2個品種葉片SOD活性降低，且在干旱脅迫10 d后其活性均顯著低于對照。與葉片不同，2個品種根中SOD活性隨著干旱脅迫時間延長呈上升趨勢，且在干旱脅迫10 d開始顯著高于對照。但是，在相同處理時間，三湖紅橘根中SOD活性往往高于三湖化紅(圖7-B)。

干旱脅迫對2種柑橘葉片中POD活性的影響不同。干旱脅迫前期，三湖紅橘葉片POD活性顯著升高，干旱脅迫后期酶活性則下降，且在干旱脅迫20和30 d時均顯著低于對照。三湖化紅葉片POD活性隨著干旱脅迫時間延長呈上升趨勢，且在干旱脅迫期間均顯著高于對照(圖8-A)。干旱脅迫條件下，2種柑橘根中POD活性的變化相反，其中，三湖紅橘在干旱脅迫10 d后開始顯著高于對照，而三湖化紅則在干旱脅迫10 d后開始顯著低于對照。(圖8-B)。

干旱脅迫處理導(dǎo)致三湖紅橘葉片的CAT活性下降，并且在干旱脅迫10、20 d時顯著低于對照。三湖化紅葉片CAT活性在干旱脅迫處理前期無明顯變化，干旱脅迫30 d時酶活性顯著低于對照(圖9-A)。在根中，干旱脅迫對三湖紅橘CAT活性影響不明顯，但導(dǎo)致三湖化紅的 CAT活性顯著升高(圖9-B)。

圖7 干旱脅迫條件下2種柑橘幼苗葉片(A)和根(B)中SOD活性的變化Fig.7 Changes of SOD activities in leaves (A) and roots (B) of two citrus seedlings under drought stress

圖8 干旱脅迫條件下2種柑橘幼苗葉片(A)和根(B)中POD活性的變化Fig.8 Changes of POD activities in leaves (A) and roots (B) of two citrus seedlings under drought stress

圖9 干旱脅迫條件下2種柑橘幼苗葉片(A)和根(B)中CAT活性的變化Fig.9 Changes of CAT activities in leaves (A) and roots (B) of two citrus seedlings under drought stress

2.8柑橘幼苗生長指標與其他測定指標的相關(guān)分析

相關(guān)分析結(jié)果(表1)顯示，柑橘幼苗的株高與主根長呈極顯著正相關(guān)(0.834)，根冠比與所測定其他指標均無顯著相關(guān)性。植株脯氨酸含量(葉片和根系)與根系可溶性糖含量、可溶性蛋白含量均呈極顯著正相關(guān)。此外，株高和主根長與POD活性呈顯著正相關(guān)，兩者與根SOD活性也呈顯著正相關(guān)，但與葉片SOD活性呈顯著負相關(guān)(表1)。進一步分析表明，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和抗氧化酶活性之間也存在相關(guān)性。例如，植株脯氨酸、可溶性蛋白和根系可溶性糖含量與根系SOD活性呈極顯著或顯著正相關(guān)關(guān)系，但與葉片SOD活性均呈極顯著負相關(guān)關(guān)系(表1)。

3 結(jié)論與討論

持續(xù)的干旱脅迫抑制植株的生長，干旱脅迫程度不同，植株表現(xiàn)也存在較大差別?？购敌詮姷钠贩N可以通過構(gòu)建發(fā)達的根系，增加根的吸水面積，提高根冠比，減少葉片面積等方面來提高植株的抗旱能力[3，15]。本研究發(fā)現(xiàn)，2個柑橘幼苗的生長形態(tài)受干旱脅迫影響，但三湖紅橘株高受抑制程度較低，表現(xiàn)出較強的抗旱能力。此外，干旱脅迫條件下三湖紅橘主根長和根冠比均升高，這可能有利于其增加根部吸收面積，提高對根系水分的吸收能力從而適應(yīng)干旱脅迫環(huán)境。相關(guān)性分析表明，主根長與株高呈極顯著正相關(guān)(表1)。在一定干旱脅迫程度下，植物可以通過改變體內(nèi)各內(nèi)源激素的濃度和比例調(diào)控其生長發(fā)育，從而提高抗逆性[16]。因此，三湖紅橘干旱脅迫后根系伸長，可能與根源化學(xué)信號調(diào)節(jié)有關(guān)，這也是影響其干旱脅迫適應(yīng)性的重要因素。

在干旱脅迫條件下，植物能夠通過滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的合成來降低細胞滲透勢以維持膨壓，防止細胞內(nèi)大量脫水，從而提高植物吸水和保水能力，增強抗旱性[5]。前人研究表明，抗旱性強的小麥品種的滲透調(diào)節(jié)能力大于抗旱性弱的品種，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的相對貢獻率為：K+>可溶性糖>其他游離氨基酸>Ca2+>Mg2+>脯氨酸[17]。本研究表明，干旱脅迫后脯氨酸在2種幼苗葉片尤其是三湖紅橘葉片中迅速積累。脯氨酸含量與植株株高和根長無明顯相關(guān)性，但與根系可溶性糖和可溶性蛋白含量均呈極顯著正相關(guān)(表1)。這些結(jié)果說明脯氨酸是柑橘重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，還可能對其他滲透物質(zhì)的合成產(chǎn)生影響?？购敌詮姷娜t橘脯氨酸合成能力也強。相對而言，植株干旱脅迫后葉片可溶性糖和可溶性蛋白積累相對緩慢，甚至三湖紅橘葉片中可溶性糖含量下降。其原因可能是滲透物質(zhì)的合成需要消耗能量，因此，在一般逆境條件下植株中有些滲透物質(zhì)的含量反而降低，從而避免能量的過度消耗[18]。同時，該結(jié)果也說明不同植物或同種植物不同時期的滲透調(diào)節(jié)能力不同，參與滲透調(diào)節(jié)的物質(zhì)也存在差異[19]。此外，干旱脅迫后2種柑橘幼苗根系中3種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量均增加，但是與植株株高和根長均無明顯相關(guān)性。盡管如此，根中滲透物質(zhì)的積累能夠直接增加細胞膨壓，從而提高其從外界獲取水分的能力[5]。這也暗示相對葉片而言，在根系中合成滲透物質(zhì)是其更為經(jīng)濟有效的抗旱方式。

干旱脅迫誘導(dǎo)植物體內(nèi)的保護酶系統(tǒng)參與活性氧的清除，主要包括SOD、POD和CAT，其中SOD能將O2-轉(zhuǎn)化成為H2O2，然后在CAT和POD等酶共同作用下消除H2O2的影響[20]。但這3種酶在干旱脅迫期間的變化和具體作用因干旱脅迫程度、生長條件和植物品種不同而有所差異。柑橘中的研究表明，溫州蜜柑愈傷組織的POD和CAT酶活性在脅迫下達到最大值，并且POD酶活性的變化趨勢隨著脅迫程度的增加減小[21]。馬文濤等[22]認為，抗旱性強的柑橘品種具有較強的抗氧化能力，其葉片SOD、POD和CAT活性較高。但是也有研究發(fā)現(xiàn)，柑橘植株在干旱脅迫時SOD、POD和CAT活性表現(xiàn)出先升后降的趨勢[23-24]。本研究結(jié)果顯示，干旱脅迫不同時間，2種柑橘葉片SOD和CAT活性均下降，但是2種酶在根系中的活性往往升高，表明柑橘葉片和根系具有不同的活性氧清除能力。值得注意的是，POD活性在抗旱性不同的2種柑橘中的變化趨勢存在差異，尤其是在根系中。這暗示POD在耐旱性不同柑橘植株抗旱中的作用不同。相關(guān)分析也顯示，與SOD和CAT相比，葉片和根系中POD活性與植株的株高和主根長都呈顯著正相關(guān)(表1)。因此，與三湖化紅相比，三湖紅橘POD活性的升高可能有利于提高其應(yīng)對干旱脅迫的能力。

綜上所述，三湖紅橘耐旱性強于三湖化紅，這與其干旱脅迫下的形態(tài)變化和生理生化調(diào)節(jié)有關(guān)。在形態(tài)上，三湖紅橘生長量較小但主根發(fā)達，干旱脅迫后根系能夠有效伸長，根冠比增加，從而有助于提高對水分的吸收和利用能力。在生理生化方面，在干旱脅迫后，三湖紅橘葉片和根系的脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和POD等抗氧化酶協(xié)調(diào)作用，能夠在維持其細胞滲透壓的同時清除體內(nèi)活性氧，從而緩解干旱脅迫對植株的不利影響。

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(責任編輯侯春曉)

Effectofdroughtongrowthmorphology，osmolytecontentandantioxidantenzymeactivityoftwocitrusseedlings

FENG Fangfang， WEI Qingjiang， SU Shouting， NING Shaojun， LIAO Xiaona， GU Qingqing*

(CollegeofAgronomy，JiangxiAgriculturalUniversity，Nanchang330045，China)

Pot experiments were conducted to compare the effects of drought on growth morphology， osmolyte content， and antioxidant enzyme activity of two citrus seedlings Sanhuhongju and Sanhuhuahong. Results showed that， plant heights were decreased， while root-shoot ratios were increased in both seedlings under drought. The taproot length was decreased in Sanhuhuahong while it was increased in Sanhuhongju under drought. Moreover， proline content was significantly increased in leaves and roots of the two citrus seedlings， and greater increase was found in leaves of Sanhuhongju than that of Sanhuhuahong. Except for soluble sugar in leaves of Sanhuhongju， contents of soluble sugar and soluble protein were increased in the treated seedlings. Enzyme analysis revealed that the activities of superoxide dismutase (SOD) and catalase (CAT) were decreased in leaves whereas increased in roots of both seedlings. The leaf peroxydase (POD) activity was firstly increased and then decreased in Sanhuhongju， and it was always increased in Sanhuhuahong. In roots， the POD activity was significantly increased in Sanhuhongju and was significantly decreased in Sanhuhuahong under drought. Overall， the higher drought tolerance shown by Sanhuhongju might be related to the longer taproot and higher root-top ratios， which could improve the water uptake ability of root. Additionally， the accumulation of osmolytes especially the proline and the increase of POD activities in roots might also help the Sanhuhongju to cope with drought stress.

citrus seedling; drought stress; growth morphology; osmolyte; antioxidant enzyme

S666.2

：A

：1004-1524(2017)09-1515-09

馮芳芳，魏清江，蘇受婷， 等. 干旱脅迫對2種柑橘幼苗生長形態(tài)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和抗氧化酶活性的影響[J]. 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報， 2017， 29(9): 1515-1523.

10.3969/j.issn.1004-1524.2017.09.13

2017-03-23

國家自然科學(xué)基金項目(31460496)；江西省青年科學(xué)基金項目(20161BAB214175)

馮芳芳(1989—)，女，河南濮陽人，碩士研究生，從事果樹逆境生物學(xué)研究。E-mail：1454140420@qq.com

*通信作者，辜青青，E-mail: qingqinggu2006@126.com