王一帆 秦亞洲 馮福學 趙 財 于愛忠 劉 暢 柴 強
?
根間作用與密度協(xié)同作用對小麥間作玉米產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成的影響
王一帆 秦亞洲 馮福學 趙 財 于愛忠 劉 暢 柴 強*
甘肅省干旱生境作物學重點實驗室/ 甘肅農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院, 甘肅蘭州 730070
密植是間作模式下重要的增產(chǎn)增效技術(shù)措施, 本研究旨在探討間作適應(yīng)密植的產(chǎn)量構(gòu)成響應(yīng)機制。2014—2015年連續(xù)兩年在河西綠洲灌區(qū)進行田間試驗, 設(shè)計不隔根、尼龍網(wǎng)隔根(阻斷根系交叉, 僅有水分養(yǎng)分的交流)和塑料布隔根(完全阻斷)3種根間作用方式, 及2個玉米種植密度(9.0萬株 hm–2和10.5萬株 hm–2), 測定地上、地下部互作對小麥間作玉米產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響。與單作相比, 地上、地下部完全作用時間作優(yōu)勢提高48.3%, 密度增加使其間作優(yōu)勢增加9.7%, 地下部互作對間作優(yōu)勢的貢獻率為21.0%, 增加密度使其貢獻率提高5.0%, 根系交叉疊加對間作優(yōu)勢產(chǎn)生的補償效應(yīng)為9.0%, 地下部水養(yǎng)分交流互補效應(yīng)為11.1%。地上、地下部完全互作下混合籽粒產(chǎn)量相對于單作增幅最大, 高、低密度下增幅分別達58.8%~62.2%和36.1%~36.8%; 間作中地下部分對小麥組分籽粒產(chǎn)量的貢獻率為26.5%~31.5%, 其中根系穿叉產(chǎn)生的補償效應(yīng)為12.9%~13.2%, 地下部水分養(yǎng)分交流互補效應(yīng)為12.2%~16.0%; 地下互作對玉米組分籽粒產(chǎn)量的貢獻率為9.7%~22.6%, 增加密度使地下互作貢獻率提高7.0%~11.0%; 密度提高對不隔根和尼龍網(wǎng)隔根產(chǎn)量的貢獻率分別18.1%~23.3%和12.5%~21.5%, 說明根間完全作用有利于密度正效應(yīng)的發(fā)揮。地下互作對小麥穗數(shù)貢獻率為5.5%~11.4%, 密度對小麥地下部貢獻率影響差異不顯著, 地下互作對玉米穗數(shù)的貢獻率為12.5%~16.3%, 增加密度使地下互作貢獻率增加3.6%~14.1%。通徑分析進一步表明, 不同根間作用及密植效應(yīng)下間作小麥、玉米主要通過提高單位面積穗數(shù)來提高籽粒產(chǎn)量。本研究表明, 增加密度可顯著增加間作優(yōu)勢和地下部貢獻率, 地上地下完全互作有利于密植效應(yīng)充分發(fā)揮, 可為進一步發(fā)掘密植條件下的間作優(yōu)勢機理提供理論依據(jù)。
間作; 密度; 根間作用; 產(chǎn)量; 產(chǎn)量構(gòu)成
間作是國內(nèi)外農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中廣泛應(yīng)用的多熟種植模式, 不僅能夠提高單位面積土地生產(chǎn)力, 增強農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性, 而且能最大限度地提高自然資源的利用效率[1-2]。密植效應(yīng)是間作模式最重要的增產(chǎn)增效機制之一, 由于組分所占據(jù)的地上部和地下部生態(tài)位發(fā)生了分離, 在時間和空間上互補擴大[3], 使間作體系內(nèi)植株個體與種群之間的矛盾緩和, 群體光能利用效率提高, 也使得不同配對作物地下部的根系交叉, 互補利用水分、養(yǎng)分等資源的能力增強。研究表明, 間作增大了根系的垂向分布, 提高了養(yǎng)分水分的吸收區(qū)域, 為作物高產(chǎn)高效奠定了基礎(chǔ)[4-5], 但有關(guān)密植條件下, 間作群體地上地下互作對作物產(chǎn)量的影響研究相對薄弱。
在中國北方地區(qū), 以小麥、玉米為代表的禾谷類作物被廣泛應(yīng)用于間作[6], 其產(chǎn)量構(gòu)成因素之間的協(xié)調(diào)發(fā)展是實現(xiàn)高產(chǎn)的基礎(chǔ)[7-8], 而密度則是決定產(chǎn)量構(gòu)成因素的重要因子[9-10], 在一定范圍內(nèi), 密植可以通過提高群體干物質(zhì)生產(chǎn)力彌補單株生產(chǎn)力的下降[11]。適當?shù)姆N植密度有利于產(chǎn)量構(gòu)成要素之間的協(xié)同發(fā)展, 充分發(fā)揮作物高產(chǎn)的潛力。間作模式中, 兩種或兩種以上作物分行或分帶相間種植, 形成了互補利用時空生態(tài)位的基礎(chǔ), 當作物密度增大時, 其產(chǎn)量構(gòu)成因素受影響的程度和機制必然不同于單作。因此, 開展間作適應(yīng)密植的產(chǎn)量構(gòu)成響應(yīng)機制, 對進一步挖掘間作密植效應(yīng)至關(guān)重要。本研究以小麥間作玉米為研究對象, 采用大田根系分隔法, 研究地上地下互作對密植條件下間作作物產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成的影響及其協(xié)同效應(yīng), 揭示根間作用與密植效應(yīng)間的相關(guān)關(guān)系, 為通過優(yōu)化根間作用發(fā)掘間作密植效應(yīng)提供理論依據(jù)。
1.1 試驗區(qū)概況
2014—2015年連續(xù)兩年在甘肅農(nóng)業(yè)大學綠洲農(nóng)業(yè)科研教學基地(37°30′N, 103°5′E)進行大田試驗。試驗區(qū)位于河西走廊東端, 屬寒溫帶干旱氣候區(qū), 海拔1506 m, 無霜期約155 d, 多年平均降雨量約156 mm、年蒸發(fā)量約2400 mm, 年平均氣溫7.2℃, ≥0℃和≥10℃的積溫分別為3513.4℃和2985.4℃; 日照時數(shù)2945 h, 土壤為沙壤土。屬于典型的兩季不足、一季有余的自然生態(tài)區(qū), 適宜發(fā)展多熟種植, 但隨著品種的更新?lián)Q代和栽培水平的不斷提高, 傳統(tǒng)密度已不能使間作密植效應(yīng)充分發(fā)揮, 因此通過增加種植密度的方式來提高產(chǎn)量是該地區(qū)農(nóng)業(yè)發(fā)展的必然趨勢。
1.2 試驗設(shè)計
采用雙因素隨機區(qū)組試驗設(shè)計, 除兩種作物分別單作外, 間作時設(shè)根系不分隔、300目尼龍網(wǎng)分隔(N)和0.12 mm塑料布分隔(P) 3種隔根方式。小麥(W)只設(shè)一個種植密度, 單作時為675萬株 hm–2,間作時為375萬株hm–2; 玉米設(shè)24 cm (M1)和28 cm (M2)株距2個種植密度, 單作時密度分別為10.5萬株 hm–2和9.0萬株 hm–2, 間作時密度為5.25萬株hm–2和4.5萬株 hm–2。因此, 共有3個單作處理(編號為W、M1和M2)及6個間作處理(編號為W//M1、W//M2、NW//M1、NW//M2、PW//M1、PW//M2), 每處理3次重復。間作模式的田間結(jié)構(gòu)如圖1。
兩種作物帶寬均為80 cm, 玉米種2行(行距40 cm), 小麥種6行(行距12 cm), 3種隔根方式為不隔根, 尼龍網(wǎng)隔根和塑料布隔根, 試驗開始前, 在間作兩種作物中間開溝, 將隔根材料垂直隔至土壤100 cm處。
Field layout of wheat/maize intercropping with a strip of 80 cm of wheat crops (six rows) alternated with a strip of 80 cm of maize crops (two rows), without physical barrier, with a nylon mesh, and with a solid plastic sheet, between wheat and maize strips.Plastic sheet and nylon mesh were placed vertically to the depth of 100 cm to separate the rooting zones between the two intercrops.
供試小麥品種為寧春2號, 玉米品種為先玉335。2014年度, 小麥3月20日播種、7月26日收獲, 玉米4月23日播種、10月4日收獲; 2015年度, 小麥3月29日播種、7月27日收獲, 玉米4月25日播種、9月28日收獲。無論單作還是間作, 小麥均在播前施純氮225 kg hm-2、P2O5150 kg hm-2, 玉米全生育期施純氮450 kg hm-2、P2O5225 kg hm-2, 按播前: 大喇叭口期: 灌漿期3︰6︰1比例分施。除單作小麥處理全生育期灌水3600 m3hm-2外, 其他處理全生育期灌水量均為6000 m3hm-2。
1.3 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素測定
成熟后按小區(qū)收獲、計產(chǎn), 并在間作小區(qū)取4.0 m′0.8 m的調(diào)查點, 單作取4.0 m′1.2 m的調(diào)查點, 統(tǒng)計穗數(shù)作為該小區(qū)的收獲穗數(shù)。隨機選取小麥20株、玉米10株考種, 數(shù)出穗粒數(shù)。用PM-8188型谷物水分測定儀測定籽粒含水率, 重復5次, 取其平均值。另外, 統(tǒng)計14%含水量下的千粒重。
1.4 間作土地當量比、貢獻率和補償效應(yīng)
間作土地當量比(LER)表示間作優(yōu)劣勢, LER>1表示間作優(yōu)勢, LER<1表示間作劣勢。地下作用對產(chǎn)量的貢獻率(RCT)、地下部根系重疊對產(chǎn)量產(chǎn)生的補償效應(yīng)(CE)、地下部水分交流對產(chǎn)量產(chǎn)生的補償效應(yīng)(CEW)和密度對產(chǎn)量的貢獻率(RCTD)的計算公式如下:
1.5 統(tǒng)計分析
采用 Microsoft Excel整理、匯總數(shù)據(jù), 用SPSS19.0進行方差分析、顯著性檢驗。利用SPSS線性回歸模型進行通徑分析, 運行程序“Analyze- Regression-Linear”, 獲得通徑系數(shù)(線性回歸方程的標準系數(shù), standardized coefficient)和相關(guān)系數(shù)。任一自變量對因變量的間接通徑系數(shù)=相關(guān)系數(shù)×通徑系數(shù)。
2.1 不同間作處理的產(chǎn)量優(yōu)勢
兩年度不同間作處理的LER均大于1, 表現(xiàn)為間作優(yōu)勢(圖2)。根間作用、玉米密度及兩者間的互作作用顯著影響間作優(yōu)勢(<0.01), 但年際間差異不顯著(>0.05)。從兩年平均來看, 不隔根、尼龍網(wǎng)隔根和塑料布隔根間作與單作相比產(chǎn)量分別提高48.3%、36.0%和21.0%, 增密其間作優(yōu)勢分別提高9.7%、7.7%和8.0%。在高密度下, 不隔根較尼龍網(wǎng)隔根和塑料布隔根的間作優(yōu)勢分別高10.0%、23.5%, 低密度下分別高8.0%、18.5%, 尼龍網(wǎng)較塑料布隔根高、低密度下分別高12.4%、9.7%; 因此, 地上地下完全作用時間作優(yōu)勢提高48.3%, 密度增加使其間作優(yōu)勢增加9.7%, 地下部根系互作對間作優(yōu)勢的貢獻率為21.0%, 增加密度使地下部分貢獻提高5.0%, 根系交叉疊加產(chǎn)生的補償效應(yīng)為9.0%, 地下部水養(yǎng)分交流互補效應(yīng)為11.1%。
W: 單作小麥; M1: 低密度單作玉米; M2: 高密度單作玉米; N: 尼龍網(wǎng)隔根; P: 塑料布隔根。誤差線為標準誤差, 其上所標不同字母表示處理間差異顯著(<0.05)。
W: sole wheat; M1: sole maize in low density; M2: sole maize in high density; N: Nylon mesh barrier; P: Plastic sheet barrier. The error bar indicates standard error. Different letters above error bars indicate significant difference among treatments (< 0.05).
2.2 不同處理的產(chǎn)量表現(xiàn)
間作具有產(chǎn)量優(yōu)勢, 根間互作及增加密度增產(chǎn)效應(yīng)顯著(表1)。不隔根高密度處理的混合產(chǎn)量, 在兩年中均為最高, 說明間作較任何單作都具有增產(chǎn)優(yōu)勢。以單作小麥、玉米籽粒產(chǎn)量的加權(quán)平均作為單作混合產(chǎn)量, 與單作相比, 2014和2015年度間作不隔根處理相對于單作的混合籽粒產(chǎn)量在高、低密度下增幅分別為58.8%~62.2%和36.1%~36.8%, 尼龍網(wǎng)隔根的增幅分別為45.8%~48.8%、28.5%~36.0%,塑料布隔根的增幅為31.2%~33.6%、16.8%~28.3%, 即地上地下完全互作時混合籽粒產(chǎn)量相對于單作增幅最大, 且隨著密度的增大而增加。間作群體內(nèi), 地下部分對混合產(chǎn)量高密度下的貢獻率為18.9%~ 27.3%, 低密度下為6.1%~17.1%, 水養(yǎng)分交流產(chǎn)生的互補效應(yīng)高密度下為11.3%~14.3%, 低密度下為6.0%~10.0%, 根系疊加產(chǎn)生的補償效應(yīng)高密度下為6.7%~11.1%; 在不隔根、尼龍網(wǎng)和塑料布3種隔根方式下增加密度對混合產(chǎn)量的貢獻率分別為12.8%~20.5%、7.9%~13.0%和3.8%~7.6%。對于其生物產(chǎn)量而言, 小麥生物產(chǎn)量與籽粒產(chǎn)量表現(xiàn)一致, 但玉米生物產(chǎn)量兩年差異較大。
在相同占地面積下, 間作小麥籽粒產(chǎn)量較單作增產(chǎn)5.8%~48.7%, 玉米密度的變化對小麥籽粒產(chǎn)量影響差異不顯著(>0.05), 間作中地下部分對小麥產(chǎn)量的貢獻率26.5%~31.5%, 其中根系重疊的產(chǎn)量貢獻率為12.9%~13.2%, 地下部水分養(yǎng)分交流產(chǎn)生的互補效應(yīng)為12.2%~16.0%; 隔根方式和玉米密度的交互作用對小麥的籽粒產(chǎn)量影響差異不顯著(>0.05)。在相同占地面積下, 間作玉米籽粒產(chǎn)量較單作增產(chǎn)25.9%~66.9%; 高、低密度下地下部分對玉米產(chǎn)量的貢獻率為13.2%~28.1%和6.2%~17.1%; 密度增加使不隔根和尼龍網(wǎng)隔根的產(chǎn)量分別增加18.1%~23.3%和12.5%~21.5%, 即完全根間作用有利于密度正效應(yīng)的發(fā)揮。
2.3 不同處理的收獲指數(shù)
與單作小麥相比, 地上地下完全互作使小麥的收獲指數(shù)提高5.5%~12.0%, 但單作與間作玉米收獲指數(shù)無顯著差異(表1)。間作小麥中, 地上地下完全互作使小麥收獲指數(shù)較無地下部作用增加7.9%~ 12.3%。密度對單作玉米的收獲指數(shù)影響差異不顯著。間作群體內(nèi), 高密度下, 地上地下完全互作較僅有地上部分作用提高玉米收獲指數(shù)2.9%~13.2%, 低密度下差異不顯著, 因此, 地上地下完全互作有利于小麥和玉米光合產(chǎn)物向穗部的轉(zhuǎn)移。
表1 不同處理的籽粒產(chǎn)量、生物產(chǎn)量及收獲指數(shù)
數(shù)據(jù)后不同字母表示同一年度中處理間差異顯著(<0.05)。
In each year, different letters after values indicate significant difference among treatments at< 0.05.
2.4 不同隔根處理及密度對小麥和玉米產(chǎn)量構(gòu)成指標的影響
小麥相同占地面積上, 單作比間作穗數(shù)高13.4%~17.0%, 穗粒數(shù)高11.5%~15.3%; 玉米相同占地面積上, 高密度不隔根間作穗數(shù)較單作增加6.6%~17.4%, 低密度增加7.0%~9.9%。間作條件下, 地下部對小麥穗數(shù)貢獻率為5.5%~11.4%, 對穗粒數(shù)的貢獻率為3.6%~11.7%; 密度對地下部貢獻率無顯著影響, 但不隔根和塑料布隔根條件下, 低密度處理的小麥千粒重均顯著大于高密度處理, 說明較間作密度使小麥千粒重下降。地下部對玉米穗數(shù)高、低密度下的貢獻率分別為12.3%~23.3%、8.7%~9.2%,對穗粒數(shù)貢獻率為3.3%~10.0% (表2)。
2.5 不同處理產(chǎn)量對產(chǎn)量構(gòu)成的通徑分析
通徑分析結(jié)果顯示, 小麥籽粒產(chǎn)量與穗數(shù)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系, 與穗粒數(shù)呈顯著負相關(guān)關(guān)系, 與千粒重無顯著相關(guān), 不同處理對小麥籽粒產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響為穗數(shù)(1.190)>穗粒數(shù)(0.241)>千粒重(0.121), 千粒重通過穗粒數(shù)對產(chǎn)量的貢獻最大(表3), 說明不同種間作用及密植效應(yīng)下間作小麥主要通過提高穗數(shù)來提高籽粒產(chǎn)量。
玉米籽粒產(chǎn)量與穗數(shù)和穗粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系, 而與千粒重無顯著相關(guān); 穗數(shù)和穗粒數(shù)對玉米籽粒產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)分別為0.584和0.436, 穗數(shù)對玉米籽粒產(chǎn)量的貢獻最大(表3), 說明只有在一定單位面積穗數(shù)基礎(chǔ)上, 才能獲得較高籽粒產(chǎn)量, 即不同種間作用及密植效應(yīng)下間作玉米主要通過提高單位面積穗數(shù)來提高籽粒產(chǎn)量。
表2 不同小麥/玉米間作處理的產(chǎn)量構(gòu)成
數(shù)據(jù)后不同字母表示同一年度中處理間差異顯著(<0.05)。
In each year, different letters after values indicate significant difference among treatments at< 0.05. TKW: thousand-kernel weight.
表3 不同處理小麥、玉米產(chǎn)量構(gòu)成的通徑分析
1: 穗數(shù);2: 穗粒數(shù);3: 千粒重。*和**分別表示在<0.05和<0.01水平下顯著相關(guān)。
1: spike number/ear number;2: kernel number per spike/ear;3: thousand-kernel weight.*and**indicate significant correlation at<0.05 and<0.01, respectively.
3.1 地上地下互作對間作優(yōu)勢及產(chǎn)量的貢獻
密植是間作高產(chǎn)的重要措施之一, 合理密植條件下, 作物能充分利用生態(tài)環(huán)境中的光、熱資源, 構(gòu)建良好的群體結(jié)構(gòu)、優(yōu)化群體生理特性[12]。間作研究中, 尼龍網(wǎng)隔根限制了作物帶間根系的交叉, 但兩作物帶間水分與養(yǎng)分可以運移, 塑料布隔根既限制了間作群體根系間的交叉, 又阻礙了組分間水肥的運移, 顯著影響了作物對土壤資源的利用, 而不隔根群體組分間根系易于穿插, 能夠最大可能的利用水分和土地資源, 間作優(yōu)勢顯著[13-15]。地上地下部因素對間作優(yōu)勢的貢獻已有大量研究, 在不同間作體系中, 地上部對間作優(yōu)勢的貢獻均大于或等于地下部分[16-17], 本研究發(fā)現(xiàn), 地上地下完全互作時間作優(yōu)勢提高48.3%, 密度增加使其間作優(yōu)勢增加9.7%, 僅地下部根系互作時其貢獻率為21.0%, 增加密度使地下部分貢獻提高5.0%, 而且, 根系交叉疊加產(chǎn)生的補償效應(yīng)為9.0%, 地下部水養(yǎng)分交流互補效應(yīng)為11.1%, 說明密度增加有利于根系互作, 促使間作優(yōu)勢增大, 其主要原因可能是, 隨著種植密度的增加, 植株個體根系對土壤空間的競爭會加劇[18], 在根系生長空間受到限制的條件下, 植株根系能夠主動地調(diào)節(jié)其生理代謝, 改變其形態(tài)結(jié)構(gòu)與空間分布[19], 小麥間作玉米共生期內(nèi)作物根系空間生態(tài)位擴大, 有利于增加作物吸收水分養(yǎng)分的空間[20-21], 而且研究表明隨著密度的增加, 玉米表層總根長、總根干重都顯著降低, 深層變化不大[22], 小麥合理的群體大小能促進根系向下層生長, 從而加強下層水分利用[23]。
間作增產(chǎn)已被大量研究所驗證[24], 本研究中間作小麥、玉米占地均為50.0%, 當其產(chǎn)量超過單作一半時說明具有增產(chǎn)效應(yīng), 兩年研究結(jié)果表明, 不同根間作用和密度互作下小麥產(chǎn)量均達到單作的55.8%以上, 玉米產(chǎn)量達單作的75.9%以上, 其次增加密度使地下部分對玉米籽粒產(chǎn)量的貢獻率提高7.0%~11.0%。郝艷茹等[25]指出, 根系空間上的交叉重疊和生理生態(tài)的改變是決定地下部分對產(chǎn)量貢獻大小的重要原因。本試驗結(jié)果支持這一結(jié)果, 在本研究中, 地下部分對小麥產(chǎn)量的貢獻率26.5%~ 31.5%, 其中根系重疊的產(chǎn)量貢獻率為12.9%~13.2%,地下部水分養(yǎng)分交流產(chǎn)生的互補效應(yīng)為12.2%~ 16.0%。
3.2 根間互作對收獲指數(shù)的影響
收獲指數(shù)反映了作物群體光合同化物轉(zhuǎn)化為籽粒產(chǎn)量的能力, 是評價作物品種產(chǎn)量水平和栽培成效的重要指標。諸多研究表明間作的收獲指數(shù)顯著地高于單作[26-27], 在本研究中根系完全作用間作小麥的收獲指數(shù)顯著高于單作, 說明間作能改善小麥生長后期干物質(zhì)由莖葉向籽粒的運轉(zhuǎn), 提高籽粒產(chǎn)量。李隆等[16]研究小麥大豆間作競爭和促進作用中指出, 地下部分隔與否, 小麥和大豆收獲指數(shù)并未出現(xiàn)明顯差異, 然而本研究得出相反結(jié)論, 根系分隔顯著降低小麥和玉米的收獲指數(shù), 其可能原因是小麥玉米間作時, 小麥相對于玉米的競爭力強于小麥相對大豆的競爭力, 小麥收獲后, 玉米獨立生長時間較長, 具有明顯的補償效應(yīng)[24], 而小麥、大豆幾乎同時收割, 恢復效應(yīng)很弱, 使得其籽粒產(chǎn)量相對較低。
3.3 間作產(chǎn)量構(gòu)成對種植密度的響應(yīng)
禾谷類作物的產(chǎn)量決定于單位面積上的穗數(shù)、穗粒數(shù)和粒重, 3個產(chǎn)量構(gòu)成因素之間的協(xié)調(diào)發(fā)展是獲得高產(chǎn)的重要基礎(chǔ)[7]。單位面積穗數(shù)主要反映群體的密植幅變, 穗粒數(shù)和粒重則反映群體內(nèi)個體生長發(fā)育狀況, 合理密植利于緩沖個體與群體間的矛盾, 利于穗數(shù)、單穗粒數(shù)和粒重的協(xié)調(diào)發(fā)展[10]。小麥間作玉米體系中起主要增產(chǎn)作用的是玉米, 增加玉米密度是目前提高玉米單產(chǎn)最主要的途徑[28], 研究表明隨著密度的增加, 單位面積有效穗數(shù)先上升后下降, 穗粒數(shù)下降, 百粒重變化因品種而異[10,29]。殷文等[26]研究表明, 在秸稈還田覆蓋結(jié)合免耕增加玉米產(chǎn)量的原因中, 穗粒數(shù)的提高是增產(chǎn)的主要影響因素。本研究間作條件下, 隨玉米密度的增大, 單位面積穗數(shù)呈增加趨勢, 而千粒重降低, 而且, 通徑分析進一步證明不同根間作用和密度互作主要通過提高穗數(shù)來增加產(chǎn)量。
根間完全作用(不隔根)可提高小麥玉米間作優(yōu)勢, 密植使地下部作用對間作優(yōu)勢的貢獻率進一步提高。根間完全作用利于間作組分產(chǎn)量的提高, 地下部對小麥產(chǎn)量的貢獻率為26.5%~31.5%, 高、低密度下對玉米產(chǎn)量的貢獻率分別為13.2%~28.1%、6.2%~17.1%, 說明根間完全作用可增強密植增產(chǎn)的正效應(yīng)。根間完全作用下增大玉米種植可增強光合產(chǎn)物向穗部器官的轉(zhuǎn)移, 高密度下, 地下部作用對小麥和玉米收獲指數(shù)的貢獻率分別為7.9%~12.3%和2.9%~13.2%, 低密度下差異不顯著。不同種間作用及密植效應(yīng)下間作小麥玉米高產(chǎn)主要歸因于小麥、玉米穗數(shù)的增加, 地下部對小麥穗數(shù)的貢獻率為5.5%~11.4%, 對玉米穗數(shù)高、低密度下的貢獻率分別為12.3%~23.3%和8.7%~9.2%; 因此, 提高間作地下部貢獻率, 是增強密植正效應(yīng)發(fā)揮的重要措施。
[1] 柴強, 楊彩紅, 黃高寶. 干旱區(qū)綠洲不同種植模式作物的耗水特征. 中國沙漠, 2010, 30: 1153–1159 Chai Q, Yang C H, Huang G B. Characteristics of crop water consumption of different cropping patterns in an arid oasis., 2010,30: 1153–1159 (in Chinese with English abstract)
[2] Stern W R. Nitrogen fixation and transfer in intercrop systems., 1993, 34: 335–356
[3] Takim F O. Advantages of maize-cowpea intercropping over sole cropping through competition indices., 2012, 1: 53–59
[4] Zhang F S, Li L. Using competitive and facilitative interactions in intercropping systems enhances crop productivity and nutrient-use efficiency., 2002, 248: 305–312
[5] Hauggaard N H, Jensen E S. Facilitative root interactions in intercrops., 2006, 274: 237–250
[6] 黃高寶. 集約栽培條件下間套作的光能利用理論發(fā)展及其應(yīng)用. 作物學報, 1999, 25: 16–24 Huang G B. Development of light utilization theory for wheat/ corn intercropping in condition of intensive cultivation., 1999, 25: 16–24 (in Chinese with English abstract)
[7] 陳國平, 高聚林, 趙明, 董樹亭, 李少昆, 楊祁峰, 劉永紅, 王立春, 薛吉全, 柳京國, 李潮海, 王永宏, 王友德, 宋慧欣, 趙久然. 近年我國玉米超高產(chǎn)田的分布、產(chǎn)量構(gòu)成及關(guān)鍵技術(shù). 作物學報, 2012, 38: 80–85Chen G P, Gao J L, Zhao M, Dong S T, Li S K, Yang Q F, Liu Y H, Wang L C, Xue J Q, Liu J G, Li C H, Wang Y H, Wang Y D, Song H X, Zhao J R. Distribution, yield structure, and key cultural techniques of maize super-high yield plots in recent years., 2012, 38: 80–85 (in Chinese with English abstract)
[8] 田紀春, 鄧志英, 胡瑞波, 王延訓. 不同類型超級小麥產(chǎn)量構(gòu)成因素及籽粒產(chǎn)量的通徑分析. 作物學報, 2006, 32: 1699–1705 Tian J C, Deng Z Y, Hu R B, Wang Y C. Yield components of super wheat cultivars with different types and the path coefficient analysis on grain yield., 2006, 32: 1699–1705 (in Chinese with English abstract)
[9] 任偉, 趙鑫, 黃收兵, 周楠, 王若男, 陶洪斌, 王璞. 不同密度下增施有機肥對夏玉米物質(zhì)生產(chǎn)及產(chǎn)量構(gòu)成的影響. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學報, 2014, 22: 1146–1155 Ren W, Zhao X, Huang S B, Zhou N, Wang R N, Tao H B, Wang P. Effects of application of organic fertilizer under different planting densities on dry matter production and yield formation of summer maize., 2014, 22: 1146–1155 (in Chinese with English abstract)
[10] 楊艷君, 郭平毅, 曹玉鳳, 王宏富, 王玉國, 原向陽. 施肥水平和種植密度對張雜谷5號產(chǎn)量及其構(gòu)成要素的影響. 作物學報, 2012, 38: 2278–2285 Yang Y J, Guo P Y, Cao Y F, Wang H F, Wang Y G, Yuan X Y. Effects of fertilizer and planting density on yield and yield components in foxtail millet hybrid Zhangzagu 5., 2012, 38: 2278–2285 (in Chinese with English abstract)
[11] 宋振偉, 齊華, 張振平, 錢春榮, 郭金瑞, 鄧艾興, 張衛(wèi)建. 春玉米中單909農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量對密植的響應(yīng)及其在東北不同區(qū)域的差異. 作物學報, 2012, 38: 2267–2277 Song Z W, Qi H, Zhang Z P, Qian C R, Guo J R, Deng A X, Zhang W J. Effects of plant density on agronomic traits and yield in spring maize Zhongdan 909 and their regional differences in northeast China., 2012, 38: 2267–2277 (in Chinese with English abstract)
[12] 馬國勝, 薛吉全, 路海東, 張仁和, 邰書靜, 任建宏. 播種時期與密度對關(guān)中灌區(qū)夏玉米群體生理指標的影響. 應(yīng)用生態(tài)學報, 2007, 18: 1247–1253 Ma G S, Xue J Q, Lu H D, Zhang R H, Tai S J, Ren J H. Effects of planting date and density on population physiological indices of summer corn in central Shaanxi irrigation area., 2007, 18: 1247–1253 (in Chinese with English abstract)
[13] 孔學夫, 馮福學, 柴強. 根系分隔對小麥玉米套作田土壤水分狀況的影響. 中國沙漠, 2014, 34: 780–785 Kong X F, Feng F X, Chai Q. The effect of different root partition patterns on soil water condition of wheat-corn intercropping system., 2014, 34: 780–785 (in Chinese with English abstract)
[14] Temesgen A, Fukai S, Rodriguez D. As the level of crop productivity increases: is there a role for intercropping in smallholder agriculture., 2015, 180: 155–166
[15] 劉廣才, 楊祁峰, 李隆. 小麥/玉米間作優(yōu)勢及地上部與地下部因素的相對貢獻. 植物生態(tài)學報, 2008, 32: 477–484Liu G C, Yang Q F, Li L. Intercropping advantage and contribution of above-and below-ground interactions in wheat-maize intercropping.,2008, 32: 477–484 (in Chinese with English abstract)
[16] 李隆, 楊思存, 孫建好, 李曉林, 張福鎖. 小麥/大豆間作中作物種間的競爭作用和促進作用. 應(yīng)用生態(tài)學報, 1999, 10: 197–200 Li L, Yang S C, Sun J H, Li X L, Zhang F S. Interspecific competition and facilitation in wheat/soybean intercropping system., 1999, 10:197–200 (in Chinese with English abstract)
[17] Li L, Yang S, Li X. Interspecific complementary and competitive interactions between intercropped maize and faba bean., 1999, 212: 105–114
[18] Rajaniemi T K, Allison V J, Goldberg D E. Root competition can cause a decline in diversity with increased productivity., 2003, 91: 407–416
[19] 宋海星, 李生秀. 玉米生長空間對根系吸收特性的影響. 中國農(nóng)業(yè)科學, 2003, 36: 899–904 Song H X, Li S X. Effects of root growth space of on maize its absorbing characteristics., 2003, 36: 899–904 (in Chinese with English abstract)
[20] 李玉英, 胡漢升, 程序, 孫建好, 李隆. 種間互作和施氮對蠶豆/玉米間作生態(tài)系統(tǒng)地上部和地下部生長的影響. 生態(tài)學報, 2011, 31: 1617–1630 Li Y Y, Hu H S, Cheng X, Sun J H, Li L. Effects of interspecific interactions and nitrogen fertilization rates on above- and below-growth in faba bean/maze intercropping system., 2011, 31: 1617–1630 (in Chinese with English abstract)
[21] 張恩和, 黃高寶. 間套種植復合群體根系時空分布特征.應(yīng)用生態(tài)學報, 2003, 14: 1301–1304 Zhang E H, Huang G B. Temporal and spatial distribution characteristics of the crop root in intercropping system., 2003, 14: 1301–1304 (in Chinese with English abstract)
[22] 陳延玲, 吳秋平, 陳曉超, 陳范駿, 張永杰, 李前, 袁力行, 米國華. 不同耐密性玉米品種的根系生長及其對種植密度的響應(yīng). 植物營養(yǎng)與肥料學報, 2012, 18: 52–59 Chen Y L, Wu Q P, Chen X C, Chen F J, Zhang Y J, Li Q, Yuan L X, Mi G H. Root growth and its response to increasing planting density in different maize hybrids., 2012, 18: 52–59 (in Chinese with English abstract)
[23] 王樹麗, 賀明榮, 代興龍, 周曉虎. 種植密度對冬小麥根系時空分布和氮素利用效率的影響. 應(yīng)用生態(tài)學報, 2012, 23: 1839–1845 Wang S L, He M R, Dai X L, Zhou X H. Effects of planting density on root spatiotemporal distribution and plant nitrogen use efficiency of winter wheat., 2012, 23: 1839–1845 (in Chinese with English abstract)
[24] 殷文, 趙財, 于愛忠, 柴強, 胡發(fā)龍, 馮福學. 秸稈還田后少耕對小麥/玉米間作系統(tǒng)中種間競爭和互補的影響. 作物學報, 2015, 41: 633–641Yin W, Zhao C, Yu A Z, Chai Q, Hu F L, Feng F X. Effect of straw returning and reduced tillage on interspecific competition and complementation in wheat/maize intercropping system., 2015, 41: 633–641 (in Chinese with English abstract)
[25] 郝艷如, 勞秀榮, 趙秉強, 孫偉紅. 隔根對小麥/玉米間套種植生長特性的影響. 麥類作物學報, 2003, 23(1): 71–74 Hao Y R, Lao X R, Zhao B Q, Sun W H. Effect of separating root method on wheat and corn intercropping system., 2003, 23(1): 71–74 (in Chinese with English abstract)
[26] 殷文, 馮福學, 趙財, 于愛忠, 柴強, 胡發(fā)龍, 郭瑤. 小麥秸稈還田方式對輪作玉米干物質(zhì)累積分配及產(chǎn)量的影響. 作物學報, 2016, 42: 751–757 Yin W, Feng F X, Zhao C, Yu A Z, Chai Q, Hu F L, Guo Y. Effects of wheat straw returning patterns on characteristics of dry matter accumulation, distribution and yield of rotation maize., 2016, 42: 751-757 (in Chinese with English abstract)
[27] 陳桂平, 于愛忠. 根間作用對玉米間作豌豆耗水特征的影響. 西北農(nóng)業(yè)學報, 2014, 23(12): 68–73 Chen G P, Yu A Z. Response of water use characteristics of maize/pea intercropping to different root partition and irrigation quota., 2014, 23(12): 68–73 (in Chinese with English abstract)
[28] 楊錦忠, 張洪生, 杜金哲. 玉米產(chǎn)量-密度關(guān)系年代演化趨勢的Meta分析. 作物學報, 2013, 39: 515–519 Yang J Z, Zhang H S, Du J Z. Meta-analysis of evolution trend from 1950s to 2000s in the relationship between crop yield and plant density in maize., 2013, 39: 515–519 (in Chinese with English abstract)
[29] 胡萌, 魏湜, 楊猛. 密度對不同株型玉米光合特性及產(chǎn)量的影響. 玉米科學, 2010, 18: 103–107 Hu M, Wei S, Yang M. Effects of plant density on photosynthetic characters and yield of different plant types corn., 2010, 18: 103–107 (in Chinese with English abstract)
Synergistic Effect of Root Interaction and Density on Yield and Yield Components of Wheat/Maize Intercropping System
WANG Yi-Fan, QIN Ya-Zhou, FENG Fu-Xue, ZHAO Cai, YU Ai-Zhong, LIU Chang, and CHAI Qiang*
Gansu Provincial Key Laboratory of Arid Land Crop Science / Agronomy College, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China
As planting density is a key strategy for improvement of yield and efficiencies in intercropping, the present study was conducted to explore the mechanism of yield response to close planting in intercropping systems. The field experiment was carried out in Hexi oasis irrigation area from 2014 to 2015, of which, three root partition patterns, i.e. no root barrier, nylon mesh barrier (obstructs overlapping of wheat roots with maize roots, but allows water and nutrients to exchange through the nylon mesh) and plastic sheet barrier (prevents water and nutrients from exchange between the two intercrops and no overlapping of wheat roots with maize roots), were combined with two planting density levels, i.e., 90 000 plants ha–1and 105 000 plants ha–1. The main objective was to determine the effect of above- and below-ground interrelation on grain yield and yield components. The results showed that a complete effect of above- and below-ground interaction increased the intercropping-advantage (i.e. LER) by 48.3% compared to sole cropping. Besides, increase of maize density would led to the LER increased by 9.7%. Generally, the below-ground interaction attributed 21.0% to the LER, and with maize density increased, the contribution rate was increased by 5%. The compensation effect of root overlapping and the complementary of moisture/nutrient exchange attributed 9.0% and 11.1% to the LER, respectively. A complete effect of below- and above-ground interaction also had the highest grain yield, which was increased by 58.8%–62.2% under the higher density and by 36.1%–36.8% under the lower density, compared to the corresponding monocultures. On average, the below-ground interaction attributed 26.5%–31.5% to the grain yield of intercropped wheat, of which, the compensation effect of root overlapping and the complementary of moisture/nutrient exchange attributed 12.9%–13.2% and 12.2%–16.0%, respectively. For maize grain yield in the wheat-maize intercropping, the below-ground interaction attributed 9.7%–22.6%, and with maize density increased, the contribution rate was increased by 7.0%–11.0%. Increase of maize density increased grain yield by 18.1%–23.3% and 12.5%–21.5% under no root barrier and nylon mesh barrier, this indicated that a complete root interaction could improve the positive effect of close planting. The below-ground interaction attributed 5.5%–11.4% to wheat era number, but not influenced by the density. Similarly, the below-ground interaction attributed 12.5%–16.3% to maize era number, and was further increased by 3.6% to 14.1% with the increase of the density. Based on the result of path analysis, it could conclude that the improvement of grain yield of wheat and maize was mainly attributable to the increase of era number per area. This study showed that increase of planting density could significantly promote the intercropping advantage and the contribution rate of the below-ground interaction. Furthermore, a complete effect of above- and below-ground interaction would facilitate the positive effect of close planting. Accordingly, the results will provide sound theoretical base for the further exploring of the mechanism in intercropping advantage under close planting.
Intercropping; Planting density; Root interaction; Grain yield; Yield components
10.3724/SP.J.1006.2017.00754
本研究由國家自然科學基金項目(31360323)和國家科技支撐計劃項目(2012BAD14B10)資助。
This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31360323) and the National Key Technology R&D Program of China (2012BAD14B10).
(Corresponding author): 柴強, E-mail: chaiq@gsau.edu.cn
E-mail: wangyifan1301@163.com
(收稿日期): 2016-06-03; Accepted(接受日期): 2017-03-01; Published online(網(wǎng)絡(luò)出版日期): 2017-03-07.
URL:http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20170307.1817.002.html