李路瑤，丁效東，李威威，張德龍，劉慶，史衍璽，張士榮

(青島農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，山東 青島 266109)

鹽脅迫下硝態(tài)氮對(duì)甘薯根系發(fā)育及熒光系統(tǒng)活性的影響

李路瑤，丁效東，李威威，張德龍，劉慶，史衍璽，張士榮

(青島農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，山東 青島 266109)

選取商19(鹽敏感型)和濟(jì)23(耐鹽型)兩個(gè)甘薯品種，設(shè)兩個(gè)鹽氮(NaCl：1、120 mmol·L-1；NO3--N：1、10 mmol·L-1)水平，采用營(yíng)養(yǎng)液水培法，研究鹽氮交互作用對(duì)耐鹽型和鹽敏感型甘薯根系發(fā)育及葉片熒光系統(tǒng)活性的影響。結(jié)果表明：1)相同鹽、氮水平處理時(shí)，兩基因型甘薯其根系總長(zhǎng)度差異不顯著，同一鹽水平，J23根系干重隨氮濃度增加呈降低趨勢(shì)，S19隨氮素加入而升高；而鹽敏感型甘薯在輕鹽水平或重鹽水平下根尖數(shù)都多于耐鹽型甘薯；相同鹽氮耦合處理下，與耐鹽型(J23)相比，鹽敏感型(S19)甘薯根系活力受到的影響更為嚴(yán)重；2)耐鹽型和鹽敏感型甘薯最大光化學(xué)效率平均值差異不顯著，因此甘薯品種之間的耐鹽性對(duì)植株最大光化學(xué)效率的影響差異不顯著；3)相同氮水平下，隨NaCl濃度升高，甘薯的根系總長(zhǎng)度、根表面積、根體積、根系活力以及最大光化學(xué)效率等指標(biāo)都有所下降；4)相同NaCl水平下，隨氮素營(yíng)養(yǎng)的加入甘薯細(xì)胞中硝態(tài)氮含量隨之增加，甘薯的根系總長(zhǎng)度、根表面積、根體積、根系活力以及最大光化學(xué)效率等指標(biāo)都有所上升；5)硝態(tài)氮的供應(yīng)可緩解鹽脅迫對(duì)甘薯根系生物量、根系活力以及葉綠素?zé)晒庀到y(tǒng)的抑制作用。

鹽脅迫；硝態(tài)氮；甘薯；根系；熒光系統(tǒng)

KeywordsSalt stress; Nitrate nitrogen; Sweet potato; Root; Fluorescence system

甘薯(IpomoeabatatasLam.)是一種產(chǎn)量高、風(fēng)味好、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高的糧食作物，我國(guó)甘薯栽培面積和產(chǎn)量均居世界前列[1]。我國(guó)長(zhǎng)江以北以及沿海許多地區(qū)，土壤中鹽堿含量往往過(guò)高，這使得甘薯的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量和增產(chǎn)潛力受到限制。鹽脅迫是灌溉農(nóng)業(yè)的主要限制因子，對(duì)植物的生長(zhǎng)影響是不可忽視的[1]。鹽分誘導(dǎo)的滲透脅迫和離子脅迫，導(dǎo)致許多生理生化如水分關(guān)系、氣體交換、離子平衡等過(guò)程的紊亂，導(dǎo)致作物產(chǎn)量降低，甚至絕收[2]。植株體內(nèi)的生理過(guò)程決定植物對(duì)環(huán)境脅迫的響應(yīng)，并受到許多環(huán)境因素的影響。熒光系統(tǒng)活性是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)，以往圍繞改善植物光合及熒光性能的研究較多。前人在生物膜能量流動(dòng)的基礎(chǔ)上建立了針對(duì)快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線的分析技術(shù)(JIPtest)，使研究逆境對(duì)光合組織影響成為可能，并在高溫、低溫和鹽脅迫等方面得到廣泛應(yīng)用[3， 4]。

研究表明，硝酸鹽(NO3)是植物重要氮源，根系對(duì)其吸收是通過(guò)細(xì)胞膜上的硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)體吸收轉(zhuǎn)運(yùn)，由H+-ATP酶提供H+梯度[5]，是主動(dòng)吸收過(guò)程。因此研究鹽脅迫下硝態(tài)氮如何影響制約熒光系統(tǒng)活性具有重要意義[6]。近年來(lái)，研究發(fā)現(xiàn)部分甘薯品種具有一定耐鹽性，但品種間差異較大，且對(duì)不同基因型甘薯耐鹽機(jī)理及其耐鹽差異的研究進(jìn)展不大[7]。本研究選取耐鹽型、鹽敏感型兩個(gè)基因型甘薯，研究鹽脅迫下硝態(tài)氮對(duì)甘薯根系生長(zhǎng)發(fā)育及葉綠素?zé)晒庀到y(tǒng)的影響，旨在為甘薯耐鹽生理研究和高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

供試甘薯品種，商19(S19，鹽敏感型)和濟(jì)23(J23，耐鹽型)。試驗(yàn)于2014年在青島農(nóng)業(yè)大學(xué)植物營(yíng)養(yǎng)網(wǎng)室進(jìn)行。采用水培試驗(yàn)，以自然光作為光源；水培容器為5 L塑料桶，并覆蓋帶有小孔的泡沫板，每孔種植1株甘薯幼苗。營(yíng)養(yǎng)液為霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液和阿農(nóng)微量元素營(yíng)養(yǎng)液，配方(mol·L-1)：Ca(NO3)2·4 H2O 2.0×10-3、K2SO40.75×10-3、KCl 0.1×10-3、KH2PO40.25×10-3、MgSO4·7H2O 0.65×10-3、H3BO31.0×10-6、MnSO4·H2O 1.0×10-6、ZnSO4·7H2O 1.0×10-6、CuSO4·5H2O 1.0×10-7、(NH4)6Mo7O24·4H2O 5.0×10-9、EDTA-NaFe 0.1×10-3。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

水培期間，每隔3天換1次營(yíng)養(yǎng)液。高鹽處理時(shí)達(dá)最高鹽濃度預(yù)定值24天后，收獲植株，測(cè)其鮮重、干重，并測(cè)定總根長(zhǎng)、根系表面積、根系總體積及相關(guān)生理指標(biāo)。

1.3測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1 地上部和根系鮮重、干重測(cè)定 將現(xiàn)取植株的地上部和根系分開(kāi)，離子水沖洗，吸干，稱(chēng)重，記錄鮮重；然后將植物鮮樣放在烘箱中105℃殺青30 min，80℃烘72 h，稱(chēng)重，記錄干重。

1.3.2 甘薯總根長(zhǎng)、根系表面積、根系總體積測(cè)定 取收獲后甘薯根系，利用根系掃描儀(LA1600+scanner，Cannada)掃描根系形態(tài)，用WinRHIZO根系分析系統(tǒng)分析根系參數(shù)(根系總根長(zhǎng)、表面積、總體積)。

1.3.3 甘薯根系活力測(cè)定 根系用蒸餾水洗凈后，用TTC法進(jìn)行根系活力測(cè)定[8]。

1.3.4 甘薯葉片熒光系統(tǒng)活性 利用美國(guó)漢莎公司生產(chǎn)的M-PEA儀器，在甘薯生長(zhǎng)30天時(shí)測(cè)定葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)。測(cè)定時(shí)，選取不同處理的甘薯第5片功能葉進(jìn)行暗適應(yīng)30 min，然后利用儀器與電腦連接進(jìn)行測(cè)定。

1.4統(tǒng)計(jì)分析

采用SPPS統(tǒng)計(jì)分析軟件包(SPPS 16.0 for windows，Chicago，USA)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。兩者之間的比較用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)，三者或三者以上的比較用多重比較。多重比較時(shí)，首先對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差齊性檢驗(yàn)，若方差檢驗(yàn)結(jié)果為齊性，采用LSD法進(jìn)行多重比較；若方差檢驗(yàn)結(jié)果為非齊性，則用Tamhane’s T2法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1不同鹽氮處理對(duì)不同基因型甘薯根系生長(zhǎng)發(fā)育的影響

由表1可知，N1、N2處理，無(wú)論鹽敏感型(S19)或耐鹽型(J23)甘薯其根系干重均隨鹽濃度增加而降低。同一鹽水平，J23根系干重隨氮濃度增加呈降低趨勢(shì)，S19隨氮素加入而升高?？芍獙?duì)鹽敏感型甘薯來(lái)講，氮素的加入可使鹽分對(duì)甘薯根系有機(jī)物積累的抑制起到緩解作用，但高鹽處理下的耐鹽型(J23)甘薯，加入氮素反而加重了鹽分對(duì)甘薯根系有機(jī)物積累的抑制。

表1不同鹽氮處理植株根系生物量

注： 表中同品種同列數(shù)據(jù)后不同小寫(xiě)字母表示處理間差異顯著(P<0.05)；*表示P<0.05，**表示P<0.01，下同。

由表2可以看出，耐鹽型甘薯(J23)在相同氮水平下，隨著鹽分濃度增加甘薯根尖數(shù)、根總表面積以及總根長(zhǎng)顯著下降，表明鹽脅迫對(duì)其根系的形態(tài)發(fā)育有較為明顯的抑制作用；而相同鹽水平下，增加氮素營(yíng)養(yǎng)，根尖數(shù)、根總表面積以及總根長(zhǎng)都有一定幅度的增加，表明氮素的加入可緩解鹽分對(duì)根系生長(zhǎng)發(fā)育帶來(lái)的抑制。鹽敏感型甘薯(S19)在相同氮水平下，隨鹽濃度的升高，甘薯根尖數(shù)、根總表面積以及總根長(zhǎng)顯著下降，表明鹽濃度對(duì)鹽敏感型甘薯根系發(fā)育的影響較大；而在相同鹽水平下，增加氮素營(yíng)養(yǎng)，根尖數(shù)、根總表面積以及總根長(zhǎng)都有一定幅度的增加，尤其是根尖數(shù)的增幅是巨大的，即氮素的增加可緩解鹽分對(duì)根系發(fā)育帶來(lái)的抑制。

兩種基因型甘薯比較，在相同處理下，耐鹽型(J23)和鹽敏感型(S19)甘薯在根表面積及總根長(zhǎng)兩者之間的差異不明顯。但單從根尖數(shù)這一指標(biāo)來(lái)看，鹽敏感型(S19)甘薯在輕鹽水平或重鹽水平下根尖數(shù)都多于耐鹽型(J23)甘薯，且隨氮素營(yíng)養(yǎng)的增加，根尖數(shù)的增幅遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于耐鹽型(J23)甘薯。

表2鹽氮處理對(duì)不同基因型甘薯根系生長(zhǎng)發(fā)育的影響

2.2鹽氮耦合對(duì)不同基因型甘薯根系活力的影響

由圖1可知，耐鹽型(J23)甘薯在同一氮素水平下，隨著鹽分濃度增加根系活力減小，而在同一鹽水平下，隨著氮素營(yíng)養(yǎng)增加，根系活力有所增加，顯示氮素可緩解鹽分脅迫對(duì)甘薯苗期根系活力的抑制。鹽敏感型甘薯(S19)與此趨勢(shì)相同。

J23根系活力范圍在385.0～531.9 mg·g-1·h-1之間，平均根系活力為443.2 mg·g-1·h-1；S19根系活力平均范圍是115.4～441.5 mg·g-1·h-1之間，平均根系活力為290.0 mg·g-1·h-1。即相同鹽氮耦合處理下，與耐鹽型(J23)相比，鹽敏感型(S19)甘薯根系活力受到的影響更為嚴(yán)重。綜合分析，鹽脅迫對(duì)不同基因型甘薯根系活力的抑制明顯，氮素增加可有效緩解抑制，相比于耐鹽型其對(duì)鹽敏感型 (S19)甘薯根系活力帶來(lái)的緩解作用更為顯著。

圖1 鹽氮處理對(duì)不同基因型甘薯植株根系活力的影響

2.3不同鹽氮耦合對(duì)不同基因型甘薯葉片熒光系統(tǒng)性能的影響

由表3可以看出，耐鹽型甘薯J23在相同氮水平下，最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)隨鹽分濃度的升高而降低，但差異不顯著；在相同鹽水平S1下，最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)隨氮素含量的增加而增加，差異也不顯著。鹽敏感型甘薯S19在相同氮水平(N1)下，最大光化學(xué)效率(Fv /Fm)隨鹽濃度的升高而降低，且差異顯著；在相同鹽水平(S2)下，最大光化學(xué)效率(Fv /Fm)隨氮素含量的增加而增加，且差異顯著?？梢钥闯觯}脅迫會(huì)導(dǎo)致 PSⅡ系統(tǒng)受到輕微損害。綜合分析，兩種基因型甘薯在高鹽濃度下可以引發(fā)光合電子傳遞受阻，導(dǎo)致 PSⅡ受到損害，最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)下降，而隨氮素的增加最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)有所提高，表明氮素的加入緩解了此種抑制。

表3不同鹽氮處理對(duì)不同基因型甘薯葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

注：Fo：初始熒光，F(xiàn)m：最大熒光，F(xiàn)v：可變熒光，F(xiàn)v/Fm：最大光化學(xué)效率。

由圖2可知，耐鹽型甘薯J23在相同氮水平下，葉片的PIABS隨鹽分濃度的升高而降低，可知在高鹽濃度下光合反應(yīng)中心活性降低；在相同鹽水平下，葉片的PIABS隨氮素含量的增加而增加，緩解了鹽害對(duì)光合反應(yīng)的抑制。鹽敏感型甘薯趨勢(shì)相同。耐鹽性甘薯(J23)本身的自我適應(yīng)性調(diào)節(jié)，一定程度上可以恢復(fù)維持基本生理功能的光合電子傳遞速率，但在高鹽濃度下鹽敏感型比耐鹽型光合反應(yīng)中心活性降低更加顯著。綜合分析，兩種基因型甘薯葉片在高鹽濃度下其光合反應(yīng)中心活性顯著下降，葉片的PIABS呈下降趨勢(shì)，而隨氮素的增加葉片的PIABS呈上升趨勢(shì)，表明氮素的加入緩解了此種抑制。

圖2 不同鹽氮處理對(duì)不同基因型甘薯葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

3 討論與結(jié)論

3.1鹽氮耦合處理對(duì)不同基因型甘薯根系生長(zhǎng)發(fā)育的影響

李金耀等[7]認(rèn)為鹽分可抑制植物組織和器官的生長(zhǎng)和分化，提早植物的發(fā)育進(jìn)程。張建鋒等[9]發(fā)現(xiàn)鹽分對(duì)苗木的成活和生長(zhǎng)都有一定的抑制作用，隨鹽分濃度的升高，苗木成活率、苗高與苗重、地下部分生物量、葉片葉綠素含量都下降，葉片脯氨酸含量提高。本研究中鹽脅迫對(duì)兩種基因型甘薯根系的生長(zhǎng)發(fā)育都有一定的抑制作用，隨鹽濃度增加而受到的抑制作用越明顯，向其加入適量氮素會(huì)減緩其抑制作用，尤其是對(duì)鹽敏感型甘薯(S19)來(lái)講，鹽濃度增加對(duì)其根系各項(xiàng)生理指標(biāo)的影響更為嚴(yán)重。但對(duì)于耐鹽型甘薯在高鹽環(huán)境中來(lái)講，其本身的耐鹽能力可減緩鹽分對(duì)根系帶來(lái)的影響，若向此環(huán)境中繼續(xù)加入氮素養(yǎng)分，隨著硝態(tài)氮在甘薯根系中積累而使其離子濃度過(guò)高而對(duì)根系的生長(zhǎng)發(fā)育造成抑制，因此在高鹽環(huán)境中，對(duì)于氮肥的施入更應(yīng)注意。

3.2鹽氮耦合處理對(duì)不同基因型甘薯根系活力的影響

鹽脅迫下，植物根系最早感受逆境脅迫信號(hào)，并產(chǎn)生相應(yīng)的生理反應(yīng)，繼而影響地上部生長(zhǎng)，且鹽脅迫常導(dǎo)致植物根系生長(zhǎng)受抑制[11]。本研究結(jié)果表明，鹽脅迫下兩種基因型甘薯的根系活力均呈下降趨勢(shì)，說(shuō)明鹽脅迫對(duì)甘薯根系活力有抑制作用；鹽敏感型甘薯根系活力比耐鹽型的根系活力受影響更嚴(yán)重；隨氮素的加入甘薯根系活力有所增加，表明氮素加入緩解了鹽脅迫對(duì)甘薯根系活力的抑制。

3.3不同鹽氮處理對(duì)甘薯葉片熒光系統(tǒng)性能的影響

葉綠素?zé)晒獗灰暈槭茄芯恐参锕夂献饔门c環(huán)境脅迫之間關(guān)系的內(nèi)在探針，任何逆境對(duì)光合作用各過(guò)程產(chǎn)生的影響都可通過(guò)植物體內(nèi)葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)參數(shù)的變化反映出來(lái)[12， 13]。張曉海等[14]研究表明：在鹽脅迫下，烤煙幼苗植株的生長(zhǎng)和光合作用及熒光活性均受到明顯抑制。色素分子由于吸收光量子轉(zhuǎn)化為激態(tài)，從外圍的天線系統(tǒng)傳遞到更接近反應(yīng)中心(RC) 的光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)。室溫下絕大多數(shù)葉綠素?zé)晒舛紒?lái)自PSⅡ[15]。Fv/Fm 是指開(kāi)放的PSⅡ反應(yīng)中心捕獲激發(fā)能的效率，即潛在光化學(xué)效率，該參數(shù)可反映植物PSⅡ受傷害的程度[16]。在非脅迫條件下，植物葉片的Fv/Fm比較恒定，不受物種和生長(zhǎng)條件的影響，一般在0.80～0.85 之間[17]。Fv/Fm 的變化代表 PSⅡ光化學(xué)效率的變化，而以吸收光能為基礎(chǔ)的性能指數(shù)PIABS可以更為準(zhǔn)確地反映植物光合機(jī)構(gòu)的狀態(tài)，是光抑制程度的一個(gè)重要指標(biāo)，其比值越高表明光抑制的程度越低，是研究植物脅迫的重要參數(shù)[18]。Aro等[19]認(rèn)為鹽脅迫可以改善 PSⅡ的功能，Everard等[20]則認(rèn)為鹽脅迫可以抑制PSⅡ的功能。葉綠素?zé)晒鈪?shù) Fv/Fm和PIABS是光抑制程度的重要指標(biāo)。本研究結(jié)果表明，隨著鹽脅迫濃度升高，兩種基因型甘薯 Fv/Fm和PIABS均呈下降趨勢(shì)，甘薯葉片光能吸收利用效率下降，均受到光抑制?？梢?jiàn)鹽脅迫首先影響了甘薯葉片PSⅡ 對(duì)光能的吸收和電子傳遞，進(jìn)而降低了PSⅡ反應(yīng)中心活性，使光合機(jī)構(gòu)及活性中心受損。而隨氮素的增加葉綠素?zé)晒鈪?shù) Fv/Fm和PIABS均呈上升趨勢(shì)，說(shuō)明氮素的加入改善了鹽脅迫對(duì)葉片熒光系統(tǒng)活性的抑制。

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EffectsofNitrateNitrogenonRootSystemDevelopmentandFluorescenceSystemActivityofSweetPotatounderSaltStress

Li Luyao, Ding Xiaodong, Li Weiwei, Zhang Delong, Liu Qing, Shi Yanxi, Zhang Shirong

(CollegeofResourcesandEnvironment,QingdaoAgriculturalUniversity,Qingdao266109,China)

10.14083/j.issn.1001-4942.2017.09.019

2017-05-23

國(guó)家甘薯產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系崗位專(zhuān)家項(xiàng)目(CARS-11-B-14)；青島農(nóng)業(yè)大學(xué)高層次人才科研基金項(xiàng)目(編號(hào)：6631115036)；青島農(nóng)業(yè)大學(xué)2016年大學(xué)生科技創(chuàng)新項(xiàng)目“硝態(tài)氮對(duì)鹽脅迫下甘薯的滲透調(diào)節(jié)作用”

李路瑤 (1996—)，女，本科，主要從事甘薯生理生態(tài)研究。E-mail： 2546590462@qq.com

張士榮(1980—)，女，講師，主要從事植物營(yíng)養(yǎng)與生理研究。E-mail：zhang_shirong@126.com

S531

A

1001-4942(2017)09-0101-06