彭家偉，黃桂東，黃偉志，曾 榮，郭穎媚，黃雯麗

（佛山科學技術(shù)學院，佛山市釀造工程技術(shù)研究中心，廣東佛山 528000）

乳酸菌胞外多糖在食品工業(yè)中的應用

彭家偉，*黃桂東，黃偉志，曾 榮，郭穎媚，黃雯麗

（佛山科學技術(shù)學院，佛山市釀造工程技術(shù)研究中心，廣東佛山 528000）

乳酸菌在生長代謝過程中可產(chǎn)生具有較強生理活性的胞外多糖，能在外部環(huán)境中維持腸道菌群微生態(tài)平衡、增強機體免疫功能、預防和抑制腫瘤發(fā)生、改善制品風味，目前常被作為增稠劑、穩(wěn)定劑、凝膠劑和乳化劑等應用于乳制品制作中。研究發(fā)現(xiàn)，乳酸菌胞外多糖可以明顯改善食品的品質(zhì)與風味，這些功能特性取決于單糖的連接方式、空間構(gòu)象及其與發(fā)酵底物成分的相互作用，從胞外多糖在發(fā)酵制品方面的應用及其基本原理進行綜述。

乳酸菌；胞外多糖；食品工業(yè)

Abstract：Lactic acid bacteria can produce exopolysaccharides with strong physiological activity during its growth and metabolism.Exopolysaccharides can maintain the microbial balance of intestinal microflora in the external environment，enhance the immune function，prevent and inhibit tumor occurrence，improve food product flavor.It is often used as thickeners，stabilizers，gelling agents and emulsifiers in the manufacture of dairy products.The research shows that exopolysaccharides produced by lactic acid bacteria can significantly improve the quality and flavor of food，which depend on the connection of monosaccharides，the spatial conformation and its interaction with the fermentation substrate.The application of exopolysaccharides in fermented products and its basic principles are investegated in this review.

Key words：lactic acid bacteria；exopolysaccharides；food industry

研究發(fā)現(xiàn)，嗜熱鏈球菌（Streptococcus thermophilus）[4]、嗜酸乳桿菌 （Lactobacillus acidophilus）[5]、腸膜明串球菌（Leuconostoc mesenteroides）[6]、植物乳桿菌（Lactobacillusplantarum）[2]、魏斯氏乳酸菌（Weissella）[7]、鼠李糖乳桿菌（Lactobacillus rhamnosus）[8]、開菲爾基粒乳桿菌（Lactobacillus kefiranofaciens）[9]、乳酸鏈球菌（Lactobacillus stretococcus）[10]等乳酸菌在生長代謝過程中可產(chǎn)生胞外多糖（Exopolysaccharides，EPS），產(chǎn)量一般在0.01～2.00 g/L[11]，是一種長鏈、高分子質(zhì)量的多糖，由重復單元和分支組成[12]。這些胞外多糖有的與細胞壁結(jié)合，稱為莢膜多糖（Capsular polysaccharide，CPS）；有的釋放到外部環(huán)境，稱為胞外多糖[13]。許多研究發(fā)現(xiàn)，胞外多糖具有多種生理功能，如抗氧化、抗腫瘤、降膽固醇、促腸道菌群平衡等[14]，目前常被作為增稠劑、穩(wěn)定劑、凝膠劑和乳化劑等應用于乳制品（如發(fā)酵乳和酸奶）的制作中，然而它們在制備低脂奶酪、無麩質(zhì)面包和某些飲料方面尚處于初步階段[15]。以EPS在發(fā)酵乳、飲料、低脂干酪、無麩質(zhì)面包等方面的應用，以及EPS改善上述產(chǎn)品的品質(zhì)、風味等方面的基本原理進行探究。

1 乳酸菌胞外多糖的分類與結(jié)構(gòu)

乳酸菌產(chǎn)生的多糖結(jié)構(gòu)呈多樣性，并且可以根據(jù)不同的標準分類。Sutherland I W[16]定義EPS為細菌及微藻類在其生長代謝過程中分泌到細胞外（黏液多糖，SPS） 或黏附在細胞壁上（莢膜多糖，CPS）的多糖。從單糖的組成成分看，又可以分為同多糖（Homopolysaccharide，HoPS） 和雜多糖（Hetropolysaccharide，HePS）。其中，同多糖是由一種單糖組成的，而雜多糖則是由2種或2種以上不同單糖的重復單元組成[17]。

乳酸菌胞外多糖的分類見表1。

表1 乳酸菌胞外多糖的分類

1.1 同多糖

同多糖的基本糖單元主要有3種，即葡萄糖（葡聚糖）、果糖（果聚糖）和半乳糖（聚半乳糖）；按其連接方式可以分為4種類型：α-D-葡聚糖、β-D-葡聚糖、果聚糖和半乳聚糖[18]。一般來說，同多糖的分子量為4.0×104～6.0×106Da。相比于雜多糖的合成，同多糖的生物合成相對簡單，主要是以葡萄糖或果糖為原料，在糖基轉(zhuǎn)移酶的催化作用下，在細胞外合成的多糖，屬于單鏈合成機制[19]。乳酸菌同多糖中較為著名的有右旋糖酐，其主鏈由α-DGlcp（1→6），α-D-Glcp（1→3）連接而成，正是由于其獨特的化學結(jié)構(gòu)，右旋糖酐擁有獨特的物理性質(zhì)，能明顯增加產(chǎn)品的黏性和穩(wěn)定性，在改善產(chǎn)品流變學方面的特性尤其突出，并且在食品、醫(yī)藥等領(lǐng)域中有著重要的作用[20]。

1.2 雜多糖

通常情況下，HePS的主鏈是由D-葡萄糖、D-半乳糖、L-鼠李糖等單糖單元，經(jīng)過重復連接而組成[3]。研究表明，從乳酸菌雜多糖的組成結(jié)構(gòu)來看，半乳糖的含量最高，其次是葡萄糖，而鼠李糖的含量最低[21]；而且少數(shù)雜多糖重復單位的主鏈與其支鏈含有N-乙?；瘑翁牵∟-乙酰基-葡糖胺和N-乙?；?半乳糖胺）、其他單糖（巖藻糖、核糖） 及有機和無機取代基（葡萄糖醛酸、乙?；⒏视汀⒘姿岬龋22-23]。在形態(tài)上，HePS是黏稠或黏液狀的，分子量為1.0×104～6.0×106Da。雜多糖的生物合成機制比同多糖較為復雜，首先葡萄糖和乳糖等底物通過主動運輸進入細胞內(nèi)，葡萄糖和乳糖酶的催化作用下轉(zhuǎn)化為葡萄糖-1-磷酸和半乳糖-1-磷酸，然后葡萄糖-1-磷酸在酶的催化下合成糖核苷酸，最后在糖基轉(zhuǎn)移酶的催化作用下將糖核苷酸轉(zhuǎn)移到脂載體上，在酶的催化下不斷轉(zhuǎn)移并連接，聚合成雜多糖，然后經(jīng)過細胞膜分泌到細胞外或黏附在細胞壁上[21，24]。因此，雜多糖的生物合成可以總結(jié)為4個步驟：①糖轉(zhuǎn)運進入細胞質(zhì)；②糖-1-磷酸的合成；③糖核苷酸的合成和EPS重復單元的聚合；④形成雜多糖[25]。

國內(nèi)巨大的市場也吸引了大量的外資企業(yè)，同時外資企業(yè)帶來的國際化技術(shù)標準、管理模式和經(jīng)營理念也為民營電梯企業(yè)在技術(shù)、質(zhì)量、管理、服務上步入國際化行列提供了便利。根據(jù)中國電梯協(xié)會統(tǒng)計，2015年外資品牌約占國內(nèi)54%的市場份額，國內(nèi)本土電梯品牌約占有46%的市場份額，我國電梯行業(yè)呈現(xiàn)外資品牌與本土品牌二元競爭的市場格局。

雜多糖的生物合成見圖1。

圖1 雜多糖的生物合成

2 乳酸菌EPS在食品工業(yè)中的應用及其基本原理

目前，EPS被廣泛應用在乳制品、發(fā)酵飲料、奶酪、發(fā)酵面包當中，其主要作用是作為凝膠劑，用于改善食品的物理化學性質(zhì)（黏著性、穩(wěn)定性、水結(jié)合作用）和口感風味[15]。

2.1 EPS在發(fā)酵乳和飲料中的應用

EPS常被作為天然的食品添加劑（增稠劑、發(fā)酵劑或穩(wěn)定劑）直接添加到乳制品的加工過程，以提高產(chǎn)品的風味和感官評定；同時，它也可以在乳制品的發(fā)酵過程中添加產(chǎn)EPS的乳酸菌株與發(fā)酵劑，使其產(chǎn)生EPS。在食品發(fā)酵過程中，EPS能提高酸乳產(chǎn)品的黏度和組織狀態(tài)，使酸乳更加細膩光滑，適用于開發(fā)像低脂發(fā)酵乳類新產(chǎn)品[26]。

袁世龍[6]研究發(fā)現(xiàn)，添加產(chǎn)EPS的腸膜明串球菌發(fā)酵乳的凝乳時間、酸度、黏度、持水力、膠體收縮敏感作用等都比未添加的有了較大提升。Medrano M等人[9]發(fā)現(xiàn)，在開菲爾酸乳（Kefir）發(fā)酵過程中會產(chǎn)生水溶性多糖，這些多糖主要是由有分支的葡萄糖半乳糖體組成，因此開菲爾酸乳比市面上的普通酸乳更黏稠[27]。

另外，EPS在其他飲料也有應用。Zannini E等人[7]發(fā)現(xiàn)Weissella MG1菌能夠在添加有蔗糖的大麥麥芽汁發(fā)酵過程中產(chǎn)生胞外多糖和寡糖，在最優(yōu)的環(huán)境下可產(chǎn)生多達36.4 g/L的右旋糖酐，從而改善了所得發(fā)酵物的流變特性。墨西哥國酒——龍舌蘭酒（Pulque），因其獨特的口感而備受人們喜愛。Torres-Rodriguez I和Escalante A等人[28-29]發(fā)現(xiàn)，從龍舌蘭酒中提取到的 Leuconostoc kimchii和 L.mesenteroides菌種都產(chǎn)有胞外多糖（主要是右旋糖酐和果聚糖）。

EPS能改善發(fā)酵乳流變學特性的主要原理：EPS的結(jié)構(gòu)獨特、內(nèi)部分子的連接方式（如右旋糖酐的主鏈是由 α-D-Glcp（1→6），α-D-Glcp（1→3）連接而成）決定了它黏稠的特性，添加到乳品中，EPS分散到整個環(huán)境當中，EPS分子與乳蛋白之間有一定的相互作用，一定程度打破了原有的凝膠網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，從而降低硬度。

2.2 EPS在奶酪中的應用

低脂干酪由于脂肪含量的降低，使其物理特性受到影響，尤其是水分的降低會導致質(zhì)感、彈性等變差。EPS在一定程度上能改善和提高低脂干酪的黏度、穩(wěn)定性及水合作用。

許多國外學者發(fā)現(xiàn)，乳酸菌EPS對于干酪的產(chǎn)量、增稠效果和風味等方面有明顯的效果。在提高低脂干酪水分和產(chǎn)量方面，Costa N E等人[30-31]發(fā)現(xiàn)具有優(yōu)良的水合性能及保水能力的胞外多糖，可以提高低脂莫茲瑞拉干酪（Mozzarella cheese）的融化性。Wang W等人[32]用產(chǎn)EPS的S.thermophilus TM11制作干酪過程中發(fā)現(xiàn)，與直接酸化的干酪相比，該菌稍微增加了水分含量，導致干酪有了更高的產(chǎn)量。Costa N E等人[30]發(fā)現(xiàn)，用乳球菌胞外多糖生產(chǎn)的切德干酪（Cheddar cheese） 比普通生產(chǎn)的高出8.2%產(chǎn)量（每100 kg的牛奶），高出9.5%水分含量，同時也增加了水分活度和水分吸附率。Trabcoso-Reyes N等人[33]發(fā)現(xiàn)，單獨添加EPS可以通過增加水和脂肪含量來提高墨西哥奇瓦瓦干酪（Chihuahua cheese） 的產(chǎn)量。而在改善風味方面，Di Cagno R等人[34]用S.thermophilus生產(chǎn)低脂的Caciotta意大利奶酪，結(jié)果這種奶酪具有較好的風味和咀嚼性。Agrawal P等人[35]發(fā)現(xiàn)，含有EPS制作出來的切德干酪比普通不含EPS的干酪更有彈性。Hassan A N等人[36]在含有EPS的傳統(tǒng)埃及Karish干酪中發(fā)現(xiàn)，EPS可以作為一種外源多糖來替代像果膠、藻酸酯、明膠等的穩(wěn)定劑，同時延長乳制品在口中的停留時間，并帶來更好的口感。

國內(nèi)的學者也獲得了同樣的結(jié)果。耿建暖等人[37]用在泡菜中篩選出的4種乳酸菌進行中式干酪的生產(chǎn)，其中2株菌發(fā)酵酸乳產(chǎn)生的EPS含量高很多，相對應干酪成品的黏度更大。李麗等人[38]的雙蛋白干酪制作的試驗中，發(fā)現(xiàn)L.Lactis subsp.Cremoris QH27-1和L.Lactis subsp.Lactis XZ3303較其余4種菌株能產(chǎn)更多的EPS，相應的發(fā)酵牛乳在外觀、氣味和風味等方面的感官評價都比其他菌株的得分高。

EPS能改善奶酪的品質(zhì)主要取決于HoPS中一些側(cè)鏈結(jié)構(gòu)，如N-乙酰化單糖（N-乙?；?葡糖胺和N-乙酰基-半乳糖胺），能加強與乳蛋白結(jié)合的能力；EPS通過與環(huán)境中的結(jié)合水、蛋白質(zhì)和膠粒等的相互作用，有效地限制乳品的脫水收縮作用，減少乳清的析出，從而能提高干酪的延伸性和保水性。

2.3 EPS在發(fā)酵面包中的應用

EPS在發(fā)酵面包的應用，主要集中在無麩質(zhì)面包（Gluten-free bread） 方面。部分人群對麩質(zhì)（小麥面筋蛋白）患有先天過敏癥，攝入含小麥麩質(zhì)的食品會破壞他們腸道的表皮細胞，誘發(fā)乳糜瀉疾病[39]。但是，由于配方中缺少麩質(zhì)，造成無麩質(zhì)面包的持氣性和起發(fā)性較差，色澤暗淡，感官品質(zhì)不良。研究表明，添加水溶性膠體、乳化劑和牛乳蛋白可以改善面粉無麩質(zhì)面包的焙烤特性，提高面包的品質(zhì)[40]。而EPS有一定的增稠效果，可以用作水溶性膠體替代物。

許多國外學者研究發(fā)現(xiàn)，EPS對于無麩質(zhì)面包的保質(zhì)期、黏彈性、品質(zhì)等方面有明顯的效果。Maina N H等人[41]通過試驗發(fā)現(xiàn)，高分子質(zhì)量的右旋糖酐可以被用于酵母烘焙來生產(chǎn)高品質(zhì)的面包。Tieking M等人[42]發(fā)現(xiàn)，舊金山乳桿菌（L.sanfranciscensis）合成的β-（2,6）果聚糖可以通過促進水分的吸收，減低面團的面筋含量來改善面包的紋理特性，同時延緩面包的陳化和延長貨架期。Wolter A和Galle S等人[43-44]發(fā)現(xiàn)，Weisella菌株可以產(chǎn)生右旋糖酐和合成益生元而被應用于小麥和無麩質(zhì)面包的生產(chǎn)，并且有效改善面包的質(zhì)地和品質(zhì)。Sandra G和Torrieri E等人[45-46]發(fā)現(xiàn)，乳酸菌在發(fā)酵過程中產(chǎn)生的胞外多糖能提高面團的黏彈性，增大面包體積，降低面包芯硬度。Ketabi A等人[47]發(fā)現(xiàn)，乳酸菌胞外多糖的存在能夠有效地提高面包產(chǎn)品的比容。Corsetti A等人[48]發(fā)現(xiàn)，乳酸菌胞外多糖通過影響貯藏過程中體系的淀粉和蛋白質(zhì)組分分布，抑制淀粉回生和延緩老化的過程。

國內(nèi)也有相關(guān)研究，張思佳[49]通過對5株不同乳酸菌胞外多糖對蕎麥面包品質(zhì)的研究中發(fā)現(xiàn)，乳酸菌發(fā)酵產(chǎn)生的EPS能夠改善酸化對面包面團帶來的不利影響；同時，EPS的產(chǎn)生降低了面團的硬度，改善了面團流變學方面的特性，其中LFS（發(fā)酵乳桿菌Lactobacillus fermentum） 中胞外多糖高于其他乳酸菌蕎麥面團，相應的其流變發(fā)酵特性較好，更接近未發(fā)酵組。

乳酸菌EPS在食品工業(yè)中的應用及功能見表2。

表2 乳酸菌EPS在食品工業(yè)中的應用及功能

3 總結(jié)

上述的大量試驗與研究表明，EPS作為天然的、安全的食品添加劑和功能性食品材料投入到食品工業(yè)生產(chǎn)，能一定程度改善產(chǎn)品的理化性質(zhì)和口感風味。例如，在發(fā)酵乳中添加產(chǎn)EPS的乳酸菌對乳制品流變學特性和風味有了很大的提升作用；在奶酪方面的應用則對其產(chǎn)量、增稠效果和風味等方面有明顯的效果；在發(fā)酵面包方面的應用則能改善面包的焙烤特性，提高面包的品質(zhì)和延長貨架期。

首先，在結(jié)構(gòu)上，同多糖和異多糖由于其單位（葡萄糖、果糖、半乳糖等）的連接方式，決定了獨特的物理特性，能增加產(chǎn)品的黏度和穩(wěn)定性。其次，EPS可以通過與結(jié)合水以及與其他成分（如蛋白質(zhì)和膠粒）相互作用，增加酪蛋白網(wǎng)絡(luò)的剛性結(jié)構(gòu)。另外，EPS是一種物理穩(wěn)定劑，能夠結(jié)合水并限制脫水收縮作用[50]。此外，EPS的這些功能特性還取決于其自身的組成、結(jié)構(gòu)，以及其與發(fā)酵底物成分（蛋白質(zhì)和離子）的相互作用[51]。

4 展望

利用EPS提高發(fā)酵食品的品質(zhì)、風味越來越引起國內(nèi)外重視，EPS作為天然的食品添加劑添加到食品生產(chǎn)中，為取代或減少外部凝膠劑的使用提供了可能性。另外，EPS還具有降膽固醇、抗氧化、抗腫瘤、調(diào)節(jié)消化道等生理功能[15]，在開發(fā)糖尿病、腸胃不良人群等的保健食品方面有較廣闊的前景。但是，目前乳酸菌EPS的產(chǎn)量很低，一般為0.01～2.00 g/L，因此選取或誘變出高產(chǎn)EPS的乳酸菌，通過基因工程手段改造得出高產(chǎn)EPS的乳酸菌，優(yōu)化培養(yǎng)條件、培養(yǎng)方法是首要解決的問題；在性能方面與其他細菌EPS，如黃原膠、結(jié)冷膠、褐藻膠等[52]，比較是否有優(yōu)勢等也值得進一步研究。

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Applications in Food IndustryofExopolysaccharides Produced by Lactic Acid Bacteria

PENG Jiawei，*HUANG Guidong，HUANG Weizhi，ZENG Rong，GUO Yingmei，HUANG Wenli
（Foshan Engineering Research Center for Brewing Technology，F(xiàn)oshan University，F(xiàn)oshan，Guangdong 528000，China）

Q53

A

10.16693/j.cnki.1671-9646（X）.2017.09.041

1671-9646（2017） 09b-0047-06

2017-06-26

國家自然科學基金（31501476，31660459）；江蘇省自然科學基金（BK20150139）；佛山市科技局項目（2016AB000011，2015AG10011）

彭家偉（1994— ），男，在讀碩士，研究方向為微生物應用及發(fā)酵工程。

*通訊作者：黃桂東（1978— ），女，博士，特聘教授，碩士生導師，研究方向為微生物應用及發(fā)酵工程。