王麗華，左師宇，曹鑫波，魏 湜，劉 旋，田禮欣，李 晶

(東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，黑龍江哈爾濱 150030)

不同類型小黑麥產(chǎn)量形成的光合特性差異

王麗華，左師宇，曹鑫波，魏 湜，劉 旋，田禮欣，李 晶

(東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，黑龍江哈爾濱 150030)

為了明確不同類型小黑麥產(chǎn)量形成的光合特性，以加工型品種東農(nóng)8809、飼用型品種東農(nóng)5305和糧飼兼用型品種東農(nóng)96026為材料，采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)，探討了不同類型小黑麥主要生育階段葉綠素?zé)晒鈪?shù)、光合參數(shù)、葉綠素相對(duì)含量以及產(chǎn)量的差異。結(jié)果表明，加工型品種東農(nóng)8809生育后期PSⅡ最大光化學(xué)效率下降幅度大，非光化學(xué)系數(shù)高，光能消耗大，籽粒產(chǎn)量形成受到限制；飼用型品種東農(nóng)5303揚(yáng)花前光合能力較強(qiáng)，生物產(chǎn)量潛力高，花后非光化學(xué)淬滅系數(shù)增加量大，花后葉綠素相對(duì)含量迅速下降，葉片衰老快；糧飼兼用型品種東農(nóng)96026凈光合速率高，開花后葉綠素相對(duì)含量降幅小，葉片衰老慢，光化學(xué)淬滅系數(shù)高，PSⅡ電子傳遞活性大，成熟期最大熒光產(chǎn)量和最大光化學(xué)效率大及籽粒產(chǎn)量潛力高。說明不同類型小黑麥光合特性不同，花后較強(qiáng)的光合能力是籽粒產(chǎn)量高的基礎(chǔ)；對(duì)于糧飼兼用型小黑麥來說，較小的熱耗散釋放比例及較高的花后光合能力是其以大穗實(shí)現(xiàn)較高籽粒產(chǎn)量的途徑。

小黑麥；光合特性；葉綠素?zé)晒?；產(chǎn)量

小黑麥?zhǔn)峭ㄟ^小麥和黑麥有性雜交和雜種染色體加倍選育而成的人工合成新物種，具有耐旱、耐鹽、耐貧瘠、抗逆性強(qiáng)、適應(yīng)性廣等特點(diǎn)[1-2]。小黑麥品種因用途可分成不同類型，其中加工型小黑麥主要用于釀酒；飼用型小黑麥產(chǎn)草量大，營(yíng)養(yǎng)均衡豐富，飼喂牲畜效果好，已在某些地區(qū)成為越冬主要飼料作物；糧飼兼用型兼有糧用型和飼用型的特性，通常籽?？梢允秤茫斩捵鳛轱暳?。

作物的產(chǎn)量取決于光合結(jié)構(gòu)的大小和效率。小麥產(chǎn)量的90%～95%直接或間接來自于光合作用[3]。要不斷提高作物的單位面積產(chǎn)量，除盡可能滿足水、肥供應(yīng)和接受足夠多的光能外，還必須提高葉片的光合速率，以盡可能多地積累光合產(chǎn)物并使其有效分配到收獲器官中。植物光合速率受多種因素的影響，除環(huán)境因素外，許多植物生理因素也與光合作用關(guān)系密切。Farquhar認(rèn)為，導(dǎo)致植物光合作用降低的因子包括氣孔限制和非氣孔限制兩個(gè)方面，其評(píng)判的指標(biāo)為胞間CO2濃度和氣孔限制值[4]。葉綠素含量直接關(guān)系到光合作用的光能轉(zhuǎn)化。王正貴指出，光合色素的減少是引起小麥凈光合速率降低的重要原因之一[5]。劉周莉研究表明，三種木質(zhì)藤本植物之間凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度差異顯著[6]。煙草的光合特性也存在品種差異[7]。小麥葉綠素含量、光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度等指標(biāo)也因品種而異[8-9]。近年來，一些學(xué)者針對(duì)干旱脅迫、氮肥對(duì)小黑麥光合特性的影響等方面進(jìn)行了初步研究。魏亦農(nóng)研究認(rèn)為，干旱時(shí)小黑麥旗葉光合速率明顯下降，且隨著干旱脅迫的加劇，光合系統(tǒng)Ⅱ活性降低[10-12]；李焰焰研究結(jié)果顯示，氮肥能增加葉面積指數(shù)，提高葉綠素含量和花后凈光合速率[13]；黃婷認(rèn)為，返青期追施肥料可以延長(zhǎng)小黑麥后期旗葉功能期，后期有較強(qiáng)的光能利用能力[14]。但關(guān)于不同類型小黑麥光合特性的差異，目前尚未見報(bào)道。本研究對(duì)不同類型小黑麥光合速率及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化進(jìn)行了比較分析，以期探明不同類型小黑麥物質(zhì)積累形成的光合特性，為小黑麥育種和栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2016年在東北農(nóng)業(yè)大學(xué)向陽實(shí)習(xí)基地進(jìn)行。供試小黑麥為加工型品種東農(nóng)8809、飼用型品種東農(nóng)5305和糧飼兼用型品種東農(nóng)96026，由東北農(nóng)業(yè)大學(xué)小麥栽培生理研究室提供。東農(nóng)8809植株最高，為100～130 cm；東農(nóng)5305植株較高，為95～120 cm；東農(nóng)96026植株較矮，高度為75～90 cm。東農(nóng)96026葉片小而挺，株型緊湊；東農(nóng)8809葉片下披，株型較松散；東農(nóng)5305株型更松散。試驗(yàn)地土壤為黑鈣土，前茬作物為馬鈴薯；耕層土壤全氮含量為1.70 g·kg-1,速效鉀含量為179.35 mg·kg-1,速效磷含量為65.34 mg·kg-1,有機(jī)質(zhì)含量為25.25 g·kg-1,堿解氮含量為118.21 mg·kg-1，pH 6.85。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，小區(qū)面積9 m2，行長(zhǎng)5 m，行距0.2 m，每小區(qū)10行，條播， 3次重復(fù)。各品種基本苗均為450萬株·hm-2，播前均基施尿素95 kg·hm-2、磷酸二銨150 kg·hm-2和硫酸鉀75 kg·hm-2。3月30日播種，苗期鎮(zhèn)壓一次，其他管理措施同一般大田，7月21日收獲。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

選取植株頂部生長(zhǎng)一致且受光方向相同的第二片葉，分別于分蘗期、拔節(jié)期、孕穗期、抽穗期、開花期和成熟期晴天上午9:00-11:30進(jìn)行葉綠素?zé)晒夂凸夂现笜?biāo)的測(cè)定。

1.2.1 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定

采用德國(guó)Walz公司產(chǎn)PAM-210調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x，暗處理30 min后得到最小熒光產(chǎn)量(Fo)，照射飽和脈沖后得到最大熒光產(chǎn)量(Fm)，飽和脈沖時(shí)測(cè)定光下最大熒光(Fm')、穩(wěn)定熒光(Fs)，計(jì)算光系統(tǒng)II(PSII)可變熒光(Fv)、最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)和非光化學(xué)淬滅系數(shù)(qN)。Fv=Fm-Fo，qP=(Fm'-Fs)/(Fm'-Fo)，qN=(Fm-Fm')/(Fm-Fo)。

1.2.2 光合參數(shù)測(cè)定

用北京商德通科技有限公司產(chǎn)Ci-340便攜式光合作用測(cè)定儀，測(cè)定凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)，重復(fù)3次。光強(qiáng)為1 000～1 400 μmol·m-2·s-1，流量為0.3 L·min-1，質(zhì)量流量為0.31 mol·m-2·s-1，空氣瓶置于測(cè)試點(diǎn)2 m以外。

1.2.3 葉綠素相對(duì)含量測(cè)定

采用中國(guó)北京澳作生態(tài)儀器有限公司產(chǎn)CCM-200+便攜式葉綠素測(cè)定儀測(cè)定葉片中段的SPAD值，每個(gè)品種重復(fù)10次，取平均值。

1.2.4 生物產(chǎn)量測(cè)定

于揚(yáng)花期每小區(qū)收獲2行小黑麥全株，計(jì)算單位面積鮮草產(chǎn)量，自然干燥后測(cè)定干草產(chǎn)量。

1.2.5 籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成測(cè)定

每小區(qū)選1 m 雙行兩個(gè)樣點(diǎn)測(cè)產(chǎn)，收獲前調(diào)查每小區(qū)穗數(shù)，收獲后選取20株進(jìn)行室內(nèi)考種測(cè)得穗粒數(shù)、穗粒重和千粒重，計(jì)算理論產(chǎn)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用DPS 7.05與Excel 2007軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析與作圖，通過LSD多重比較法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同類型小黑麥葉綠素?zé)晒馓匦缘牟町?/p>

2.1.1 最大熒光產(chǎn)量(Fm)的差異

隨生育進(jìn)程的推進(jìn)，3個(gè)小黑麥品種Fm均呈先升后降趨勢(shì)，均在孕穗期達(dá)到最大(圖1)。在孕穗之前，3個(gè)品種Fm緩慢增長(zhǎng)，且東農(nóng)5305和東農(nóng)96026高于東農(nóng)8809。從分蘗期到孕穗期，東農(nóng)8809、東農(nóng)5305和東農(nóng)96026分別增加9.8%、23.27%和21.6%。孕穗期后Fm迅速下降，到抽穗期之后下降變緩。開花期和成熟期Fm表現(xiàn)為東農(nóng)96026和東農(nóng)8809顯著高于東農(nóng)5305，尤其是東農(nóng)96026表現(xiàn)出明顯的優(yōu)勢(shì)，表明東農(nóng)96026在生育后期熱耗散少，葉綠素功能損傷小。

2.1.2 最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)的差異

3個(gè)小黑麥品種Fv/Fm變化趨勢(shì)基本一致，開花前變化比較穩(wěn)定，只有東農(nóng)8809從孕穗期開始呈現(xiàn)較大幅度的下降，在抽穗期再次升高(圖2)。開花后3個(gè)小黑麥品種Fv/Fm均大幅下降。成熟期Fv/Fm表現(xiàn)為東農(nóng)96026>東農(nóng)5305>東農(nóng)8809。從開花期到成熟期，東農(nóng)8809、東農(nóng)5305和東農(nóng)96026降幅分別為24.07%、21.01%和12.77%。

2.1.3 光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)的差異

由圖3可以看出，從分蘗期到拔節(jié)期，東農(nóng)5305和東農(nóng)96026的qP變化平穩(wěn)，東農(nóng)8809的qP增加了13.01%；從拔節(jié)到孕穗期，東農(nóng)8809的qP變化平穩(wěn)，東農(nóng)5305和東農(nóng)96026大幅下降；抽穗之后，隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，東農(nóng)8809的qP快速下降，東農(nóng)5305的qP基本保持穩(wěn)定，東農(nóng)96026的qP有所增加。在抽穗期、開花期和成熟期，3個(gè)小黑麥品種qP都表現(xiàn)為東農(nóng)96026>東農(nóng)5305>東農(nóng)8809，并且在開花期和成熟期，東農(nóng)96026較東農(nóng)8809和東農(nóng)5305高16.37%～20.81%，說明東農(nóng)96026原初電子受體QA氧化形成能力高，PSⅡ電子傳遞活性大。

圖柱上不同字母表示同一時(shí)期品種間差異顯著(P<0.05)。Dn96026、Dn8809和Dn5305分別指東農(nóng)96026、東農(nóng)8809和東農(nóng)5305。TS：分蘗期；JS：拔節(jié)期；BS：孕穗期；HS：抽穗期；AS：開花期；MS：成熟期。下圖同。

Different letters above the columns indicate significant difference among the varieties at the same stage at 0.05 level. Dn96026, Dn8809 and Dn5305 refer to the three varieties of Dongnong 96026, Dongnong 8809 and Dongnong 5305, respectively. TS: Tillering; JS: Jointing; BS: Booting; HS: Heading; AS: Anthesis; MS: Maturity. The same in other figures.

圖1不同類型小黑麥最大熒光產(chǎn)量(Fm)的差異

Fig.1VariationsofFmofdifferenttypesoftriticale

圖2 不同類型小黑麥最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)的差異

圖3 不同類型小黑麥光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP )的差異

2.1.4 非光化學(xué)淬滅系數(shù)(qN)的差異

抽穗之前，3個(gè)小黑麥品種qN變化幅度均較小(圖4)。到抽穗期，東農(nóng)8809的qN迅速增加，增幅為82.83%，東農(nóng)5303變化依然不大，東農(nóng)96026小幅下降。到開花期，東農(nóng)8809的qN又迅速降低。開花后，小黑麥qN出現(xiàn)上升，這與葉片衰老，吸收的光能中用于光合作用的減少，被熱耗散的增多有關(guān)。東農(nóng)8809、東農(nóng)5303和東農(nóng)96026花后qN增幅分別為34.52%、55.67%和24.39%，說明前兩個(gè)品種耗散掉的光能較多。

圖4 不同類型小黑麥非光化學(xué)淬滅系數(shù)(qN)的差異

2.2 不同類型小黑麥光合參數(shù)的差異

3個(gè)小黑麥品種葉片凈光合速率(Pn)均呈先升高后降低的變化趨勢(shì)，在抽穗期或開花期達(dá)到最大(表2)。抽穗期東農(nóng)5305的Pn最大，比東農(nóng)96026和東農(nóng)8809分別高4.72%和10.06%。開花期東農(nóng)96026的Pn最大，比東農(nóng)5305和東農(nóng)8809分別高8.23%和8.49%。從拔節(jié)期到抽穗期，東農(nóng)96026、東農(nóng)5305的Pn均高于東農(nóng)8809，在開花和成熟期東農(nóng)96026有較高光合能力。

隨生育進(jìn)程的推進(jìn)，小黑麥葉片氣孔導(dǎo)度(Gs)呈現(xiàn)先升后降趨勢(shì)，在抽穗期達(dá)到最大(表2)。從分蘗期到拔節(jié)期，東農(nóng)96026的Gs迅速增長(zhǎng)，增幅為77.89%，其他兩品種Gs緩慢增長(zhǎng)，東農(nóng)8809和東農(nóng)5305的增幅分別為8.68%和23.41%。成熟前東農(nóng)96026的Gs一直維持較高水平。

在生育進(jìn)程中，3個(gè)小黑麥品種葉片蒸騰速率(Tr)均先升高后降低，在抽穗期達(dá)到最大，成熟期最小(表2)。抽穗期東農(nóng)96026的Tr最大，比東農(nóng)8809和東農(nóng)5305分別高16.53%和8.12%。從分蘗期到拔節(jié)期，東農(nóng)5305和東農(nóng)96026的Tr增幅分別為9.95%和34.90%；從拔節(jié)期到孕穗期，東農(nóng)5305和東農(nóng)96026的Tr增幅分別為34.64%和31.14%。抽穗期之后Tr迅速下降，到成熟時(shí)東農(nóng)8809、東農(nóng)5305和東農(nóng)96026降幅分別為45.43%、52.79%和51.77%。

小黑麥葉片胞間CO2濃度(Ci)隨生育進(jìn)程在開花期達(dá)到最大，而后下降(表2)。開花期東農(nóng)96026的Ci最大，比東農(nóng)8809和東農(nóng)5305分別高1.49%和3.44%。從開花到成熟，開花期東農(nóng)96026的Ci下降幅度大于其余兩個(gè)品種。

表2 不同類型小黑麥光合參數(shù)的差異Table 2 Variations of photosynthesis parameters of different types of triticale

同列數(shù)值后不同字母表示同一時(shí)期品種間差異顯著(P<0.05)。Dn96026、Dn8809和Dn5305分別指東農(nóng)96026、東農(nóng)8809和東農(nóng)5305。下表同。

Different letters following the values in the same column indicate significant difference among the varieties at the same stage at 0.05 level. Dn96026, Dn8809 and Dn5305 refer to the three varieties of Dongnong 96026, Dongnong 8809 and Dongnong 5305, respectively.The same in table 2.

2.3 不同類型小黑麥葉綠素相對(duì)含量的差異

隨著植株的生長(zhǎng)發(fā)育，3個(gè)小黑麥品種SPAD值均呈先升后降趨勢(shì)，在抽穗期達(dá)到最大(圖5)。分蘗期3個(gè)品種SPAD值差異不顯著，拔節(jié)期和抽穗期SPAD值表現(xiàn)為東農(nóng)5305>東農(nóng)96026>東農(nóng)8809。從分蘗期到孕穗期東農(nóng)96026的SPAD值均最小。從抽穗期到成熟期東農(nóng)96026、東農(nóng)8809和東農(nóng)5305的SPAD值降幅分別為67.87%、71.32%和87.71%，說明東農(nóng)5305葉片衰老最快，東農(nóng)96026葉片衰老相對(duì)緩慢。

圖5 不同類型小黑麥SPAD值的差異

2.4 不同類型小黑麥生物產(chǎn)量及籽粒產(chǎn)量

小黑麥鮮草產(chǎn)量和干草產(chǎn)量均表現(xiàn)為東農(nóng)5305>東農(nóng)8809>東農(nóng)96026，且品種間差異均顯著(表3)。與東農(nóng)8809和東農(nóng)96026相比，東農(nóng)5305的鮮草產(chǎn)量分別高1.73%和8.79%，干草產(chǎn)量分別高了8.29%和23.81%。3個(gè)品種間籽粒產(chǎn)量差異也顯著，其中東農(nóng)96026籽粒產(chǎn)量最高，比東農(nóng)8809和東農(nóng)5305分別高出48.48%和69.76%。千粒重表現(xiàn)為東農(nóng)96026>東農(nóng)5305>東農(nóng)8809，并且品種間差異顯著。穗粒數(shù)均以東農(nóng)96026最高，東農(nóng)5305最低。東農(nóng)96026的穗數(shù)最低，東農(nóng)8809的穗數(shù)最高。說明粒多粒重是糧飼兼用型小黑麥籽粒產(chǎn)量較高的主要原因。

表2 不同類型小黑麥生物產(chǎn)量及籽粒產(chǎn)量的差異Table 2 Variations of biological yield and grain yield of different types of triticale

3 討 論

光合作用最基本的反應(yīng)是在反應(yīng)中心通過電荷分離而引起的原初能量轉(zhuǎn)換，葉綠素直接參與該過程，并且可以通過葉綠素?zé)晒鈦矸从吃撨^程的效率。葉片暗適應(yīng)后測(cè)得的熒光參數(shù)中，最大熒光產(chǎn)量Fm反映通過PSⅡ的電子傳遞情況[15-16]。本研究結(jié)果表明，抽穗之后，隨著生育期的推遲，光合作用減弱，F(xiàn)m增加，這與李晶等[17]的研究結(jié)果一致。Fv/Fm是葉綠體光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)最大光化學(xué)量子產(chǎn)量，代表 PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率。前人研究認(rèn)為，F(xiàn)v/Fm是逆境脅迫條件下植物發(fā)生光抑制的敏感指標(biāo)，反映了植物的潛在最大光合能力，一般植物處于逆境時(shí)Fv/Fm下降[18-19]。本研究中，3個(gè)小黑麥品種的Fv/Fm在成熟期明顯降低，東農(nóng)8809和東農(nóng)5305下降較東農(nóng)96026明顯，說明東農(nóng)96026葉片功能期相對(duì)較長(zhǎng)，這與李晶等[17]的結(jié)論相近[17]。非光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)(qN)能反映PSⅡ天線色素吸收的光能中不能用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散掉的部分光能比例[20]。本研究中，小黑麥開花后隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，qN值呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)。飼用型和糧飼兼用型小黑麥開花后的qN值增加緩慢，且一直維持在較低的水平。這表明飼用型和糧飼兼用型小黑麥能將天線色素所捕獲的光能更加充分地用于光合作用，通過熱耗散釋放的比例小，光能利用率較高。

多數(shù)研究認(rèn)為，光合作用在產(chǎn)量形成過程中起主導(dǎo)作用[21-22]。充分發(fā)揮葉片的光合潛能，提高其表觀凈光合速率是增加作物產(chǎn)量的關(guān)鍵。凈光合速率能綜合反映植物光合生理特性，也是判斷植物光合能力大小的直接指標(biāo)[23]。植物凈光合速率是一個(gè)穩(wěn)定的遺傳性狀[24]，這使得以光合速率為指標(biāo)進(jìn)行高光效育種提供了可能性[25]。不同類型小麥品種的凈光合速率高峰出現(xiàn)的時(shí)間不同，峰值大小有明顯差異[26]。本研究中，小黑麥飼用型品種凈光合速率在抽穗期最大，糧飼兼用型品種凈光合速率在開花期最大，且在生育后期凈光合速率高于其他兩種類型品種，表明不同類型小黑麥凈光合速率有差異，綜合來看糧飼兼用型小黑麥凈光合速率較高。胞間CO2濃度隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，先升高后降低，與凈光合速率之間呈正相關(guān)。這說明光合速率的增高是胞間CO2濃度增高的結(jié)果[27]。本研究結(jié)果顯示，從分蘗期到拔節(jié)期，糧飼兼用型小黑麥氣孔導(dǎo)度迅速增高，較其他兩類型品種快且成熟前一直維持較高水平。到成熟期三種類型小黑麥氣孔導(dǎo)度均達(dá)到較低水平。氣孔導(dǎo)度的變化與胞間CO2濃度變化相反，這與張娟等[28]的研究結(jié)果一致。糧飼兼用型小黑麥氣孔導(dǎo)度一直維持高于其他兩種類型的水平，表明糧飼兼用型小黑麥可以保證細(xì)胞內(nèi)CO2濃度滿足光合作用的需求。

葉綠體是植物光合作用的重要器官，它將捕獲的光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能[29]，其含量高低是奠定植物光合效率的基礎(chǔ)[30]。葉綠素含量高的小麥品種的光合功能期長(zhǎng)，可以衰老延緩[31]。本研究中，生育前期飼用型小黑麥的SPAD值較其他兩類型品種高；抽穗期到成熟期東農(nóng)96026的SPAD值降幅最小，說明糧飼兼用型小黑麥生育后期葉片衰老慢，有利于生育后期的光合作用，以獲得更高的籽粒產(chǎn)量。

光合作用是作物生長(zhǎng)、生物產(chǎn)量和籽粒產(chǎn)量形成的重要生理基礎(chǔ)[32]。較高的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和胞間CO2濃度且協(xié)調(diào)穩(wěn)定，較高的最大熒光產(chǎn)量和光化學(xué)淬滅系數(shù)、適宜的非光化學(xué)淬滅系數(shù)和較高的葉綠素相對(duì)含量等都是高產(chǎn)水平下需要達(dá)到的光合指標(biāo)。本研究中，飼用型小黑麥生物產(chǎn)量較高的基礎(chǔ)是揚(yáng)花之前具有較強(qiáng)的光合能力?；ê筝^強(qiáng)的光合能力對(duì)小黑麥籽粒產(chǎn)量形成也具有重要意義，糧飼兼用型小黑麥籽粒產(chǎn)量較高的基礎(chǔ)是以熱形式耗散的光能部分少，花后葉片功能期長(zhǎng)，光合能力強(qiáng)。因此小黑麥種植應(yīng)該合理利用品種特性，實(shí)施配套的栽培措施，才能最大的發(fā)揮品種光合潛能。

[1] 楊小輝.氮素調(diào)控對(duì)不同收獲期小黑麥產(chǎn)量和品質(zhì)的影響[D].哈爾濱:東北農(nóng)業(yè)大學(xué),2011:3.

YANG X H.Effect of N regulation on yield and quality of triticale with different harvest time[D].Harbin:Northeast Agricultural University,2011:3.

[2] 劉 慧,王立群,黃占權(quán).對(duì)小黑麥啤酒制麥工藝的探討[J].黑龍江糧油科技,2000,11(1):28.

LIU H,WANG L Q,HUANG Z Q.Discussion of beer malting technology of triticale[J].ScienceandTechnologyofHeilongjiangGrainandOil,2000,11(1):28.

[3] 卓武燕,張正茂,劉苗苗,等.不同類型小麥光合特性及農(nóng)藝性狀的差異[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2016,25(4):538.

ZHUO W Y,ZHANG ZH M,LIU M M,etal.Difference of photosynthetic characteristics and agronomic traits in different types of wheat [J].ActaAgriculturaeBoreali-occidentalisSinica,2016,25(4):538.

[4]FARQUHAR G D,SHARKEY T D.Stomatal conductance and photosynthesis [J].AnnualReviewPlantPhysiologyandPlantMolecular,1982(33):317.

[5] 王正貴,周立云,郭文善,等.除草劑對(duì)小麥光合特性及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J].農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào),2011,30(6):1037.

WANG Z G,ZHOU L Y,GUO W S,etal.Effects of herbicides on photosynthesis and chlorophyll fluorescence parameters in wheat leaves [J].JournalofAgro-EnvironmentScience,2011,30(6):1037.

[6] 劉周莉,趙明珠,秦嬌嬌,等.三種木質(zhì)藤本植物光合特性比較研究[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào),2015,24(6):952.

LIU Z L,ZHAO M Z,QIAN J J,etal.Photosynthetic characteristics of three woody vines [J].EcologyandEnvironmentalSciences,2015,24(6):952.

[7] 王少先,李再軍,王雪云,等.不同煙草品種光合特性比較研究初報(bào)[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),2005,21(5):245.

WANG S X,LI Z J,WANG X Y,etal.Preliminary comparative research of the photosynthetic characteristics in tobacco plants of different varieties [J].ChineseAgriculturalScienceBulletin,2005,21(5):245.

[8] 王小兵,李元清,崔國(guó)慧,等.不同類型小麥品種(系)光合生理特性差異研究[J].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)科技,2011(2):31.

WANG X B,LI Y Q,CUI G H,etal.Difference of photosyntheetic physiological characteristics in different wheat varieties [J].InnerMongoliaAgriculturalScienceAndTechnology,2011(2):31.

[9] 張自陽,王志偉,牛立元,等.不同類型小麥栽培品種的光合特性[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué),2013,41(3):61.

ZHANG Z Y,WANG Z W,NIU L Y,etal.Photosynthesis characteristic of different wheat cultivars varieties [J].JiangsuAgriculturalSciences,2013,41(3):61-62.

[10] 魏亦農(nóng),孔廣超,曹連莆.干旱脅迫對(duì)春小麥與小黑麥光合特性影響的比較[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究,2003,21(3):134-136.

WEI Y N,KONG G C,CAO L P.Comparison of photosynthesis characteristic of spring wheat and common rye under drought stress [J].AgriculturalResearchintheArid,2003,21(3):134.

[11] 魏亦農(nóng).水分脅迫對(duì)小黑麥旗葉光合特性的影響[J].種子,2004,23(8):30.

WEI Y N.The effect to photosynthesis of the triticale flag leave in water stress [J].Seed,2004,23(8):30.

[12] 魏亦農(nóng),孔廣超,曹連莆.新小黑麥1號(hào)光合速率及葉綠素?zé)晒馓匦缘难芯縖J].麥類作物學(xué)報(bào),2002,22(4):91-93.

WEI Y N,KONG G C,CAO L P.Study on photosynthetic rate and chlorophyll fluorescence character in Xinxiaoheimai 1 [J].JournalofTriticeaeCrops,2002,22(4):91.

[13] 李焰焰,聶傳朋,董召榮.氮肥對(duì)小黑麥中飼237光合特性的影響[J].作物雜志,2006(3):67.

LI Y Y,NIE C P,DONG Z R.Effect of nitrogenous on photosynthesis characteristic of triticale Zhongsi 237 [J].Crops,2006,22(3):67-70.

[14] 黃 婷,董召榮.追施氮肥對(duì)小黑麥光合特性的影響[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),2009,25(9):152.

HUANG T,DONG Z R.Chasing after executeing nitrogenous fertilizer adjust triticale light and shuts the property effect [J].ChineseAgriculturalScienceBulletin,2009,25(9):152-156.

[15] 王曉楠,付連雙,李卓夫,等.低溫馴化及封凍階段不同冬小麥品種葉綠素?zé)晒鈪?shù)的比較[J].麥類作物學(xué)報(bào),2009,29(1):83.

WANG X N,FU l S,LI Z F,etal.Comparison of chlorophyll fluorescence parameters between two winter cultivars during cold acclimation and frozen period [J].JournalofTriticeaeCrops,2009,29(1):83.

[16] 譚雪蓮,郭天文,張國(guó)宏,等.氮素對(duì)小麥不同葉位葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的調(diào)控效應(yīng)[J].麥類作物學(xué)報(bào),2009,29(3):437.

TAN X L,GUO T W,ZHANG G H,etal.Regulation of nitrogen level on chlorophyll fluorescence of wheat leaves at different positions [J].JournalofTriticeaeCrops,2009,29(3):437.

[17] 李 晶,李雙雙,付 馳,等.密度和施氮水平對(duì)小黑麥葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J].麥類作物學(xué)報(bào),2011,31(1):143.

LI J,LI S S,FU C,etal.Effect of Density and nitrogen on chlorophyll fluorescence characters of triticale [J].JournalofTriticeaeCrops,2011,31(1):143.

[18] 朱 艷,田永超,馬吉鋒,等.小麥葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)與反射光譜特征的關(guān)系[J].作物學(xué)報(bào),2007,33(8):1286.

ZHU Y,TIAN Y C,MA J F,etal.Relationship between chlorophyll fluorescence parameters and spectral reflectance characteristics in wheat leaves [J].ActaAgronomicaSinica,2007,33(8):1286.

[19] 王正航,武仙山,昌小平,等.小麥旗葉葉綠素含量及熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)與產(chǎn)量的灰色關(guān)聯(lián)度分析[J].作物學(xué)報(bào),2010,36(2):217.

WANG Z H,WU X S,CHANG X P,etal.Chlorophyll content and chlorophyll fluorescence kinetics parameters of flag leaf and their gray relational grade with yield in wheat [J].ActaAgronomicaSinica,2010,36(2):217-227.

[20] 武永勝,薛 暉,劉 洋,等.持綠型小麥葉片衰老和葉綠素?zé)晒馓卣鞯难芯縖J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究,2010,28(4):117.

WU Y S,XUE H,LIU Y,etal.Study on senescence and chlorophyll fluorescence traits of stay-green leaf in wheat [J].AgriculturalResearchintheAridAreas,2010,28(4):117.

[21] 王義芹,楊興洪,李 濱,等.小麥葉面積及光合速率與產(chǎn)量關(guān)系的研究[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào),2008,23(增刊):10.

WANG Y Q,YANG X H,LI B,etal.Study on the relation between leaf area,photosynthetic rate and yield of wheat [J].ActaAbriculturaeBoreali-Sinica,2008,23(Z):10.

[22] 陳曉杰,張建偉,楊保安,等.中國(guó)冬小麥微核心種質(zhì)遺傳多樣性分析[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué),2015,44(4):14.

CHEN X J,ZHANG J W,YANG B A,etal.Genetic diversity of micro-core collections of chinese winter wheat [J].JournalofHenanAgriculturalSciences,2015,44(4):14.

[23] 張玲麗,王 輝,孫道杰,等.不同類型高產(chǎn)小麥品種的光合特性研究[J].西北農(nóng)林科大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2005,33(3):53.

ZHANG L L,WANG H,SUN D J,etal.Studies on photo-physiological characters of different types of high-yield wheat cultivars [J].JournalofNorthwestA&FUniversity(NaturalScienceEdition),2005,33(3):53.

[24] 靳存旺,王小兵,于美玲,等.不同春小麥品種光合速率及其在后代中遺傳規(guī)律研究[J].北方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2016,44(1):7-11.

JIN C W,WANG X B,YU M L,etal.Study on photosynthetic rates and genetic laws hybrid offspring for different spring wheat varieties [J].JournalofNorthernAgriculture,2016,44(1):7-11.

[25] 李 欣,郭慧娟,魏愛麗,等.山西省小麥主栽品種光能轉(zhuǎn)化特性研究[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué),2015,43(5):524.

LI X,GUO H J,WEI A L,etal.Studies on photosynthetic characteristics of major wheat cultivars in Shanxi province [J].JournalofShanxiAgriculturalSciences,2015,43(5):524.

[26] 周竹青,朱旭彤,王維金.不同類型小麥品種(系)光合生理指標(biāo)差異及其相互關(guān)系[J].麥類作物學(xué)報(bào),2002,22(1):39.

ZHOU Z Q,ZHU X T,WANG W J.The Differences and relationships of photosynthetic physiological indexes among the different types of wheat cultivars(lines) [J].JournalofTriticeaeCrops,2002,22(1):39.

[27] 陳根云,陳 娟,許大全.關(guān)于凈光合速率和胞間CO2濃度關(guān)系的思考[J].植物生理學(xué)通訊,2010(1):65.

CHEN G Y,CHEN J,XU D Q.The Thinking of the relationship between the photosynthetic rate and intercelluar CO2concentration [J].PlantPhysiologyCommunications,2010(1):64.

[28] 張 娟,張永麗,武同華.氮肥底追比例對(duì)超高產(chǎn)栽培中小麥光合特性和干物質(zhì)積累與分配的影響[J].麥類作物學(xué)報(bào),2011,31(3):508-513.

ZHANG J,ZHANG Y L,WU T H.Effect of nitrogen fertilizer ration of base and topdressing on photosynthesis characteristics,dry matter accumulation and its distribution in wheat with super high yield [J].JournalofTriticeaeCrops,2011,31(3):508.

[29] 張璐穎,文 笑,林勇明,等.鹽脅迫對(duì)臺(tái)灣榿木幼苗光合作用和熒光特性的影響[J].福建林學(xué)院學(xué)報(bào),2013,33(3):193.

ZHANG L Y,WEN X,LIN Y M,etal.Effect of salt stress on photosynthetic and chlorophyll fluorescent characteristics in Alnus formosana seedlings [J].JournalofFujianCollegeofForestry,2013,33(3):193.

[30] 徐 瀾,高志強(qiáng),安 偉,等.冬麥春播條件下旗葉光合特性、葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化及其與產(chǎn)量的關(guān)系[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2016,27(1):133.

XU L,GAO Z Q,AN W,etal.Flag Leaf photosynthetic characteristics,change in chlorophyll fluorescence parameters,and their relationships with yield of winter wheat sowed in spring [J].ChineseJournalofAppliedEcology,2016,27(1):133.

[31] 隋 娜,李 萌,田紀(jì)春,等.超高產(chǎn)小麥品種(系)生育后期光合特性的研究[J].作物學(xué)報(bào),2005,31(6):807.

SUI N,LI M,TIAN J C,etal.Photosynthetic characteristics of super high yield wheat cultivars at late growth period [J].ActaAgronomicaSinica,2005,31(6):808.

[32] 馬政華,寇長(zhǎng)林,康利允.分層供水施磷對(duì)冬小麥光合性能及產(chǎn)量的影響[J].土壤通報(bào),2015,46(6):1399.

MA Z H,KOU C L,KANG L Y.Influence of water supply and phosphorus application in different depth on photosynthetic characteristics and grain yield of water wheat [J].ChineseJournalofSoilScience,2015,46(6):1399.

VariationofPhotosyntheticCharactersandYieldamongDifferentTypesofTriticale

WANGLihua,ZUOShiyu,CAOXinbo,WEIShi,LIUXuan,TIANLixin,LIJing

(Agricultural College, Northeast Agricultural University,Harbin,Heilongjiang 150030,China)

In order to know the differences of photosynthetic characters and yield components among different types of triticale , with Dongnong 8809 (processing triticale), Dongnong 5305 (forage triticale) and Dongnong 96026 (grain feed triticale) as materials, experiments were carried out in randomized complete block design with 3 replications, and Chlorophyll fluorescence parameters, photosynthetic parameters and SPAD value of main grow stages of different types of Triticale were studied. The results showed that, the decrease amplitude ofFv/Fmvalue in Dongnong 8809 was bigger than that of the other two varieties, andqNof Dongnong 8809 was big, which caused a large photosynthesis consumption. Dongnong 5305 had a strong ability of photosynthesis before flowering. It was shown that Dongnong 5305 had high biological yield potential. Dongnong 5305 had great increase amount inqNvalue after flowering, and its chlorophyll relative content dropped rapidly after flowering, leading to rapid aging in leaves. Dongnong 96026 had a small drop in chlorophyll relative content after flowering, andFmandFv/Fmvalues were bigger than those of the other two varieties. It was shown that Dongnong 96026 had high grain yield potential. There was sharp distinction in photosynthetic characters among different types of triticale, and strong ability of photosynthesis after flowering is the basis for high grain yield.

Triticale; Photosynthetic characters; Chlorophyll fluorescence; Yield

時(shí)間：2017-10-11

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20171011.1601.018.html

2017-03-28

2017-05-15

“十二五”國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2012BAD14B06)；國(guó)家公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)(200903010-05)

E-mail：wanglihua81494@163.com

李 晶(E-mail:jingli1027@163.com)

S512.4；S311

A

1009-1041(2017)10-1334-09