水稻植株對稻田甲烷排放影響的研究進展

田婷+張青+蔣華偉+靖晶+姜紅衛(wèi)+李欣+江君+徐君

摘要：甲烷是大氣中主要的溫室氣體之一，稻田是農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中甲烷的主要排放源，而水稻植株是影響稻田甲烷排放的重要因素，因此研究水稻植株對稻田甲烷排放的影響對于保護大氣環(huán)境、緩解溫室效應具有非常重要的意義。從植株根系對稻田甲烷排放的影響、植株生長特性對稻田甲烷排放的影響、水稻產(chǎn)量潛力與稻田甲烷排放差異3個方面，對國內(nèi)外水稻植株對稻田甲烷排放的影響研究做了較為詳細的綜述，并對稻田甲烷排放研究進行了展望。

關鍵詞：甲烷排放；水稻植株；稻田；根系；生長特性；產(chǎn)量潛力；超級稻

中圖分類號： S181 文獻標志碼： A 文章編號：1002-1302（2017）20-0028-04

全球氣候變暖問題已得到普遍關注，甲烷（CH4）是僅次于CO2的主要溫室氣體之一，對全球溫室效應的貢獻達到15%[1]。據(jù)估算，在100年的時間尺度上，CH4的全球增溫潛勢是CO2的25倍[2]。據(jù)相關資料顯示，農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)是整個生態(tài)系統(tǒng)甲烷氣體的重要排放源[3]，而稻田在其中占有很大的比重。我國水稻種植面積約0.3億hm2，占世界水稻種植面積的22%，居世界第2位。隨著全球人口的不斷增長，人類對稻米的需求必定以提高水稻單位面積產(chǎn)量為主要生產(chǎn)任務，需肥量與施肥量亦增大，這將導致全球稻田甲烷排放量存在不斷增加的潛勢。

稻田產(chǎn)生的甲烷主要有4條排放途徑：通過水稻植株排放到大氣中、通過水層氣泡排放到大氣中、溶解在水中、被甲烷氧化菌氧化。研究表明，在水稻生長周期中，大部分的甲烷是通過水稻植株排放到大氣中的，因此水稻植株對稻田生態(tài)系統(tǒng)甲烷產(chǎn)生的整個過程起著至關重要的作用[4]。不同水稻品種隨著生育期的變化，植株生理和形態(tài)特征都會發(fā)生明顯的變化，進而影響稻田甲烷的產(chǎn)生與排放。本文重點從植株根系對稻田甲烷排放的影響、植株生長特性對稻田甲烷排放的影響、水稻產(chǎn)量潛力與稻田甲烷排放差異等3個方面對國內(nèi)外相關研究進行綜述。

1 水稻根系對稻田甲烷排放的影響

稻田甲烷是土壤中有機質(zhì)氧化還原體系的還原端。嚴格的厭氧環(huán)境和易降解的有機物質(zhì)是稻田土壤甲烷產(chǎn)生的2個基本要素。水稻根系的呼吸作用，消耗了根系附近的大量氧氣，使得土壤中氧化還原電位降低，促進了稻田土壤厭氧環(huán)境的形成；水稻植株根系產(chǎn)生的分泌物為根際厭氧微生物的活動提供了碳源和能源，促進了土壤中甲烷的產(chǎn)生[5]。

1.1 根系分泌物

水稻根系分泌物主要是碳水化合物，由有機酸和氨基酸組成，易被土壤中的發(fā)酵細菌分解為二氧化碳（CO2）、氫（H2）和醋酸鹽等產(chǎn)甲烷基質(zhì)。不同水稻品種產(chǎn)生根系分泌物的量和組成成分不同，產(chǎn)生甲烷的能力也不盡相同。林敏等認為，水稻根系能分泌多種有機酸、碳水化合物和氨基酸，4種不同水稻品種的根系分泌物組成和含量各不相同[6]。王大力等在大氣CO2濃度升高的條件下，采用水培法對水稻根系分泌物進行的研究認為，CH4排放量增加的一個可能原因是水稻根系分泌物總量以及甲酸、乙酸含量的增加，為產(chǎn)甲烷菌提供了更多的底物[7]。Wang等在溫室條件下研究了3個水稻品種的甲烷排放速率，結果顯示，傳統(tǒng)的水稻品種Dular甲烷排放率最高，其次為品種IR72，品種IR65598甲烷排放率最低；甲烷排放率與土壤中溶解的甲烷有顯著的相關性，進一步研究表明，甲烷排放率的差異是由土壤中產(chǎn)甲烷基質(zhì)強度的不同所導致的，而根系分泌的碳水化合物則是產(chǎn)生甲烷的直接底物，其中水稻品種Dular根系分泌物的量和根系分泌物中有機碳的含量明顯高于水稻品種IR72和IR65598[8]。Jia等研究認為，水稻在成熟期有較高的甲烷產(chǎn)生速率，清楚地表明，水稻植株根系分泌物是甲烷產(chǎn)生的主要來源[9]。

1.2 根系氧化能力

水稻植株對甲烷的氧化作用主要是由于水稻根系泌氧造成的植株根系周圍的甲烷氧化。水稻根系泌氧是指植株通過通氣組織將儲存的氧氣釋放到根際的活動[10]。已有研究表明，不同品種水稻對甲烷的氧化能力和排放能力相差1倍以上[11]。不同品種水稻植株根系泌氧速率和植株對甲烷的排放能力差異很大，水稻根系泌氧速率不僅與植株內(nèi)部氧濃度、根系生物量有關，還與植株細胞壁的通透性、通氣組織的結構有很大關系[12]。劉依依等對8個品種水稻根系泌氧能力進行研究，結果表明，水稻品種間根系泌氧能力和根系通氣組織的結構具有顯著差異；水稻根系通氣組織結構（空腔）的大小和形成通氣組織的面積比例均與水稻根系泌氧能力正相關，通氣組織越發(fā)達，根系泌氧能力越強[13]。不同水稻品種由于根系泌氧能力不同進而導致其對稻田土壤中甲烷的氧化能力不同。曹云英等研究不同品種水稻植株的甲烷傳輸速率認為，根氧化力不同是造成品種間甲烷傳輸速率不同的主要原因[14]。van der Gon等研究了4個水稻品種的根際甲烷氧化反應，結果表明，品種Pokkali具有較高的根際甲烷氧化能力，且水稻根際氧化能力的加強可以減少稻田甲烷的排放通量[15]。

水稻根系泌氧能夠引起根際pH值的變化。pH值是微生物代謝過程中的重要影響因素，其微小變化可以顯著改變稻田的甲烷排放通量[16]。有研究表明，pH值為6.8～7.2是甲烷產(chǎn)生的最佳閾值，當土壤pH值下降至6.0時，甲烷的產(chǎn)生將受到抑制[17]。Wang等認為，甲烷產(chǎn)生率在pH值為 6.9～7.1時達到高峰，高于或低于這個范圍甲烷的產(chǎn)生率都會降低，而當pH值大于8.75或者小于5.75時，甲烷的產(chǎn)生完全被抑制[18]。

水稻根系泌氧還會引起根際氧化還原電位（Eh值）的變化，根系氧化能力的增強，根際Eh值的上升，可抑制產(chǎn)CH4菌活性，同時增強CH4氧化菌活性，促進CH4的氧化，從而導致CH4排放通量減少。研究表明，只有當Eh值低于-160～-150 mV時，產(chǎn)甲烷微生物才開始活動并排放出甲烷；Eh值低于這一數(shù)值時，甲烷排放量隨著Eh值的下降而呈指數(shù)增加[18]。Fetzer等研究認為，土壤Eh值高于-150 mV時，對甲烷產(chǎn)生的抑制作用是由于自由氧的存在引起的[19]。endprint

1.3 根系生物學特性

目前有關水稻根系生物學特性對甲烷排放量影響的文獻報道不一。徐雨昌等對3個水稻品種的甲烷排放量進行測定，結果顯示，不同水稻品種稻田甲烷排放量明顯不同，水稻根系大小是導致這種差異的主要原因，甲烷排放量低的水稻品種具有根系小、經(jīng)濟系數(shù)高的特點[20]。而王麗麗等研究認為，根系大、活力強的水稻品種有利于在降低稻田甲烷排放量的同時增加水稻產(chǎn)量[21-22]。傅志強等研究了不同水稻品種甲烷排放通量與根系特征的相關性，結果顯示，早晚稻品種間甲烷排放通量存在顯著差異，在早稻分蘗盛期，甲烷排放通量與根系干質(zhì)量和根傷流量呈顯著負相關；而晚稻在分蘗盛期和齊穗期，甲烷排放通量與根傷流量呈極顯著負相關，與根系干質(zhì)量、體積相關性不顯著[23]。曹云英等對水稻根系的剪根試驗表明，甲烷傳輸速率隨著水稻植株根數(shù)的增加而增加，隨著根長度的減小而減??；根系是傳輸甲烷的關鍵器官，而根尖對甲烷傳輸?shù)淖饔米畲骩24]。Kludze等的研究也認為，稻田甲烷傳輸速率與水稻根系長度呈正相關[25]。

總而言之，水稻植株根系對稻田甲烷排放的影響很大，主要通過2個方面來實現(xiàn)：一是水稻根系為甲烷的產(chǎn)生提供反應基質(zhì)；二是水稻根系通氣組織是甲烷傳輸和排放的通道。稻株的根系活力強，對稻田甲烷的產(chǎn)生和排放之間存在著抑制和促進2方面的作用：根氧化力、泌氧能力的增強，以及根際氧化還原電位的上升，可抑制甲烷的產(chǎn)生，同時促使甲烷氧化細菌的生長繁殖，促進甲烷的氧化，因此，產(chǎn)生甲烷的量減少，排放量亦隨之減少；根系通氣組織是甲烷傳輸?shù)氖滓ǖ?，稻田系統(tǒng)中未被氧化的甲烷超過50%甚至能達到95%是通過根系吸收再經(jīng)過水稻葉片釋放到大氣中去的，根系活力強，則其主動吸收力強，吸收甲烷能力也強，這將促進甲烷的傳輸與排放[26-28]。

2 植株生長特性對稻田甲烷排放的影響

植株的生長特性對稻田甲烷的產(chǎn)生、氧化以及傳輸都有很大的影響。水稻品種是決定植株生長特性的重要因素。不同水稻品種在株型、光合能力、葉面積、分蘗數(shù)、生物量等生理特性上有很大差異，所以不同品種的稻田甲烷排放量也表現(xiàn)出一定的差異。Aulakh等研究了12個水稻品種（10個常規(guī)稻品種和2個雜交稻品種）的甲烷傳輸能力，結果表明，常規(guī)稻品種在生長初期（苗期至穗分化時期），隨著根和地上生物量的增加，甲烷的傳輸能力也逐步增加，一旦通氣組織發(fā)育完全，植物生物量的進一步增加將不會影響甲烷的傳輸能力；從開花期到成熟期，甲烷的傳輸能力表現(xiàn)出輕微的變化或者急劇的下降趨勢；而雜交稻品種在整個生育期都表現(xiàn)出持續(xù)增長的甲烷傳輸能力，甲烷傳輸能力與植株通氣組織（根和莖生物量、總生物量）都表現(xiàn)出正相關性；將所有品種進行分析，分蘗數(shù)與甲烷傳輸能力是呈線性相關的，表明甲烷傳輸渠道的數(shù)量相比于植株的大小、生物量更能決定甲烷的傳輸能力[29]。Mariko等報道，水稻植株的分蘗數(shù)與甲烷排放量呈正相關[30]。Kludze等也認為，三蘗水稻植株甲烷排放量要遠低于九蘗水稻植株的甲烷排放量[25]。Das等在印度水稻季節(jié)對10個水稻品種的農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)甲烷排放通量進行研究發(fā)現(xiàn)，不同水稻品種的解剖學和形態(tài)生理學特征會影響稻田的甲烷排放通量，研究結果表明，甲烷排放通量較高的品種具有較大的髓腔組織、較大的葉面積、較高的蒸騰速率和較大的氣孔密度等特征[31]。任麗新等研究發(fā)現(xiàn)，水稻植株的根、莖、葉的質(zhì)量差異會直接影響稻田甲烷的排放[32]。Gogoi等分析了不同水稻品種生長參數(shù)與稻田甲烷排放通量的關系，研究認為，葉片數(shù)、分蘗數(shù)和葉面積指數(shù)與甲烷排放通量呈顯著的正相關關系[33]。Sass等發(fā)現(xiàn)，水稻產(chǎn)量和稻田甲烷排放通量呈負相關關系，認為增加的甲烷排放通量相當于損失了的水稻生長可利用能量[34-35]。傅志強等通過研究水稻植株通氣系統(tǒng)與甲烷排放量的相關性認為，株高、維管束面積、氣腔面積是影響水稻植株甲烷排放的重要因子[36]。

稻田80%～90%的甲烷是以植株傳輸?shù)姆绞脚欧诺酱髿庵械腫4，37]。對于水稻甲烷排放的路徑，Wang等認為，高溫天氣導致白天氣孔關閉，晚上溫度下降氣孔開放吐出CH4氣體是造成夜間排放出現(xiàn)峰值的原因，因此認為氣孔是甲烷排放的主要通道[38]。而Nouchi的試驗卻發(fā)現(xiàn)，甲烷排放的能力與蒸騰強度相關性較差，認為甲烷主要是通過水稻葉鞘的微孔而不是葉片排向大氣的[39]。Holzapfel-Pschorn等研究認為，約80%的甲烷通過水稻植株的莖稈進行擴散[40]。曹云英等觀測到水稻植株在苗期甲烷的傳輸約有50%是由葉片排放的[41]。關于稻田通過水稻植株排放甲烷的途徑還須進一步研究。

3 水稻產(chǎn)量潛力與稻田甲烷排放差異

隨著人口的不斷增加，進一步提高水稻產(chǎn)量是滿足日益增長的人口需求、保證糧食安全的必由之路。而水稻播種面積的增加以及超高產(chǎn)水稻品種的種植將會導致稻田甲烷排放量的增加[42-43]。近年來，超級稻在我國推廣速度較快，示范推廣規(guī)模逐漸擴大。與常規(guī)水稻相比，超級稻的增產(chǎn)優(yōu)勢主要表現(xiàn)在分蘗能力較強、葉面積指數(shù)較大、光合能力強、根系活力強以及產(chǎn)量較高等方面[44-45]。因此，超級稻的生產(chǎn)力優(yōu)勢是否將成為稻田甲烷排放優(yōu)勢，已成為研究者們關注的新焦點。有些研究者認為，高產(chǎn)與低排放并不矛盾，高產(chǎn)品種可直接降低稻田溫室氣體排放。如傅志強等的研究表明，無論是直播還是移栽，超級稻的CH4排放量均低于常規(guī)品種[46]。馬永躍等對常規(guī)稻（和盛10號）和超級稻（Q優(yōu)6號）2個水稻品種的稻田甲烷排放通量進行研究發(fā)現(xiàn)，超級稻比常規(guī)稻在水稻整個生長期的甲烷排放通量平均減少約3.6百分點[47]。王麗麗等通過比較超級稻寧粳1號和常規(guī)稻鎮(zhèn)稻11的生物學特性和甲烷排放量差異發(fā)現(xiàn)，超級稻寧粳1號不僅具有較高產(chǎn)量，而且單位干物質(zhì)和籽粒產(chǎn)量的甲烷排放量分別比鎮(zhèn)稻11低42.42%和81.38%（P<0.05），他認為產(chǎn)量的提高不一定伴隨著甲烷排放通量的增加，選育高產(chǎn)低排放的水稻品種是有可能的[21]。endprint

目前，關于超級稻的研究主要集中在與常規(guī)稻生產(chǎn)力、生理生態(tài)比較以及高產(chǎn)栽培技術等方面，對稻田甲烷排放方面的評價研究較少，對相關機理的研究尚不明確[48]。進一步深入研究超級稻與常規(guī)稻的甲烷排放差異及其機理，篩選出高產(chǎn)低排放的品種，將為高產(chǎn)低碳稻作的創(chuàng)新提供理論與技術支持。

4 討論

4.1 通過水稻品種選育有效減少稻田甲烷排放

稻田甲烷排放研究的最終目的之一是制定科學有效的減排措施，提高品種產(chǎn)出與排放比率，對稻田溫室氣體的減排具有間接效果。近年來，人們對高產(chǎn)、低甲烷排放量水稻品種的篩選和研究更加重視。生產(chǎn)中選用低甲烷排放量的水稻品種可以減少稻田甲烷的排放量，主要從以下3個方面選育適宜的水稻品種。

4.1.1 因地制宜，選育高產(chǎn)低甲烷排放品種 我國水稻種植地域廣闊，在不同地區(qū)的氣候和土壤條件下，同一水稻品種的甲烷排放有很大區(qū)別，因此，要加強水稻品種甲烷排放通量的對比研究，堅持因地制宜的原則，選用和培育經(jīng)濟系數(shù)高、甲烷排放通量低的水稻品種[49]。曹云英等對江蘇省不同歷史時期的代表性中秈稻品種稻田甲烷排放通量進行研究，結果表明，在品種演進過程中，稻田甲烷排放通量大體隨品種的演進而呈減少的趨勢[50]。孫會峰等對太湖流域推廣種植較多的16個品種進行溫室氣體排放的研究認為，常規(guī)粳稻中早玉香粳和秀水134，雜交粳稻中的花優(yōu)14、秋優(yōu)金豐和甬優(yōu)9號，雜交秈稻中的旱優(yōu)113和天優(yōu)化既能保證一定的水稻產(chǎn)量，又能減少溫室氣體排放強度[51]。

4.1.2 選育氮高效品種 大量施用氮肥已成為世界糧食增產(chǎn)的主要手段，但其中僅有17%為作物吸收，大部分殘留在土壤中或滲漏到水體、排向大氣中[52]。邵美紅等認為，增產(chǎn)潛力大的品種對稻田肥力的利用率高，有利于防止氮流失，減少氮肥在土壤中的存留時間，降低水稻生長季節(jié)和休耕季節(jié)甲烷的產(chǎn)生和排放[22]。因此選育氮高效品種，提高氮素利用效率，可有效地減少甲烷的排放量。

4.1.3 選育節(jié)水灌溉品種 在同等產(chǎn)量條件下，選用節(jié)水灌溉水稻品種，從而降低溫室氣體排放總量。研究表明，采用半旱式栽培技術，可大幅度減少甲烷排放通量，并具有顯著的增產(chǎn)效果[53]。王蘊霏認為，節(jié)水灌溉，既可降低水分損耗量，又可降低CH4總排放量[54]。在整個水稻生長發(fā)育時期，節(jié)水灌溉排放的CH4總量比淹水灌溉少79.1%。

4.2 研究展望

稻田甲烷排放是個極其復雜的過程，水稻植株對稻田甲烷排放起至關重要的作用。甲烷排放量的差異在水稻品種之間非常顯著，但對其機理的研究尚不明確。深入研究稻田甲烷排放與水稻植株基因型、生理學特性、生態(tài)學特性之間的定性定量關系，并提出切實可行的減排措施仍是研究的主題。水稻根系對甲烷排放的影響很大，因此對于水稻根系的研究有一定的緊迫性和必要性，水稻根系育種是未來的研究方向之一。近年來，研究者們在稻田甲烷排放研究方面取得了較大的成果，充分應用這些成果將對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和環(huán)境保護產(chǎn)生積極的作用。稻田甲烷的產(chǎn)生及排放機制有待更加深入的研究，在清楚了解機制之后，減排措施才更加科學。

盡管關于稻田甲烷排放及減排效果有了不少的研究，但大多是基于單項技術應用條件下的結果。因此今后需要開發(fā)高產(chǎn)低排水稻品種并研究其在不同管理模式下的減排效果，綜合水稻品種與環(huán)境條件、耕作方式、水肥管理等多種因素相互影響的結果，找出具有最佳減排效果的技術組合，同時綜合考慮經(jīng)濟效益、環(huán)境效益和社會效益，從而提出切實可行的減排措施。

參考文獻：

[1]Rodhe H.A comparison of the contribution of various gases to the greenhouse effect[J]. Science，1990，248（4960）：1217-1219.

[2]IPCC.Climate change 2007：the physical science basis.Contribution of working group Ⅰ to the fourth assessment report of the Intergovernmental Panel on Climate Change[M]. Cambridge，UK：Cambridge University Press，2007.

[3]Sass R L，F(xiàn)isher F M，Lewis S T，et al.Methane emission from rice fields：effect of soil properties[J]. Global Biogeochemistry Cycles，1994，8（2）：135-140.

[4]Schütz H，Holzapfel-Pschorn A，Rennenberg H，et al.Emission of methane（CH4）from Italian irrigated rice fields[J]. International Rice Research Newsletter，1990，15（4）：35-36.

[5]賈仲君，蔡祖聰.水稻植株對稻田甲烷排放的影響[J]. 應用生態(tài)學報，2003，14（11）：2049-2053.

[6]林 敏，尤崇杓.水稻根分泌物及其與糞產(chǎn)堿菌的相互作用[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學，1989，22（6）：6-12.

[7]王大力，林偉宏.CO2 濃度升高對水稻根系分泌物的影響——總有機碳，甲酸和乙酸含量變化[J]. 生態(tài)學報，1999，19（4）：570-572.

[8]Wang B，Neue H U，Samonte H P.Effect of cultivar difference（‘IR72，‘IR65598and‘Dular）on methane emission[J]. Agriculture，Ecosystems and Environment，1997，62（1）：31-40.endprint

[9]Jia Z J，Cai Z C，Xu H，et al.Effect of rice plants on CH4 production，transport，oxidation and emission in rice paddy soil[J]. Plant and Soil，2001，230（2）：211-221.

[10]孟冬梅.水稻根系通氣組織的泌氧能力的研究[D]. 北京：北京林業(yè)大學，2008.

[11]李玉娥，林而達.減緩稻田甲烷排放的技術研究[J]. 農(nóng)村環(huán)境與發(fā)展，1995，12（2）：38-40.

[12]Jackson M B，Armstrong W.Formation of aerenchyma and the processes of plant ventilation in relation to soil flooding and submerge[J]. Plant Biology，1999，1（3）：274-287.

[13]劉依依，傅志強，龍文飛，等. 水稻根系泌氧能力與根系通氣組織大小相關性的研究[J]. 農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化研究，2015，36（6）：1105-1111.

[14]曹云英，許錦彪，朱慶森.水稻植株狀況對甲烷傳輸速率的影響及其品種間差異[J]. 華北農(nóng)學報，2005，20（2）：105-109.

[15]van der Gon H A C D，Neue H U.Oxidation of methane in the rhizosphere of rice plants[J]. Biology and Fertility of Soils，1996，22（4）：359-366.

[16]孟范平.濕地甲烷釋放研究進展[J]. 重慶環(huán)境科學，1997，19（3）：22-27.

[17]Pacey J G，Degier J P.The factors influencing landfill gas production[C]//Energy from landfill gas，Proceeding of a conference jointly sponsored by the United Kingdom Department of Energy and the United States Department of Energy，1986.

[18]Wang Z P，Delaune R D，Patrick W H，et al.Soil redox and pH effects on methane production in a flooded rice soil[J]. Soil Science Society of America Journal，1993，57（2）：382-385.

[19]Fetzer S，Conrad R.Effect of redox potential on methanogenesis by Methanosarcina barkeri[J]. Archives of Microbiology，1993，160（2）：108-113.

[20]徐雨昌，王增遠，李 震，等. 不同水稻品種對稻田甲烷排放量的影響[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學報，1999，5（1）：93-96.

[21]王麗麗，閆曉君，江 瑜，等. 超級稻寧粳1號與常規(guī)粳稻CH4排放特征的比較分析[J]. 中國水稻科學，2013，27（4）：413-418.

[22]邵美紅，孫加焱，阮關海.稻田溫室氣體排放與減排研究綜述[J]. 浙江農(nóng)業(yè)學報，2011，23（1）：181-187.

[23]傅志強，朱華武，陳 燦，等. 水稻根系生物特性與稻田溫室氣體排放相關性研究[J]. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學學報，2011，30（12）：2416-2421.

[24]曹云英，許錦彪，朱慶森.水稻根系對甲烷傳輸速率的影響[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學，2003，31（1）：90-92.

[25]Kludze H K，Delaune R D，Patrick W H.Aerenchyma formation and methane and oxygen exchange in rice[J]. Soil Science Society of America Journal，1993，57（2）：386-391.

[26]曹云英，許錦彪，朱慶森.水稻植株狀況對甲烷傳輸速率的影響及其品種間差異[J]. 華北農(nóng)學報，2005，20（2）：105-109.

[27]上官行健，王明星，陳德章，等. 稻田CH4的傳輸[J]. 地球科學進展，1993，8（5）：13-22.

[28]閻麗娜，李 霞.水稻對稻田甲烷排放的影響[J]. 中國農(nóng)學通報，2008，24（10）：471-476.

[29]Aulakh M S，Bodenbender J，Wassmann R，et al.Methane transport capacity of rice plants.Ⅱ. Variations among different rice cultivars and relationship with morphological characteristics[J]. Nutrient Cycling in Agroecosystems，2000，58（1/3）：367-375.

[30]Mariko S，Harazono Y，Owa N，et al.Methane in flooded soil water and the emission through rice plants to the atmosphere[J]. Environ Experimental Bot，1991，31（3）：343-350.endprint

[31]Das K，Baruah K K.Methane emission associated with anatomical and morphophysiological characteristics of rice （Oryza sativa） plant[J]. Physiologia Plantarum，2008，134（2）：303-312.

[32]任麗新，王庚辰，張仁健，等. 成都平原稻田甲烷排放的實驗研究[J]. 大氣科學，2002，26（6）：731-743.

[33]Gogoi N，Baruah K K，Gogoi B，et al.Methane emission characteristics and its relations with plant and soil parameters under irrigated rice ecosystem of Northeast India[J]. Chemosphere，2005，59（11）：1677-1684.

[34]Sass R L，F(xiàn)isher F M，Turner F T，et al.Methane emission from rice fields as influenced by solar radiation，temperture，and straw incorporation[J]. Global Biogeochem Cycle，1991，5（4）：335-350.

[35]林匡飛，項雅玲，姜達炳，等. 湖北地區(qū)稻田甲烷排放量及控制措施的研究[J]. 農(nóng)業(yè)環(huán)境保護，2000，19（5）：267-270.

[36]傅志強，黃 璜，何保良，等. 水稻植株通氣系統(tǒng)與稻田CH4排放相關性研究[J]. 作物學報，2007，33（9）：1458-1467.

[37]Yu K W，Wang Z P，Chen G X.Nitrous oxide and methane transport through rice plants[J]. Biology and Fertility of Soils，1997，24（3）：341-343.

[38]Wang M X，Dai A G，Shen R X，et al.CH4 emission from a Chinese rice paddy field[J]. Acta Meteorologica Sinica，1990（3）：265-275.

[39]Nouchi I.Mechanisms of methane transport through rice plants[M]//Minami K.CH4 and N2O：global emission and controls from rice fields and other agricultural and industrial sources. Tokyo，Japan：Yokendo Publishers，1994：87-105.

[40]Holzapfel-Pschorn A，Conrad R，Seiler W.Effects of vegetation on the emission of methane from submerged paddy soil[J]. Plant and Soil，1986，92（2）：223-233.

[41]曹云英，許錦彪，朱慶森.水稻葉片對甲烷傳輸速率的影響[J]. 山東農(nóng)業(yè)科學，2004（3）：34-35.

[42]Bouwman A F.Agronomic aspects of wetland rice cultivation and associated methane emissions[J]. Biogeochemistry，1991，15（2）：65-88.

[43]黃 耀，Sass R L，F(xiàn)isher F M.水稻物質(zhì)生產(chǎn)對稻田甲烷排放的影響[J]. 農(nóng)業(yè)環(huán)境保護，1999，18（4）：150-154.

[44]王 熹，陶龍興，俞美玉，等. 超級雜交稻協(xié)優(yōu)9308生理模型的研究[J]. 中國水稻科學，2002，16（1）：38-44.

[45]許 明，賈德濤，馬殿榮，等. 北方超級粳稻根系生理、葉片光合性能特點及其相互關系[J]. 作物學報，2010，36（6）：1030-1036.

[46]傅志強，黃 璜，謝 偉，等. 高產(chǎn)水稻品種及種植方式對稻田甲烷排放的影響[J]. 應用生態(tài)學報，2009，20（12）：3003-3008.

[47]馬永躍，仝 川，王維奇.福州平原兩種水稻品種稻田的CH4和N2O排放通量動態(tài)[J]. 濕地科學，2013，11（2）：246-253.

[48]閆曉君，王麗麗，江 瑜，等. 長江三角洲主要超級稻CH4排放特征及其與植株生長特性的關系[J]. 應用生態(tài)學報，2013，24（9）：2518-2524.

[49]廖松婷，王忠波，張忠學，等. 稻田溫室氣體排放研究綜述[J]. 農(nóng)機化研究，2014（10）：6-11.

[50]曹云英，朱慶森，郎有忠，等. 水稻品種及栽培措施對稻田甲烷排放的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)研究，2000，21（3）：22-27.

[51]孫會峰，周 勝，陳桂發(fā)，等. 水稻品種對稻田CH4和N2O排放的影響[J]. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學學報，2015，34（8）：1595-1602.

[52]Galloway J N，Townsend A R，Erisman J W，et al.Transformation of the nitrogen cycle：recent trends，questions，and potential solutions[J]. Science，2008，320（5878）：889-892.

[53]曹云英.稻田甲烷排放的研究進展[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學，2002，30（6）：872-876.

[54]王蘊霏.稻田耕作制度對CH4氣體排放影響的研究進展[J]. 中國農(nóng)學通報，2015，31（29）：141-147.endprint