木本植物花芽分化研究進展

張波+秦墾+何昕孺

摘要：綜述了木本植物花芽分化孕育臨界期的概念、影響花芽分化的因素，包括花芽分化與外界環(huán)境、花芽分化與營養(yǎng)物質(zhì)、花芽分化與內(nèi)源激素的相互關(guān)系，展望了木本植物的花芽分化的研究方向。

關(guān)鍵詞：花芽分化；外界環(huán)境；營養(yǎng)物質(zhì)；內(nèi)源激素

中圖分類號：Q945.41；Q945.6 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2017）22-4224-03

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.22.003

Abstract： The concept for the critical period of differentiation and initiation in woody plant flower bud， the influence factors of flower bud differentiation were summarized， including the relationship between flower bud differentiation and the external environment， nutrient substances and endogenous hormones respectively， accordingly the research directions for the woody plant flower bud differentiation were prospected.

Key words： flower bud differentiation； external environment； nutrient substances； endogenous hormone

植物花芽分化是植物從營養(yǎng)生長向生殖生長的重要轉(zhuǎn)折點，也是影響植物果實成熟時期以及產(chǎn)量的關(guān)鍵因素，一般分為生理分化期和形態(tài)分化期，通過多種因素相互協(xié)作、調(diào)控完成，從而影響植物開花、結(jié)果，最終決定產(chǎn)量的多少和品質(zhì)的好壞，因此，花芽分化影響因素的研究對于關(guān)鍵農(nóng)業(yè)生產(chǎn)措施的采用和促進農(nóng)業(yè)高產(chǎn)高效具有重要的現(xiàn)實意義。

1 木本植物花芽分化孕育臨界期的提出

花芽孕育的臨界時期是由黃海等[1]在研究蘋果花芽孕育與新梢停止生長關(guān)系中提出，主要是指花芽從著生的枝條停止生長到花芽形態(tài)分化的這段時間。在蘋果和柑橘的研究中認為，滿足花芽孕育時期的特殊條件，植物才能形成花；花芽孕育臨界期具體情況因品種、環(huán)境不同而存在變化。

2 影響花芽分化的因素

花芽分化是在充足的結(jié)構(gòu)物質(zhì)、調(diào)節(jié)物質(zhì)、能量物質(zhì)以及遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)上，樹體內(nèi)各種生理因素和體外環(huán)境共同協(xié)調(diào)作用的結(jié)果[2-4]。

2.1 花芽分化與外界環(huán)境

2.1.1 光照 對影響花芽分化環(huán)境因子的已有研究，較多的是光照和溫度[5]。光在植物由營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變過程中的作用主要與光敏色素和隱花色素有關(guān)，它們共同調(diào)節(jié)植物開花[6]，且光質(zhì)、光強和光照時間對其花芽分化影響較大。學(xué)者們利用紅光、紫外燈改變光質(zhì)，研究植株長勢，發(fā)現(xiàn)光質(zhì)主要通過光受體傳導(dǎo)控制激素平衡，影響植株長勢，導(dǎo)致營養(yǎng)生長與生殖生長失衡。紅光影響到植株高度及節(jié)間長度，抑制花芽分化，而應(yīng)用紫外燈可以促進成花[7]。光強對于葡萄花序的發(fā)育及翌年花芽的育性有重要影響，利用遮陽網(wǎng)對樹莓植株進行遮陽，發(fā)現(xiàn)降低光強可以推遲花芽分化時間[8]。

2.1.2 溫度 溫度能夠影響花芽分化開始的時間及分化的速度，高溫條件下花芽分化時間短，速度快，低溫條件下花芽分化時間長[9，10]。而不同果樹花芽分化過程所需的溫度差別較大，如荔枝、龍眼等熱帶和亞熱帶果樹，其花芽分化必須通過一定時間的低溫處理[11]，而有的多年生木本植物，特別是北方果樹，低溫并非是其成花的必須，即花原基的分化過程只有在較高溫度下才能進行，如葡萄[12]。

2.2 花芽分化與營養(yǎng)物質(zhì)

2.2.1 碳水化合物 在花芽分化研究過程中，普遍認為碳水化合物的積累有利于花芽分化。對碳水化合物進行細化分類， 認為淀粉在花芽分化過程中水解為糖[13，14]，葡萄糖、果糖和蔗糖等可溶性糖是花芽分化的營養(yǎng)基礎(chǔ)，在分化過程中被直接消耗利用[15]。植物不同的器官，其碳水化合物的代謝與花芽分化關(guān)系緊密。鐘曉紅等[16]認為李在花芽生理分化期積累可溶性糖，在形態(tài)分化時消耗大量糖分。李興軍等[17]發(fā)現(xiàn)，楊梅花芽發(fā)端前，葉片中的蔗糖積累有利于花芽的孕育。而許偉東[18]認為，在一定濃度范圍內(nèi)，可溶性糖和蔗糖含量的升高有利于楊梅花芽生理分化。郭金麗等[19]研究發(fā)現(xiàn)蘋果梨花芽生理分化期， 成花短枝和葉片中淀粉積累快、含量高；而在形態(tài)分化過程中淀粉大量儲存， 據(jù)此認為葉片和花枝供應(yīng)給花芽大量的營養(yǎng)物質(zhì)。

上述結(jié)果表明，碳水化合物與花芽分化關(guān)系密切，但不同種類的木本植物，其碳水化合物積累對其花芽分化影響的表現(xiàn)不同。

2.2.2 可溶性蛋白質(zhì) 蛋白質(zhì)在花芽分化方面有重要作用。劉宗莉等[20]對盆栽枇杷和大田枇杷的成花和未成花枝梢葉片可溶性蛋白質(zhì)含量在花芽分化過程中的變化進行研究，發(fā)現(xiàn)成花枝梢葉可溶性蛋白質(zhì)的升高對應(yīng)成花誘導(dǎo)，這與馬青枝[21]的結(jié)論一致。李興軍等[17]發(fā)現(xiàn)楊梅花芽孕育期葉片可溶性蛋白質(zhì)的含量變化呈雙峰曲線，而花枝梢葉可溶性蛋白質(zhì)的下降與形態(tài)分化緊密相關(guān)，這與劉孝仲等[22]的研究結(jié)果相同。

2.3 花芽分化與內(nèi)源激素

一般認為低濃度的赤霉素對花芽分化起抑制作用，高濃度的細胞分裂素能夠促進花芽分化，而關(guān)于脫落酸和生長素的說法有所差異。赤霉素主要抑制木本植物的花芽分化，這在蘋果[23]、無花果[24]等花芽分化的研究中得到了證實。endprint

生長素對花芽分化的作用眾說紛紜，曹尚銀[23]通過對首紅蘋果花芽孕育的研究，發(fā)現(xiàn)在生理分化期低濃度的生長素有利于花的孕育。對櫻桃花芽分化的研究表明，低濃度的生長素有助于花芽形態(tài)分化[25]。而在有些研究認為高濃度的生長素有利于花芽分化，李天紅等[26]通過環(huán)剝花芽孕育期和GA3處理的紅富士蘋果，利用高效液相色普法檢測內(nèi)源激素的含量變化，發(fā)現(xiàn)不同處理的細胞分裂素和生長素都高于對照，細胞分裂素和生長素對花芽孕育有促進作用。

細胞分裂素含量的高低實際上反映出植物體內(nèi)細胞分裂及代謝活動的強度。在花芽形態(tài)分化期，細胞分裂、分化活動增加，因此，需要較高水平的細胞分裂素。李秉真等[27]指出，蘋果、梨花芽誘導(dǎo)期、生理分化期、花蕾分化期、花萼分化期均需要大量的細胞分裂素，此時ZR含量成倍增加，可促進花原基形成和發(fā)育。

目前，對脫落酸在花芽分化中的作用說法尚不一致。曹尚銀[23]認為脫落酸含量高對成花有促進作用，反之，則抑制成花；黃羌維[28]在對龍眼的研究中發(fā)現(xiàn)較高含量的脫落酸不利于花芽的形成；阮勇凌等[29]認為ABA在溫州蜜柑花芽分化的不同階段可能有不同作用，在誘導(dǎo)期可能抑制成花，而在形態(tài)分化期則可能有促進作用。而在核桃花芽分化研究中表明雌花芽的誘導(dǎo)和形態(tài)分化需要低于葉芽水平的脫落酸，而雄花序的分化可能與脫落酸關(guān)系更密切，需要較高水平的脫落酸[30]。對于脫落酸在花芽分化中的機理研究，曾驤[31]認為ABA對成花可能有雙重作用，一方面與GA拮抗引起枝條停長，使細胞分裂素、淀粉和糖得到積累從而有利于成花；另一方面又可以誘導(dǎo)休眠使生長點處于休眠狀態(tài)而不能成花。

一些學(xué)者認為激素平衡比單項激素水平更重要。對核桃的研究表明，雌花芽的誘導(dǎo)需要較高的脫落酸/生長素，而雄花序的分化與生長素和脫落酸的平衡關(guān)系不密切[31]。芒果在形態(tài)分化期各時期花芽中ZT/GA3、ABA/GA3值增高，ZT/ABA先升高后降低、而IAA/GA3、IAA/ABA、IAA/ZT一直保持較低的比值，這些對促進花芽分化都是有利的[10]。在板栗花芽分化過程中較高水平Z/IAA、GA3/IAA及ABA/IAA有利于板栗冬前梢打破休眠期進入花芽分化時期，但由花序原基進入花簇原基分化卻需要較低水平的GA3/IAA及ABA/IAA。從而說明，板栗冬前梢花芽分化的啟動和各階段的進程與各內(nèi)源激素的平衡有密切聯(lián)系[32]。因此，激素平衡控制花芽分化比單相激素水平更有實際意義。

3 展望與問題

花芽分化是有花植物發(fā)育的關(guān)鍵時期，是植物體內(nèi)外多重因子共同作用、相互協(xié)調(diào)的結(jié)果，而影響植物花芽分化的因素主要包括外界環(huán)境、自身營養(yǎng)和內(nèi)源激素。

前期在木本植物的花芽分化研究主要集中植物花芽分化各個階段的結(jié)構(gòu)特征；花芽分化外部形態(tài)與內(nèi)部結(jié)構(gòu)的關(guān)系、花芽分化孕育臨界期的提出；外界因素對花芽分化的影響，特別是溫度、光照對植物花芽分化影響的研究；花芽分化過程中營養(yǎng)物質(zhì)的代謝，主要包括氮素、碳素、礦物質(zhì)等物質(zhì)含量的變化；花芽分化各個時期，單項激素或激素平衡的調(diào)控作用，激素空間分布及人為干預(yù)調(diào)控植物花芽分化的研究。但就營養(yǎng)物質(zhì)而言，未深層次的探討物質(zhì)含量變化的內(nèi)因，同時，對于植物激素的研究，由于其激素本身穩(wěn)定性差、量少，無法做到各組織內(nèi)的精準測量。因此，仍需借助分子生物學(xué)、蛋白組學(xué)進一步揭示營養(yǎng)因子及激素在成花調(diào)控中的作用機制。

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