植漢成，郭寶林，葛菲，劉翔，馮學(xué)鋒，郭佳琪，溫春梅

(1.江西中醫(yī)藥大學(xué)，江西 南昌 330006；2.中國(guó)醫(yī)學(xué)科學(xué)院 北京協(xié)和醫(yī)學(xué)院 藥用植物研究所，北京 100193；3.重慶市中藥研究院，重慶 400065；4.中國(guó)中醫(yī)科學(xué)院 中藥研究所，北京 100700)

非腺毛是由植物表皮細(xì)胞分化而成，不具分泌功能的突起物[1-2]。它廣泛存在于植物地上器官如葉、莖、花及果實(shí)的表皮上，一般對(duì)植物起到保護(hù)作用。非腺毛的形態(tài)和結(jié)構(gòu)可因植物種類不同而有相當(dāng)大的變化，因而可作為植物屬間或?qū)傧路诸惖闹匾罁?jù)[2]，植物類藥材也多將非腺毛特征作為重要的顯微鑒別特征[3]。本文系統(tǒng)介紹非腺毛形態(tài)結(jié)構(gòu)、發(fā)育特點(diǎn)、生態(tài)作用以及在藥用植物分類和藥材鑒別方面的研究進(jìn)展和應(yīng)用。

1 非腺毛的形態(tài)結(jié)構(gòu)

非腺毛由單細(xì)胞或多細(xì)胞構(gòu)成，無(wú)頭部和柄部之分，頂端通常狹尖，根據(jù)形態(tài)特征常劃分為下列類型[4]：1)線狀毛：毛茸呈線狀，有單細(xì)胞組成，如忍冬(Lonicerajaponica)、番瀉葉(Cassiaacutifolia)的葉表皮毛；也有多細(xì)胞呈單列結(jié)構(gòu)的，如洋地黃(Digitalispurpurea)葉表皮毛；還有多細(xì)胞多列結(jié)構(gòu)的，如旋覆花(Inulajaponica)葉表皮毛；有的表面可見角質(zhì)螺紋，如忍冬葉表皮毛，有的壁有疣狀突起，如白曼陀羅(Daturametel)花的毛。2)棘毛：細(xì)胞壁一般厚而堅(jiān)牢，木質(zhì)化，細(xì)胞內(nèi)有結(jié)晶體沉淀，如大麻(Cannabissativa)葉的棘毛，其基部有鐘乳體沉淀。3)鉤毛：形狀似棘毛，但頂端彎曲成鉤狀，如茜草(Rubiacordifolia)莖、葉上毛茸。4)螫毛：毛茸較脆，液泡中含有蟻酸，能刺激皮膚引起劇痛，如蕁麻(Urticafissa)的莖、葉表面毛。5)分枝毛：毛茸呈分枝狀，如毛蕊花(Verbascumthapsus)、裸花紫珠(Callicarpanudiflora)葉表皮毛。6)丁字毛：毛茸呈丁字形，如艾(Artemisiaargyi)葉和除蟲菊(Pyrethrumcinerariifolium)葉表皮毛。7)星狀毛：毛茸呈放射狀，分枝似星，如蜀葵(Althaearosea)葉、石韋(Pyrrosialingua)葉和密蒙花(Buddlejaofficinalis)葉表皮毛。8)鱗毛：毛茸的突出部分呈圓形平頂狀或鱗片狀，如胡頹子(Elaeagnuspungens)葉表皮毛。除了個(gè)別線狀毛和少量分支狀毛為單細(xì)胞毛，其余各類毛茸為多細(xì)胞毛。

2 非腺毛的發(fā)育

2.1 非腺毛發(fā)育機(jī)制

植物體表皮上產(chǎn)生非腺毛的原始細(xì)胞一般都源于葉原基或幼莖的原表皮細(xì)胞，一些原表皮細(xì)胞體積增大，隨后進(jìn)行不均等垂周分裂，形成2個(gè)大小不等的子細(xì)胞，小的子細(xì)胞將發(fā)育成表皮細(xì)胞，大的逐漸長(zhǎng)大成為突出于原表皮之上的非腺毛原始細(xì)胞。非腺毛原始細(xì)胞的繼續(xù)發(fā)育有兩種不同機(jī)制：一種是該細(xì)胞直接向外生長(zhǎng)，形成單細(xì)胞非腺毛；另一種是非腺毛原始細(xì)胞先進(jìn)行分裂，再向外進(jìn)行突出生長(zhǎng)，形成多細(xì)胞非腺毛[5]。不同植物多細(xì)胞非腺毛的發(fā)育過程有所差異，如廣藿香(Pogostemoncablin)非腺毛發(fā)育過程大體為[6]：原始細(xì)胞先經(jīng)平周分裂，形成兩個(gè)子細(xì)胞；基部細(xì)胞進(jìn)行分化，頂端細(xì)胞保持分生狀態(tài)或進(jìn)行分化。保持分生狀態(tài)時(shí)，頂端細(xì)胞依次橫分裂形成數(shù)個(gè)子細(xì)胞，分裂完成后各子細(xì)胞生長(zhǎng)分化，頂部細(xì)胞頂端伸長(zhǎng)漸尖，最終形成多細(xì)胞非腺毛。再如羽葉薰衣草(Lavandulapinnata)非腺毛的發(fā)育[7]，原始細(xì)胞形成后進(jìn)行2或3次分裂，形成3或4個(gè)子細(xì)胞，頂端細(xì)胞仍保持分生狀態(tài)：有的頂端細(xì)胞能進(jìn)行不均等平周分裂，形成2個(gè)大小不一的細(xì)胞，再生長(zhǎng)分化形成二叉分枝狀非腺毛；2個(gè)細(xì)胞中的一個(gè)可再一次進(jìn)行不均等平周分裂，形成三叉分枝狀非腺毛；有的頂端細(xì)胞交替進(jìn)行不均等平周分裂和橫分裂后，形成非腺毛數(shù)個(gè)子細(xì)胞，分裂完成后，各個(gè)子細(xì)胞再進(jìn)行發(fā)育，形成3個(gè)以上方向延長(zhǎng)的非腺毛組成細(xì)胞，最終生長(zhǎng)分化形成樹枝狀非腺毛。說(shuō)明頂端細(xì)胞的分生狀態(tài)及其細(xì)胞分裂的方式是決定多細(xì)胞非腺毛形態(tài)主要因素。

2.2 非腺毛的發(fā)育時(shí)序

不同發(fā)育期非腺毛密度的變化反映非腺毛在葉(花)發(fā)育的早期或者晚期集中生長(zhǎng)或者順序生長(zhǎng)。如王玲娜等[8]通過對(duì)不同發(fā)育期忍冬花表皮非腺毛密度變化規(guī)律研究發(fā)現(xiàn)，花蕾發(fā)育早期的三青期非腺毛分布密度最多，從三青期到調(diào)花期，非腺毛分布密度逐漸減少，說(shuō)明金銀花非腺毛在早期發(fā)育已經(jīng)形成。涂薔等[9]利用石蠟切片及電子顯微鏡掃描技術(shù)，對(duì)伯樂樹(Bretschneiderasinensis)不同發(fā)育階段的葉表面非腺毛觀察，發(fā)現(xiàn)其葉非腺毛密度隨葉片的生長(zhǎng)發(fā)育逐漸減少，說(shuō)明伯樂樹葉表面非腺毛的分化在器官發(fā)育早期，隨著器官的發(fā)育增大，密度相對(duì)減小。趙蕓玉等[10]利用光學(xué)顯微鏡和掃描電子顯微鏡技術(shù)，對(duì)臭椿(Ailanthusaltissima)葉片從葉芽到成熟葉4個(gè)發(fā)育階段的表面結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察和比較，發(fā)現(xiàn)非腺毛在葉芽階段密度最大，之后隨著葉片發(fā)育非腺毛密度逐漸降低，說(shuō)明臭椿葉非腺毛發(fā)育在早期葉芽階段已經(jīng)完成，非腺毛可以有效抵抗寒冷和保持溫度，從而利于葉芽越冬，隨著葉片發(fā)育、成熟，非腺毛逐漸脫落，非腺毛密度降低，可減少葉片對(duì)光的反射，利于葉片進(jìn)行光合作用。而馬紅等[11]通過對(duì)不同葉齡鴨跖草(Commelinacommunis)葉片顯微結(jié)構(gòu)觀察發(fā)現(xiàn)，不同年齡的鴨跖草葉非腺毛呈現(xiàn)遞增的規(guī)律，1～2葉齡鴨跖草上表皮無(wú)非腺毛，從3葉齡起，葉片上表皮非腺毛的數(shù)目隨葉齡的增大而增大，表明鴨跖草非腺毛分化在葉發(fā)育的后期，毛的密度隨著葉的發(fā)育逐漸增加。

3 非腺毛作用及其與環(huán)境的關(guān)系

3.1 非腺毛的作用

非腺毛對(duì)植物具有物理保護(hù)作用。大多數(shù)分布于植物葉的背面，因此主要作用是降低植物的蒸騰作用，貼近表皮處形成了一個(gè)特殊的小空間，可稱為微氣候區(qū)，且在微氣候區(qū)內(nèi)空氣環(huán)流速度比較穩(wěn)定，能自動(dòng)地調(diào)節(jié)植物體的蒸騰強(qiáng)度[12]，防止水分過度喪失，有利于植物在干旱環(huán)境中維持正常的生理代謝。它可以遮蔽或反射強(qiáng)烈光線，有效降低葉表面溫度，也可以隔熱保暖，防止低溫侵襲[13]。此外，非腺毛還有保護(hù)植物免受動(dòng)物嚙食、幫助種子散播和減少昆蟲產(chǎn)卵等多方面的作用[4，14-17]。LRDS Tozin等[18]認(rèn)為，在部分唇形科(Labiatae)和馬鞭草科(Verbenaceae)植物中，非腺毛還參與生物活性物質(zhì)的合成、儲(chǔ)存和釋放。

3.2 非腺毛與環(huán)境的關(guān)系

基于非腺毛的生理功能，一般認(rèn)為在較為干旱的、寒冷的以及太陽(yáng)輻射強(qiáng)的環(huán)境中植物類群的非腺毛更多、更長(zhǎng)一些。如王濤等[19]研究發(fā)現(xiàn)，鼠尾草屬(Salvia)植物的短非腺毛主要在林下或者低海拔類群植物中，而長(zhǎng)卷曲毛只發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)在高原山地陽(yáng)坡的弧隔鼠尾草亞屬(Subgen.Salvia)的植物中，并且該類型非腺毛還大量分布于葉片上表面，這一點(diǎn)應(yīng)與產(chǎn)地強(qiáng)太陽(yáng)輻射有關(guān)。劉世彪等[20]對(duì)7種番荔枝(Annona)果樹葉片結(jié)構(gòu)及與其抗寒性關(guān)系研究認(rèn)為，番荔枝果樹非腺毛長(zhǎng)度越長(zhǎng)，數(shù)量越多，抗寒性越強(qiáng)。秘魯番荔枝(A.cherimola)葉表皮非腺毛最長(zhǎng)，數(shù)量較多，其抗寒能力最強(qiáng)。刺果番荔枝(A.muricata)和山刺番荔枝(A.montana)非腺毛較短，抗寒能力較弱，而牛心番荔枝雖然非腺毛短，但其葉上下表面均有較多非腺毛，其抗寒性增加。尤鳳麗等[21]認(rèn)為，委陵菜屬(Potentilla)植物毛的長(zhǎng)短、密度因生境的不同而有較大差異，委陵菜屬植物植株矮小，相互間遮陰效果差，非腺毛能有效地反射強(qiáng)光照射，避免植物灼傷，防止水分蒸發(fā)。很多干燥(荒漠)地區(qū)植物的表皮，常密披毛茸，顯示非腺毛與環(huán)境關(guān)系密切。馬春英等[22]認(rèn)為，烏拉爾甘草(Glycyrrhizauralensis)葉表皮細(xì)胞外壁覆蓋發(fā)達(dá)的非腺毛，對(duì)抑制水分散失、減少植株蒸騰耗水起著重要作用。類似的干旱植物：沙棗(Elaeagnusangustifolia)[23]、珍珠豬毛菜(Salsolapasserina)[23]、蓍狀亞菊(Ajaniaachilloides)[23]、檸條錦雞兒(Caraganakorshinskii)[23-24]、蒙古蕕(Caryopterismongholica)[23，25]、沙冬青(Ammopiptanthusmongolicus)[23，26-27]等葉表面均密被非腺毛。

4 非腺毛的分類和演化

4.1 非腺毛用于(藥用)植物的分類

非腺毛的特征差異可用于植物的分類。任強(qiáng)等[28]根據(jù)葉表面非腺毛特征，將8種桑屬(Morus)植物劃分為3類：1)長(zhǎng)穗桑(M.wittiorum)、蒙桑(M.mongolica)，無(wú)非腺毛分布；2)川桑(M.notabillis)、白桑(M.alba)、山桑(M.bombycis)、廣東桑(M.atropurpurea)，非腺毛疏生、較短，基部膨大，先端尾尖，整個(gè)毛呈漏斗狀、彎刀狀或三角形等；3)雞桑(M.australis)、華桑(M.cathayana)，表皮毛密生、較長(zhǎng)，柔軟，基部膨大不顯著，先端有彎曲，這8種桑屬植物葉表面非腺毛特征的差異性對(duì)其分類有一定的意義。何子燦等[29]對(duì)獼猴桃屬(Actinidia)植物35個(gè)分類群代表植株葉表皮非腺毛形態(tài)特征進(jìn)行觀察和測(cè)量，表征分析后將35個(gè)分類群分為5大類：1)軟棗獼猴桃(A.arguta)等7個(gè)類群，無(wú)非腺毛；2)中越獼猴桃(A.indochinensis)等3個(gè)類群具有泡狀毛；3)闊葉獼猴桃(A.latifolia)、異色獼猴桃(A.callosavar.discolor)具單列直壁毛；4)中華獼猴桃(A.chinensis)等10個(gè)類群具有多列曲壁漸尖毛和有柄厚壁星狀毛；5)毛花獼猴桃(A.eriantha)等4個(gè)類群具1或4列曲壁毛和無(wú)柄厚壁星狀毛。結(jié)果表明，非腺毛基部細(xì)胞列數(shù)、相鄰細(xì)胞壁的曲直程度以及毛長(zhǎng)度在不同物種間具有較為明顯的差異，可作為該屬的分類依據(jù)，該分類結(jié)果亦支持傳統(tǒng)關(guān)于獼猴桃屬植物凈果組的劃分。

種內(nèi)不同居群植物間葉表面非腺毛特征亦有一定差異。高敏等[30]依據(jù)非腺毛頂細(xì)胞形狀(長(zhǎng)劍形或梭形)、頂細(xì)胞與基部細(xì)胞的銜接方式(成夾角或無(wú))，可將9個(gè)箭葉淫羊藿(Epimediumsagittatum)居群劃分為3類，說(shuō)明不同居群箭葉淫羊藿非腺毛特征差異性可為其分類提供一定的依據(jù)。楊旭等[31]對(duì)16個(gè)居群厚樸(Magnoliaofficinalis)葉表皮非腺毛研究表明，不同居群間非腺毛形態(tài)、構(gòu)成細(xì)胞數(shù)、非腺毛長(zhǎng)度、頂細(xì)胞長(zhǎng)度及直徑、頂細(xì)胞與其余細(xì)胞的夾角都呈現(xiàn)出多態(tài)性，依據(jù)非腺毛特征的不同將不同居群厚樸分為2大類，一類具有直立類型非腺毛，一類具有彎曲類型非腺毛，所劃分的類群與依據(jù)葉型劃分類型一致。

4.2非腺毛的演化

根據(jù)非腺毛的形態(tài)變化特點(diǎn)和發(fā)育過程得出的演化順序，可以推斷相應(yīng)植物類群的演化關(guān)系。梁紅平等[1]根據(jù)我國(guó)常綠櫟類葉表皮毛上表現(xiàn)出來(lái)的由腺毛密度最大、類型最多的原始類型(黃背櫟Quercuspannosa)，經(jīng)腺毛逐漸減少、消失，到非腺毛逐漸增多，最后出現(xiàn)非腺毛密度最大、毛分枝數(shù)最多的衍化類型(錐連櫟Q.franchetii)這樣一個(gè)連續(xù)變化過程。認(rèn)為常綠櫟類這一親緣關(guān)系非常接近的類群種間的演化路線為，從黃背櫟經(jīng)川滇高山櫟(Q.aquifolioides)、川西櫟(Q.gilliana)、灰背櫟(Q.yanhuanescens)，到錐連櫟。方炎明等[32]根據(jù)金縷梅科葉表面非腺毛由簡(jiǎn)單到復(fù)雜的演化規(guī)律，推測(cè)該科植物亞科之間的演化路線：雙花木亞科(Subfam.Disanthoideae)和馬蹄荷亞科(Subfam.Exbucklandioideae)具有結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單的單毛，為原始類群；楓香亞科(Subfam.Liquidambaroideae)除有單毛外，具有少量2叉毛，為較高級(jí)類群；金縷梅亞科(Subfam.Hamamelidoideae)除了具有單毛和2叉毛，還具有3叉毛、4叉毛和星狀毛，為高級(jí)類群。任強(qiáng)等[28]從8種桑屬植物葉表皮非腺毛特征的演化，推測(cè)桑屬植物演化水平由低到高依次為長(zhǎng)穗桑、蒙桑→川桑、白桑、山桑、廣東?！u桑、華桑。

根據(jù)Theobald等[33]的觀點(diǎn)，在一個(gè)大的類群中，非腺毛可能有著無(wú)數(shù)獨(dú)立的起源，依照簡(jiǎn)單到復(fù)雜的演化途徑，分化出結(jié)構(gòu)復(fù)雜的非腺毛。據(jù)統(tǒng)計(jì)[34-35]，在雙子葉植物中已發(fā)現(xiàn)180科具單毛，84科具星狀毛，62科具鱗片(有些科同時(shí)具幾種類型的表皮毛)，可見單毛的分布具有普遍性。根據(jù)原始性狀普遍性原則[36]，可以認(rèn)為在雙子葉植物中，單毛是原始性狀，星狀毛和鱗片是次生性狀。羅艷[37]在研究櫟屬青岡亞屬(Quercussubgen.Cyclobalanopsis)的葉表皮時(shí)，認(rèn)為毛被可能遵循以下的演化規(guī)律：乳突—單毛—星狀毛；星狀毛依照從簡(jiǎn)單到復(fù)雜的演化途徑，分化出各種形態(tài)各異和結(jié)構(gòu)復(fù)雜的毛系。張吉科等[38]通過研究中國(guó)沙棘(Hippophaerhamnoides)表皮毛，認(rèn)為表皮毛之間的演化關(guān)系為非螺狀表皮毛系統(tǒng)：?jiǎn)渭?xì)胞非腺毛—星毛—星盾毛—盾毛；螺狀表皮毛系統(tǒng)：螺狀星毛(星毛的衍化類型)—螺狀星盾毛—螺狀盾毛。

5 非腺毛形態(tài)在(藥用)植物鑒別中的應(yīng)用

利用非腺毛的有無(wú)以及非腺毛的類型及其長(zhǎng)度、細(xì)胞數(shù)、細(xì)胞壁厚薄等特征對(duì)藥用植物或藥材進(jìn)行有效的鑒別。如《中華人民共和國(guó)藥典》[39]收載的大多數(shù)全草類、葉類、花類和部分果實(shí)藥材的顯微鑒別中描述非腺毛為重要的鑒別特征：一枝黃花(Solidagodecurrens)、九里香(Murrayaexotica)、廣藿香(Pogostemoncablin)、車前草(Plantagodepressa)、山楂葉(Crataeguspinnatifida)、金銀花(Lonicerajaponica)、月季花(Rosachinensis)、馬錢子(Strychnosnux-vomica)、化橘紅(Citrusgrandis)等。

5.1 非腺毛用于植物類藥材真?zhèn)舞b別

根據(jù)非腺毛的有無(wú)、數(shù)量、形態(tài)，非腺毛的長(zhǎng)度、毛顏色以及著生部位的不同可以鑒別藥用植物的真?zhèn)巍Ｈ缢畻蠲?Geumaleppicum)與仙鶴草(Agrimoniapilosa)形態(tài)相似，但水楊梅莖葉光滑，而仙鶴草莖、葉密生非腺毛[3]。汪海斌等[40]對(duì)市場(chǎng)上銷售的薄荷(Menthahaplocalyx)及其混偽品留蘭香(M.spicata)進(jìn)行微性狀鑒別，薄荷葉上表面的非腺毛明顯長(zhǎng)于留蘭香，薄荷葉葉緣和葉脈主脈存在大量的非腺毛，而留蘭香葉緣和葉脈主脈則很少有非腺毛。張先達(dá)等[41]對(duì)南大青葉(Baphicacanthuscusia)及其混偽品進(jìn)行體視鏡特征比較，南大青葉葉柄、主脈及側(cè)脈密被棕褐色毛茸，其偽品非腺毛各有不同：球花馬藍(lán)(Strobilanthespentstemonoides)葉柄及主脈疏被棕黃色毛茸，側(cè)脈無(wú)毛；廣西馬藍(lán)(S.guangxiensis)葉柄、主脈、側(cè)脈均無(wú)毛。馬逾英等[42]對(duì)灰氈毛忍冬(Loniceramacranthoides)與細(xì)氈毛忍冬(L.similis)的鑒定，發(fā)現(xiàn)灰氈毛忍冬非腺毛眾多，為倒生的短糙伏毛；而細(xì)氈毛忍冬非腺毛較稀疏。喬潔[43]根據(jù)覆盆子(Rubuschingii)及其偽品綿果懸鉤子(R.lasiostylus)的顯微特征，發(fā)現(xiàn)綿果懸鉤子非腺毛比覆盆子的細(xì)長(zhǎng)，其形態(tài)也不同，覆盆子非腺毛表面觀圓多角形或長(zhǎng)圓形，而綿果懸鉤子非腺毛呈長(zhǎng)條形。

5.2 不同來(lái)源物種鑒別

同種藥材不同來(lái)源物種非腺毛特征可能不同。如大青(Clerodendrumcyrtophyllum)葉、蓼藍(lán)(Polygonumtinctorium)葉、菘藍(lán)(Isatisindigotica)葉和馬藍(lán)(Baphicacanthuscusia)葉是大青葉4種商品來(lái)源，但他們?nèi)~表面非腺毛有區(qū)別：松藍(lán)葉無(wú)非腺毛；蓼藍(lán)葉葉緣表面有稀疏的白色細(xì)刺狀非腺毛，單細(xì)胞，壁疣不明顯；大青葉葉脈有疏毛，非腺毛1～3個(gè)細(xì)胞組成，壁疣明顯；馬藍(lán)葉常由6個(gè)細(xì)胞組成，為塔式非腺毛[3，44]。利用非腺毛不同特征可以鑒別不同來(lái)源物種。王秀霞等[45]分別對(duì)金錢草(Lysimachiachristinae)和連錢草(Glechomalongituba)粉末顯微特征進(jìn)行比較，金錢草的粉末非腺毛多細(xì)胞組成，平直或彎曲，有的細(xì)胞呈縊縮狀，表面可見細(xì)條紋，細(xì)胞含黃棕色物；連錢草的粉末非腺毛多細(xì)胞常有一至幾個(gè)細(xì)胞縊縮，另有單細(xì)胞錐狀非腺毛。高敏等[30]通過比較分析五種淫羊藿藥典種植物粉末特征，葉背面非腺毛形態(tài)可作為5種來(lái)源藥材鑒定的依據(jù)。陳建南等[46]對(duì)4種不同基原的溪黃草藥材的葉表皮以及葉粉末進(jìn)行顯微鑒定，他們的非腺毛均存在不同程度的差異性。

有些藥材原植物的非腺毛類型不同，可以起到鑒別作用。甘青梅等[47]根據(jù)非腺毛類型的不同對(duì)3種綠絨蒿屬(Meconopsis)植物進(jìn)行了區(qū)分，全緣葉綠絨蒿(M.integrifolia)：非腺毛細(xì)長(zhǎng)條狀(直經(jīng)15～27 μm)，邊緣細(xì)胞呈長(zhǎng)條刺狀；紅花綠絨蒿(M.punicea)：非腺毛粗長(zhǎng)條狀(直徑15～35 μm)，邊緣細(xì)胞呈短刺突狀；五脈綠絨蒿(M.quintuplinervia)：非腺毛細(xì)長(zhǎng)條狀(直徑10～18 μm)，邊緣細(xì)胞呈銳刺狀。邱燕祥等[48]以6種紫珠葉片上、下表皮著生的毛茸類型作為顯微鑒別的主要依據(jù)，其對(duì)6種紫珠葉整體顯微鑒定，結(jié)果表明：杜虹花(Callicarpaformosana)和枇杷葉紫珠(C.kochiana)均具有星狀毛、多輪分枝毛及單輪分枝毛；大葉紫珠(C.macrophylla)不具有星狀毛；老鴉糊(C.giraldii)具有星狀毛，且呈多輪迭生的狀態(tài)；窄葉紫珠(C.japonicavar.angustata)具有單、多細(xì)胞非腺毛和星狀毛；而廣東紫珠葉無(wú)非腺毛。

利用植物體表面非腺毛數(shù)量上的差異也可以鑒別藥材原植物。劉安韜等[49]對(duì)無(wú)柄果鉤藤(Uncariasessilifructus)和華鉤藤(U.sinensis)顯微結(jié)構(gòu)進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)，無(wú)柄果鉤藤莖表面被較多非腺毛，而華鉤藤莖表面基本沒有非腺毛，表明莖表面的非腺毛數(shù)量的差異可作為鑒別兩者的依據(jù)之一。王振旺等[50]也通過非腺毛數(shù)量的多少對(duì)達(dá)烏里芯芭(Cymbariadahurica)(非腺毛甚多)和蒙古芯芭(C.mongolica)(非腺毛較少)2種芯芭屬植物進(jìn)行鑒別。

5.3 不同栽培品系鑒別

同藥材不同栽培品系植物非腺毛特征可能不同。張山山等[51]通過掃描電子顯微鏡觀察和測(cè)量金銀花花蕾非腺毛的性狀特征，利用長(zhǎng)度和密度數(shù)據(jù)對(duì)22個(gè)栽培居群進(jìn)行主成分分析，可將22個(gè)栽培居群分為5組：居群廣西-山東引種，云南亞特，湖南九豐一號(hào)各成一組，河北山花子和河北大麻花為一組，其他17個(gè)居群為一個(gè)大類群。非腺毛密度差異可將金銀花雞爪花系與毛花系分開。李建軍等[52]通過觀察懷地黃不同主栽品種葉的上下表皮非腺毛的密度，將地黃品種分為密毛類(生津、沁懷、懷地2號(hào)和懷地3號(hào))；寡毛類(85-5、北京1號(hào)、北京3號(hào)和懷地1號(hào))。因此，葉的非腺毛密度可直接用于懷地黃栽培品種的鑒別。

6 結(jié)果與討論

表皮非腺毛是植物葉表皮上常見附屬物，對(duì)植物具有減少葉片蒸騰作用，防輻射、防止低溫侵襲、防止動(dòng)物侵害等作用。不同近緣種中非腺毛存在及演化過程與所生長(zhǎng)的環(huán)境相適應(yīng)的，如干旱環(huán)境植物(物種)非腺毛一般比潮濕環(huán)境植物(物種)非腺毛多，寒冷環(huán)境植物非腺毛一般比暖和環(huán)境中的多且長(zhǎng)。不同植物表皮非腺毛形態(tài)特征多樣性，并既有多變性也有穩(wěn)定性的特點(diǎn)，決定了其可用于很多植物的屬內(nèi)種間、種內(nèi)居群間的分類研究，以及廣泛用于植物藥材的鑒別。但由于非腺毛形態(tài)的多樣，發(fā)育過程的多變性，利用非腺毛進(jìn)行分類和演化分析時(shí)，除了進(jìn)行形態(tài)的觀察和歸類外，應(yīng)注重非腺毛在不同類群中的個(gè)體發(fā)育過程。用于藥材鑒定時(shí)，應(yīng)注意需要有足夠的樣本數(shù)量，才能總結(jié)出共性和個(gè)性的鑒別特征。

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