蔡小林， 潘介春， 周煜棉， 劉紅紅

(廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院，廣西南寧 530004)

荔枝(LitchichinensisSonn.)為無患子科(Sapindaceae)荔枝屬(Litchi)植物，是原產(chǎn)于我國(guó)的最重要的經(jīng)濟(jì)常綠果樹之一，因其肉厚、味佳、色艷，自古具有“中華珍品，嶺南果王”之美譽(yù)，是我國(guó)最具國(guó)際競(jìng)爭(zhēng)力的果品之一[1]。然而生產(chǎn)中，荔枝果實(shí)品質(zhì)逐年下降，特別是糖酸含量比例失調(diào)，導(dǎo)致市場(chǎng)價(jià)值下滑，這不僅與現(xiàn)有人工勞動(dòng)成本的增加，致使荔枝園疏于管理以及氣象環(huán)境改變有關(guān)，也與不科學(xué)的栽培管理措施有關(guān)。因此，在了解荔枝糖酸代謝特性的前提下，開展荔枝果實(shí)糖酸含量的調(diào)控研究，對(duì)荔枝增糖降酸，提高果實(shí)品質(zhì)具有生產(chǎn)實(shí)踐意義。

1 荔枝果實(shí)中糖酸組分構(gòu)成

1.1 糖組分及甜度值

目前在荔枝的假種皮中檢測(cè)到的糖分主要有蔗糖、葡萄糖、果糖[2-4]。不同的荔枝品種糖組分比例表現(xiàn)不一致，表現(xiàn)出多種可溶性糖累積類型，根據(jù)單糖與雙糖比值[1，5]常分為以積累蔗糖為主的蔗糖積累型(單糖含量/蔗糖含量<1)，如糯米糍[6-7]、雞嘴荔[7]、欽州紅荔[8]；以積累單糖為主的還原糖積累型(單糖含量/蔗糖含量>2)，如妃子笑[6-7]、黑葉[8-9]、靈山香荔[8]；蔗糖與單糖含量相近的中間積累型(1<單糖含量/蔗糖含量<2)，如桂味[10]、三月紅[7]等。這與同為無患子科的龍眼的糖積累類型一致[11]。相比之下，其他水果往往缺乏中間積累型，如菠蘿主要以蔗糖積累型為主，少數(shù)品種為單糖積累型[12]；黃皮主要為單糖積累型，而蔗糖含量表現(xiàn)最低[13]；毛葉棗多為單糖積累型，個(gè)別品種為蔗糖積累型[14]。

荔枝甜度與所含糖組分及其比例密切相關(guān)，而不同糖組分對(duì)甜度的貢獻(xiàn)不同，果糖、蔗糖和葡萄糖的甜度分別為 1.75、1.00、0.75[15-17]，也有將果糖、蔗糖和葡萄糖的甜度賦值為2.30、1.35、1.00[18]。由于不同荔枝品種糖積累類型不同，其糖組分比例存在差異，因此荔枝總糖含量較高的品種，其口感不一定偏甜，如妃子笑總糖含量高于糯米糍和桂味，但妃子笑是葡萄糖積累型，而糯米糍是蔗糖積累型，50%以上是蔗糖，桂味是中間積累型，3種糖組分含量比較均勻[19]。而以甜度值為判定依據(jù)可以較好地反映果實(shí)的綜合甜味[20]，甜度值計(jì)算公式為甜度乘以對(duì)應(yīng)的糖組分含量，即甜度值=1.75×果糖+1.00×蔗糖+0.75×葡萄糖[15-17]，滋味物質(zhì)對(duì)甜度的貢獻(xiàn)率不僅與濃度有關(guān)，還與自身的閾值有關(guān)[19]，荔枝蔗糖、葡萄糖、果糖的味感閾值分別為24、90、52 mmol/L[19]，只有當(dāng)滋味物質(zhì)含量大于味感閾值時(shí)，該糖組分才會(huì)對(duì)果實(shí)風(fēng)味產(chǎn)生影響[19]。

1.2 酸組分及酸味決定

不同水果有機(jī)酸組分存在差異，根據(jù)含量最高的有機(jī)酸種類可劃分為蘋果酸優(yōu)勢(shì)型、檸檬酸優(yōu)勢(shì)型和酒石酸優(yōu)勢(shì)型[21-22]，荔枝屬于蘋果酸優(yōu)勢(shì)型[7]，但荔枝果肉中的有機(jī)酸組分尚未有定論。Paull等研究發(fā)現(xiàn)，荔枝中主要的有機(jī)酸是琥珀酸和蘋果酸[10，23]；黃桂穎等用反向高效液相色譜法(RP-HPLC)測(cè)定桂味荔枝果肉中的有機(jī)酸時(shí)發(fā)現(xiàn)，蘋果酸是荔枝果肉中的主要有機(jī)酸，其次是乳酸、酒石酸、乙酸、琥珀酸、檸檬酸和草酸，并檢測(cè)到少量富馬酸和丙酮酸[24]；黃沛蒼等利用高效液相色譜法(HPLC)測(cè)定荔枝中的有機(jī)酸含量時(shí)發(fā)現(xiàn)，果肉中含有蘋果酸、酒石酸、琥珀酸等[25]；溫青玉對(duì)桂味、妃子笑、懷枝3個(gè)荔枝品種果實(shí)成熟過程中的有機(jī)酸含量分析表明，荔枝果肉中的有機(jī)酸主要組分是蘋果酸、酒石酸，其次是琥珀酸和乙酸[26]。3個(gè)品種中，妃子笑果肉中酒石酸和琥珀酸含量最高，淮枝果肉中蘋果酸和乙酸含量最高。而Wang等在所測(cè)的8個(gè)荔枝品種中并未發(fā)現(xiàn)琥珀酸，認(rèn)為荔枝假種皮中的主要有機(jī)酸是蘋果酸和酒石酸[7]。

與不同糖組分反映不同甜度相似，不同有機(jī)酸所呈現(xiàn)的酸度也存在差異，以含1個(gè)結(jié)晶水的檸檬酸為基準(zhǔn)(定為100)，乳酸(50%)、無水檸檬酸、蘋果酸、酒石酸、富馬酸的酸味強(qiáng)度分別為60、110、125、130和165[27]。檸檬酸產(chǎn)生酸感快、持續(xù)時(shí)間短；酒石酸稍有澀感，但酸味爽口；蘋果酸酸味爽口，微有苦澀，呈味速度較緩慢，酸感持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)于檸檬酸[28]。味感閥值在酸味感知中具有決定作用，只有當(dāng)酸含量高于味感閥值時(shí)人們才能感覺到酸味[29-30]。對(duì)荔枝而言，蘋果酸和酒石酸的味感閥值分別為0.75、0.70 mmol/L[19]。

2 荔枝果實(shí)糖酸積累特性

2.1 荔枝果實(shí)成熟過程中糖酸含量變化

荔枝屬于糖直接積累型果實(shí)，光合產(chǎn)物輸入果實(shí)僅在果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育早期有淀粉的積累，其余均以可溶性糖的形式輸入果實(shí)并貯藏于液泡中[31]。荔枝成熟總是伴隨著總糖含量的逐漸上升[26，32]，但黃輝白等對(duì)桂味和M-選荔枝的研究發(fā)現(xiàn)，因果實(shí)膨大水分進(jìn)入的稀釋效應(yīng)使總糖含量在迅速上升之前會(huì)出現(xiàn)下降現(xiàn)象[23]。

不同水果的成熟過程中糖酸組分積累情況存在差異[33-35]，就荔枝而言，糖組分的變化可能存在品種差異，如桂味和M-選荔枝蔗糖含量表現(xiàn)穩(wěn)步上升而無暫時(shí)下降現(xiàn)象，葡萄糖和果糖表現(xiàn)明顯的暫時(shí)下降[23]，而李建國(guó)等研究發(fā)現(xiàn)，糯米糍、懷枝荔枝品種果實(shí)蔗糖含量的變化呈先上升后下降再回升的趨勢(shì)，而葡萄糖和果糖含量一直呈上升趨勢(shì)[4]。溫青玉比較妃子笑、淮枝、桂味3個(gè)荔枝品種成熟時(shí)也發(fā)現(xiàn)，這3個(gè)品種葡萄糖和果糖含量逐漸增加，而蔗糖含量先增加后降低[26]。而羅詩等研究發(fā)現(xiàn)，妃子笑荔枝不同花期的果實(shí)糖積累存在差異，表現(xiàn)為早花果的糖分積累主要發(fā)生在Ⅱa期，晚花果的糖分積累主要發(fā)生在Ⅱb期[36]。荔枝果實(shí)假種皮糖積累在果實(shí)發(fā)育后期表現(xiàn)為迅速上升，但糖分積累型不同的荔枝品種在果實(shí)近充分成熟時(shí)會(huì)出現(xiàn)“退糖”現(xiàn)象，如以積累還原糖為主的妃子笑[2]?！巴颂恰爆F(xiàn)象還在荔枝新品種貴妃紅上有報(bào)道，但并未報(bào)道其糖分積累類型[37]。

荔枝與其他大多數(shù)果實(shí)如椪柑[34]、棗[35]等在果實(shí)成熟進(jìn)程中早期不斷積累有機(jī)酸，后期有機(jī)酸含量逐漸下降。Paull等研究發(fā)現(xiàn)，在果肉形成期，荔枝假種皮中可滴定酸、琥珀酸、蘋果酸含量逐漸增加，而當(dāng)果實(shí)達(dá)到成熟時(shí)，其含量從荔枝花后4周急劇下降，而后三者變化幅度很?。欢鴻幟仕岷吭诠獾恼麄€(gè)發(fā)育過程中始終維持低水平；維生素C含量隨著果實(shí)的發(fā)育逐漸減少，當(dāng)果實(shí)完全成熟時(shí)，維生素C含量略有增加[10]。黃輝白等試驗(yàn)也表明，假種皮生長(zhǎng)初期琥珀酸含量極高，后期迅速下降且與蘋果酸含量相近[23]。這一變化被視為荔枝有機(jī)酸代謝的一大特點(diǎn)，并解釋為琥珀酸充當(dāng)呼吸底物或轉(zhuǎn)化為糖類物質(zhì)而迅速下降。Wang等對(duì)8個(gè)荔枝品種不同發(fā)育時(shí)期果肉中有機(jī)酸的研究表明，蘋果酸在果肉形成期含量逐漸增加，而當(dāng)達(dá)到成熟時(shí)急劇下降；維生素C含量隨著果實(shí)的發(fā)育逐漸減少，而當(dāng)果實(shí)完全成熟時(shí)，維生素C含量略有增加[7]。

此外，荔枝糖積累變化與運(yùn)輸途徑存在密切關(guān)系，一般認(rèn)為韌皮部是糖運(yùn)輸部位[38]，但袁煒群等對(duì)妃子笑、淮枝果穗梗微環(huán)剝?cè)囼?yàn)發(fā)現(xiàn)，微環(huán)剝后果實(shí)仍有糖分積累，認(rèn)為葡萄糖異生(有機(jī)酸轉(zhuǎn)化為糖)或其他低效率運(yùn)輸組織同化物輸送可能是韌皮部阻斷后糖分的獲取途徑[39]。荔枝果肉是從種柄上衍生出來的假種皮，其只與種柄的維管系統(tǒng)有小面積的連接[23]，后來Wang等研究發(fā)現(xiàn)，在荔枝珠柄處存在大量胞間連絲，認(rèn)為共質(zhì)體途徑是可溶性糖進(jìn)入果實(shí)的主要途徑[40]。

2.2 糖酸代謝相關(guān)酶活性變化

荔枝糖積累及其組分取決于蔗糖代謝相關(guān)酶活性及其組成，包括蔗糖轉(zhuǎn)化酶(sucrose invertase，SI)、蔗糖合成酶(sucrose synthase，SS)、蔗糖磷酸合成酶(sucrose phosphate synthase，SPS)[2，5]，荔枝糖組分構(gòu)成主要與SS有關(guān)，而與SPS無關(guān)[5]。王惠聰?shù)妊芯堪l(fā)現(xiàn)，積累蔗糖為主的糯米糍具有較高的SS、SPS活性，而轉(zhuǎn)化酶活性較低；以積累還原糖為主的妃子笑的SS、SPS活性較低，而轉(zhuǎn)化酶活性較高[2]，類似的研究Yang等也有報(bào)道[5]，他們對(duì)42個(gè)荔枝品種成熟期果實(shí)糖代謝及其相關(guān)酶活性研究發(fā)現(xiàn)，單糖/雙糖與酸性轉(zhuǎn)化酶(soluble acid invertase，SAI)和SS活性成極顯著正相關(guān)，而與SPS活性無顯著性關(guān)系[5]。單糖含量/雙糖含量值與細(xì)胞壁酸性轉(zhuǎn)化酶(cell wall acid invertase，CWAI)、SAI和SS活性極顯著正相關(guān)[5]。

有機(jī)酸代謝主要包括檸檬酸代謝和蘋果酸代謝，其代謝關(guān)鍵酶分別是磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(phosphoenolpyruvate carboxylase，PEPC)、蘋果酸酶(NADP-malic enzyme,NADPME)、蘋果酸脫氫酶(NAD-malate dehydrogenase，NAD-MDH)[26，41-44]。有機(jī)酸代謝研究在柑橘[43]、葡萄[45]、梨[46]等水果上較多，但有關(guān)荔枝酸代謝的研究報(bào)道還較少，僅溫青玉對(duì)妃子笑、淮枝、桂味3個(gè)荔枝品種成熟與貯藏過程中的酸代謝有詳細(xì)的研究，其研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，成熟過程中3個(gè)品種的PEPC活性均先下降后上升，變化趨勢(shì)表現(xiàn)一致，但桂味成熟時(shí)的PEPC活性高于發(fā)育初期，其他2個(gè)品種表現(xiàn)相反，PEPC活性與果肉蘋果酸含量呈正相關(guān)[26]。這與Yao等在蘋果上的研究結(jié)果[46]相似。NAD-MDH活性均表現(xiàn)為成熟前期先下降而成熟后期急劇上升。除桂味發(fā)育初期 NADP-ME 活性值為54.43 U/(g·min)，在發(fā)育第2階段急劇下降到3.00 U/(g·min)，后期變化不大外，其余2個(gè)品種NADP-ME活性變化不大。每個(gè)品種果肉蘋果酸含量與NADP-ME活性呈正相關(guān)，與NAD-MDH活性呈負(fù)相關(guān)。而檸檬酸合成酶(citroyl synthetase，CS)活性對(duì)荔枝成熟過程中檸檬酸積累起著不同的作用。

3 荔枝糖酸品質(zhì)調(diào)控

荔枝糖酸含量變化的影響因子是多樣化的，除了不同品種的遺傳差異和樹齡外，施肥、環(huán)境因子(光照、溫度、水分)、樹體環(huán)剝等直接或間接性營(yíng)養(yǎng)調(diào)控因素及植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑調(diào)控糖酸轉(zhuǎn)運(yùn)積累也是主要的影響因子。因此，筆者所在實(shí)驗(yàn)室主要就營(yíng)養(yǎng)、激素以及分子水平調(diào)控荔枝糖酸品質(zhì)的研究進(jìn)行綜述。

3.1 營(yíng)養(yǎng)調(diào)控

荔枝果實(shí)風(fēng)味物質(zhì)的形成與樹體營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)備密切相關(guān)。徐寧等對(duì)8個(gè)荔枝品種結(jié)果母枝與果實(shí)性狀相關(guān)性分析表明，其中3個(gè)品種結(jié)果母枝粗度與荔枝可溶性固形物含量存在顯著相關(guān)性[47]。蘇陽等對(duì)荔枝(紫娘喜、妃子笑)果肉中風(fēng)味物質(zhì)與鉀(K)、鈣(Ca)、鎂(Mg)含量的關(guān)系進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)只有水溶性K含量與可溶性糖含量和糖酸比呈正相關(guān)關(guān)系，而與總酸和單寧含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[48-49]。楊苞梅等的研究盡管沒有指出微量元素對(duì)荔枝糖酸含量的影響，但發(fā)現(xiàn)葉片K含量急劇下降并向果實(shí)中轉(zhuǎn)移，荔枝果實(shí)膨大期對(duì)K含量需求大等現(xiàn)象[50]。

除了上述對(duì)樹體營(yíng)養(yǎng)與糖酸品質(zhì)形成關(guān)系的研究外，更多的是有關(guān)施肥、環(huán)剝、環(huán)境因素等直接或間接性營(yíng)養(yǎng)調(diào)控措施改善果實(shí)風(fēng)味品質(zhì)的研究。周曉超等對(duì)典型的果皮著色指標(biāo)和果肉風(fēng)味變甜不同步的妃子笑進(jìn)行葉面噴肥試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)Mg及Mg+Ca互作可以延緩可溶性糖的轉(zhuǎn)化，克服“退糖”現(xiàn)象，實(shí)現(xiàn)果皮全紅時(shí)，果肉糖含量保持高水平[51]。周開兵等對(duì)三月紅荔枝葉面噴施0.2% KH2PO4和0.2% CaCl2溶液及兩者混合液，發(fā)現(xiàn)噴肥處理有利于果皮著色，但P、K處理并不能改善果實(shí)糖酸比，且增噴Ca或Ca單獨(dú)處理均提高了可滴定酸含量[52]。郭潔等通過固體肥料和液體肥料對(duì)比試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，液體肥料能促進(jìn)荔枝對(duì)養(yǎng)分的吸收，可溶糖含量和固形物含量比固體肥料分別提高7.2%、13.1%，具有顯著的節(jié)肥增收效應(yīng)[53]。胡福初等利用沼液與常規(guī)化肥澆灌荔枝園可改善土壤理化性質(zhì)，提高果實(shí)品質(zhì)，增糖降酸[54]。黃建昌等在葉面噴施200倍光合菌肥不僅能促進(jìn)糯米糍提前 5 d 成熟而且增加了全糖含量，降低了可滴定酸含量[55]。此外，荔枝施用硝酸稀土通過增大葉片、增加葉面積及促進(jìn)氮(N)、磷(P)、K營(yíng)養(yǎng)的吸收比對(duì)照含酸量降低0.02%～0.06%，含糖量增加0.90%，維生素C含量增加1.30%[56]。周賢軍等研究發(fā)現(xiàn)，環(huán)剝處理糯米糍和桂味可增加果實(shí)的含糖量，降低酸含量，其中螺旋環(huán)剝品質(zhì)效應(yīng)優(yōu)于閉合環(huán)剝[57]。王冉等利用紅外輻射器在花芽分化至整個(gè)花期過程中進(jìn)行冠層增溫處理，可使桂味可滴定酸含量降低17.6%，果肉糖酸比提高22.6%[58]。果實(shí)套袋通過改變果實(shí)生長(zhǎng)的微環(huán)境而改善果實(shí)品質(zhì)，荔枝從整穗套袋到整株套罩試驗(yàn)均表明，套袋在降酸增糖方面具有明顯的作用[59]。不同產(chǎn)地形成的不同氣候環(huán)境也會(huì)影響同一品種糖酸風(fēng)味的表現(xiàn)。楊轉(zhuǎn)英等通過分析6個(gè)產(chǎn)地的妃子笑、糯米糍糖含量和糖分組成(還原糖含量/蔗糖含量)發(fā)現(xiàn)，不同產(chǎn)地的微環(huán)境和管理水平對(duì)糖分積累及組成有一定影響，但是對(duì)糖積累類型沒有影響[60]。喬方等試驗(yàn)研究也發(fā)現(xiàn)，不同產(chǎn)地同一品種荔枝(糯米糍)果肉中滋味物質(zhì)(糖、酸及其比值)存在差異[3]。劉翔宇等對(duì)水分脅迫條件下桂味品種荔枝果實(shí)糖積累研究發(fā)現(xiàn)，水分脅迫處理的荔枝果實(shí)糖含量前期低于灌溉處理，后期總糖、蔗糖及還原糖含量都高于灌溉處理，其相應(yīng)的蔗糖代謝酶也高于灌溉處理，因此荔枝果實(shí)發(fā)育前中期需水分充足，后期控制水分有利于果實(shí)糖積累[61]。

此外，也有通過授粉樹配置改變遺傳物質(zhì)從而提高品質(zhì)的研究。邱燕萍等選取12個(gè)荔枝品種給桂味荔枝進(jìn)行授粉，發(fā)現(xiàn)包括糖酸品質(zhì)在內(nèi)的多個(gè)指標(biāo)花粉直感現(xiàn)象明顯，認(rèn)為不同荔枝品種合理混栽有利于改善果實(shí)品質(zhì)[62]。劉友接等以東劉1號(hào)荔枝為母本，進(jìn)行類似試驗(yàn)，在授粉親和前提下，盡量選果實(shí)大、品質(zhì)好的荔枝授粉品種，利用花粉直感作用增大果個(gè)，改善果實(shí)品質(zhì)[63]。

3.2 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑

相比營(yíng)養(yǎng)調(diào)控，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑運(yùn)用于荔枝糖酸品質(zhì)改善的研究頗少，但已有研究的內(nèi)容仍值得關(guān)注。荔枝糖酸的轉(zhuǎn)運(yùn)積累是果實(shí)成熟的表現(xiàn)，因此成熟過程中激素含量的變化與糖酸積累存在密切關(guān)系。王惠聰研究發(fā)現(xiàn)，糯米糍、妃子笑2個(gè)荔枝品種成熟過程中假種皮含糖量的升高伴隨著脫落酸(ABA)含量的增加，此后將ABA導(dǎo)入果穗到妃子笑的假種皮中，增加了假種皮中的總糖含量和單糖含量，并顯著增加了中性轉(zhuǎn)化酶的活性，而細(xì)胞分裂素(6-BA)的導(dǎo)入處理則顯著降低了假種皮中的總糖含量和單糖含量，并對(duì)蔗糖合成酶和酸性型轉(zhuǎn)化酶的活性有顯著的抑制作用[64]。尹金華等研究發(fā)現(xiàn)，荔枝轉(zhuǎn)紅前1周，果皮ABA含量急劇增加，并誘導(dǎo)合成乙烯，從而促進(jìn)果實(shí)糖代謝和轉(zhuǎn)化酶活性的躍變，啟動(dòng)果實(shí)成熟[65]。而外源乙烯(600、800 mg/L)處理能使妃子笑提前著色但對(duì)果肉糖分積累并無明顯影響[66]，這表明ABA對(duì)果實(shí)成熟起關(guān)鍵作用，而乙烯對(duì)糖分積累作用不大[1，66]。

此外，Sharma等對(duì)Shahi荔枝噴施25 mg/L萘乙酸(NAA)，能使Shahi荔枝提前5～8 d成熟，而外用赤霉素(GA，25～50 mg/L)則會(huì)使China荔枝延遲4～5 d成熟[67]。楊明府等在用NAA、GA3防止A4無核荔枝采前落果試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，40 mg/L NAA和20 mg/L GA3處理降低采前落果率和可滴定酸含量效果較好[68]。曾令達(dá)等研究4種化學(xué)調(diào)控劑對(duì)桂味和淮枝荔枝的影響，結(jié)果表明谷氨酸(1 500 mg/L)和多效唑(PPP333，300 mg/L)能促進(jìn)果實(shí)中的總糖積累，降低有機(jī)酸含量，促進(jìn)荔枝提早成熟，而噻苯隆(TDZ，2.5 mg/L)和6-BA(100 mg/L)能降低果實(shí)總糖含量，增加有機(jī)酸、維生素C含量，延遲荔枝果實(shí)成熟[69]。

此外，一些人工開發(fā)的植物調(diào)節(jié)劑和多胺類物質(zhì)[70]對(duì)荔枝果肉糖酸品質(zhì)也具有調(diào)控作用。李松剛等對(duì)妃子笑和白糖罌荔枝進(jìn)行葉面噴施多肽(主要成分聚天門冬氨酸)，發(fā)現(xiàn)多肽顯著提高了果肉中的可溶性總糖含量，降低了可滴定酸含量，增加了糖酸比[71]。一些外源化合物對(duì)荔枝糖酸品質(zhì)調(diào)控也表現(xiàn)出較好的效果，如水楊酸、殼聚糖[72]、蔗糖基聚合物[73]、5-ALA[74]、復(fù)硝酚鈉[75]均可提高成熟期荔枝假種皮中可溶性固形物含量。

3.3 分子調(diào)控

荔枝糖酸品質(zhì)的變化不僅受施肥、激素調(diào)節(jié)的影響，更與品種遺傳特性有關(guān)，而深入了解糖酸形成、轉(zhuǎn)運(yùn)、分配過程中的基因調(diào)控更有利于改善果實(shí)品質(zhì)，雖然近幾年在荔枝糖酸分子方面有所研究，但涉及不深。Yang等通過逆轉(zhuǎn)錄PCR分析15個(gè)荔枝品種成熟過程中糖代謝關(guān)鍵酶基因的表達(dá)，試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，蔗糖積累型品種荔枝酸性轉(zhuǎn)化酶(LcSAI)基因表達(dá)量較低，而單糖積累型品種LcSAI基因表達(dá)量較高，其LcSAI表達(dá)量與單糖含量/雙糖含量值呈顯著正相關(guān)關(guān)系(r=0.78)[5]。溫青玉研究發(fā)現(xiàn)，荔枝不同品種果實(shí)成熟期間，PEPC、NAD-MDH、NADP-ME基因總的表達(dá)模式在同一品種中十分相似，但不同品種同一基因的表達(dá)模式不同，淮枝果肉中3個(gè)基因在成熟前的表達(dá)量高于其他2個(gè)品種，這與果實(shí)成熟時(shí)，其蘋果酸含量高于其他2個(gè)品種相一致[26]。趙玉輝等研究發(fā)現(xiàn)，酒石酸、蘋果酸、蔗糖含量、單果質(zhì)量4個(gè)果實(shí)性狀表現(xiàn)為連續(xù)分布，具有數(shù)量性狀的典型特征，與4個(gè)果實(shí)性狀連鎖的數(shù)量性狀基因座(quantitative trait locus，QTL)位點(diǎn)有23個(gè)，其中控制酒石酸的QTL為2個(gè)，控制蘋果酸的QTL為4個(gè)，控制蔗糖的QTL為12個(gè)，各QTL的LOD值在3.15～5.61之間，可解釋13.85%～88.30%的表型變異[31]。

此外，對(duì)荔枝糖酸相關(guān)蛋白質(zhì)組學(xué)也有研究，蓋永紅等對(duì)烏葉、蘭竹荔枝品種轉(zhuǎn)色期果肉差異蛋白分析表明，與低糖含量的蘭竹荔枝相比，高糖含量的烏葉荔枝在轉(zhuǎn)色期、糖酵解途徑中能量代謝相關(guān)蛋白均下調(diào)表達(dá)，糖類物質(zhì)降解速率較慢，有利于糖分積累，形成高糖品質(zhì)[76]。

4 問題與展望

通過以上關(guān)于荔枝糖酸代謝特性及其調(diào)控的概述可以看出，荔枝糖酸品質(zhì)并無系統(tǒng)性研究，針對(duì)一些關(guān)鍵問題研究不深，有些研究結(jié)論還未形成共識(shí)，針對(duì)目前存在的問題與研究不足之處，筆者認(rèn)為要在以下6個(gè)方面重點(diǎn)開展工作：(1)甜度值、固酸比和糖酸比能綜合反映果實(shí)糖酸風(fēng)味情況，但在酸度判定時(shí)未建立相應(yīng)的概念。筆者建議就荔枝而言，其酸組分主要為蘋果酸和酒石酸，基于文獻(xiàn)資料[27]定義酸度值=125蘋果酸+130酒石酸，并以甜度值與酸度值比值定義為甜酸比，該比值越大，說明果實(shí)越甜，在此基礎(chǔ)上對(duì)荔枝種質(zhì)資源描述時(shí)加以甜酸比，更能反映果實(shí)風(fēng)味情況。(2)荔枝糖組分比較明確，為蔗糖、葡萄糖、果糖，但是酸組分不太明確，尤其是琥珀酸是否為荔枝的主要酸成分，試驗(yàn)結(jié)果未統(tǒng)一，這可能與試驗(yàn)條件和所測(cè)荔枝樣品有關(guān)。(3)在已有研究中，有關(guān)糖酸積累特性及其酶活性變化所作研究的荔枝品種覆蓋面小，研究主要針對(duì)各地區(qū)的主栽品種進(jìn)行，這樣極不利于糖酸積累特異基因的充分挖掘。(4)由于果糖甜度較高，其值是葡萄糖的2.0倍、蔗糖的1.8倍，因此通過增加果糖、提高果糖含量/葡萄糖含量值可改善果實(shí)風(fēng)味，而有關(guān)荔枝果糖代謝分子研究尚未見報(bào)道，但在龍眼[77]、鱷梨[78]、蜜柑[79]等水果中已克隆鑒定出果糖激酶基因。(5)荔枝糖酸調(diào)控相關(guān)的分子水平研究寥寥無幾，相比其他植物糖酸調(diào)控的分子研究存在較大差距。如高蔗糖積累型番茄是由單隱性基因sucr調(diào)控的[80-81]；溫州蜜柑的酸性轉(zhuǎn)化酶基因(Ivr1、Ivr2)已被克隆并進(jìn)行了該基因的細(xì)胞定位及功能鑒定[82]。因此，加快荔枝糖酸代謝中關(guān)鍵基因的克隆與功能鑒定，對(duì)荔枝糖酸品質(zhì)分子調(diào)控具有重要意義。(6)營(yíng)養(yǎng)和植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)糖酸品質(zhì)的調(diào)控技術(shù)不成熟，這可能與氣象條件的多變有關(guān)，因此要加強(qiáng)多變環(huán)境的模擬對(duì)糖酸積累影響的研究。此外，研究表明Mg、K等礦質(zhì)元素可以提高荔枝糖酸比、改善果實(shí)風(fēng)味，因此，可以研究荔枝Mg、K吸收轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制，促進(jìn)荔枝Mg、K含量的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)，從而調(diào)控果實(shí)糖酸含量，這也是荔枝糖酸調(diào)控的重要工作。

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