王前進(jìn) 黨聰 方琦 葉恭銀

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水稻矮縮病毒對介體昆蟲黑尾葉蟬生物學(xué)參數(shù)及種群增長的影響

王前進(jìn) 黨聰 方琦 葉恭銀*

(浙江大學(xué) 昆蟲科學(xué)研究所/水稻生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗室/農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)昆蟲學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗室，杭州 310058；*通訊聯(lián)系人，E-mail：chu@zju.edu.cn)

水稻矮縮病毒(RDV)是水稻普通矮縮病的病原。該病害主要依賴于黑尾葉蟬經(jīng)卵以持久增殖方式傳播，危害水稻。本研究旨在明確RDV對黑尾葉蟬存活、發(fā)育、繁殖和種群增長的影響，分析病毒對介體昆蟲的間接影響。采用室內(nèi)實(shí)驗比較了黑尾葉蟬在健康水稻及感病水稻上的發(fā)育繁殖情況，組建了實(shí)驗種群生命表，并調(diào)查了RDV對種群增長的影響。與健康水稻相比，感病水稻上葉蟬若蟲期存活率更高，雌若蟲發(fā)育歷期顯著縮短，雄成蟲壽命顯著延長，產(chǎn)卵量顯著增加，其他生物學(xué)參數(shù)無顯著差異。五個生命表參數(shù)僅凈生殖率(0)存在顯著差異，感病水稻上葉蟬R顯著高于健康水稻。飼喂感病水稻的養(yǎng)蟲籠內(nèi)葉蟬種群增長更快，總成蟲數(shù)量更多，在接蟲后的第4、5和6月顯著高于健康水稻上的數(shù)量。水稻矮縮病毒可以提高黑尾葉蟬的存活率和產(chǎn)卵量，并促進(jìn)種群的增長。

水稻矮縮病毒；黑尾葉蟬；生物學(xué)參數(shù)；生命表；種群增長

水稻普通矮縮病()是常見的水稻病毒病之一，可造成水稻大面積減產(chǎn)，嚴(yán)重威脅水稻的生產(chǎn)[1]。20世紀(jì)30年代，我國初次報道水稻普通矮縮病，而后發(fā)病面積不斷擴(kuò)大，且曾與水稻黃矮病并發(fā)流行于我國長江中下游稻區(qū)。2011年以來，該病害在我國南方稻區(qū)的浙江、江蘇、安徽、福建、云南等省均有發(fā)生[2-4]。以云南省為例，滇中地區(qū)個別水稻品種發(fā)病率高達(dá)90%；在德宏州和西雙版納，水稻普通矮縮病常與黃矮病并發(fā)，個別水稻品種發(fā)病率達(dá)60%～70%，導(dǎo)致水稻矮化與黃化，經(jīng)濟(jì)損失嚴(yán)重[1]。水稻矮縮病毒(, RDV)是水稻普通矮縮病病原，屬于呼腸孤病毒科(Reoviridae)，植物呼腸孤病毒屬(Phytoreovirus)[5, 6]。黑尾葉蟬[(Uhler)]是其主要的介體昆蟲[1, 7]，以持久性方式經(jīng)卵傳播病毒[8, 9]。

病毒依賴介體昆蟲進(jìn)行傳播，病毒對植物的侵染又可直接或間接地對介體昆蟲產(chǎn)生影響，這種由寄主植物介導(dǎo)的介體昆蟲與病毒的互作可能是決定昆蟲種群增長和田間病害流行的重要因素[10]。長期的進(jìn)化過程中，介體昆蟲-病毒-寄主植物三者之間形成了復(fù)雜的相互關(guān)系。無論是直接互作，還是間接互作，因病毒種類、昆蟲、寄主植物組合的不同，病毒對介體昆蟲所產(chǎn)生的影響也不盡相同[10-13]，大體可分為有利影響[10-11, 14-19]、不利影響[20-26]或無顯著影響[27-29]三類。

黑尾葉蟬作為水稻普通矮縮病的傳播介體，有關(guān)病毒對其發(fā)育繁殖影響的報道并不多。Nakasuji等[21]報道RDV與葉蟬的直接互作對葉蟬是不利的，攜帶病毒的黑尾葉蟬較不攜帶病毒的葉蟬不育率增高或產(chǎn)卵量下降；梁莉等[18]和Wang等[30]發(fā)現(xiàn)RDV與葉蟬的間接互作對葉蟬是有利的，黑尾葉蟬取食感染RDV的稻株后其產(chǎn)卵量、壽命和存活率顯著高于對照。本研究以健康與感病的秀水11為試驗材料，觀測黑尾葉蟬在其上的存活、發(fā)育、生殖等生物學(xué)特征，組建種群生命表，并監(jiān)測種群增長情況，以進(jìn)一步明確RDV對黑尾葉蟬存活、發(fā)育、繁殖和種群增長的影響。

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx

2015年8月于浙江大學(xué)紫金港校區(qū)西區(qū)試驗農(nóng)場(杭州)采集無毒黑尾葉蟬，該農(nóng)場新建于2010年，且無水稻普通矮縮病發(fā)病史。采回的黑尾葉蟬帶回實(shí)驗室內(nèi)飼養(yǎng)于健康的感蟲水稻品種TN1上，連續(xù)飼養(yǎng)三代以上，作為無毒種群供試。同時，按照陳茂[31]的方法，取2～3齡無毒的黑尾葉蟬若蟲在感病TN1水稻(北京大學(xué)蛋白質(zhì)工程及植物基因工程國家重點(diǎn)實(shí)驗室李毅教授提供)上飼毒2 d后轉(zhuǎn)移至健康TN1水稻上度過傳毒潛伏期(約1周)。隨后，選苗齡10 d的TN1水稻，每株水稻接上1頭度過潛伏期的葉蟬。取食2 d后，將水稻苗取出并換入新的健康水稻苗，換出的幼苗移栽到控溫控光智能人工氣候室內(nèi)培養(yǎng)。約15 d后觀察水稻發(fā)病情況，水稻若有明顯病癥，對應(yīng)的葉蟬即為可以傳播RDV的帶毒葉蟬，收集起來用感病的TN1水稻飼養(yǎng)，并進(jìn)一步經(jīng)過RT-PCR檢測[30]，建立帶毒種群。

1.2 供試水稻

采用粳型水稻品種秀水11作為供試材料。水稻種子在人工氣候箱內(nèi)浸種培養(yǎng)，10 d后稻苗移栽到控溫控光的智能人工氣候室內(nèi)培養(yǎng)，移栽后30 d的稻苗作為健康處理供試驗用。同時，取10 d苗齡的稻苗栽入大試管中(長25 cm，直徑3 cm)，每試管1株水稻，試管底部加適量的木村B營養(yǎng)液[32]。接入帶毒的黑尾葉蟬4～5齡若蟲1頭，以海綿塞封口，取食2 d后移出葉蟬并將稻苗移栽于人工氣候室內(nèi)，30 d后，選取水稻普通矮縮病癥狀[33]明顯的稻株并經(jīng)過RT-PCR檢測[30]后供試驗用。培養(yǎng)條件如下：溫度27℃ ± 1℃，光周期14 h光照/10 h黑暗，光強(qiáng)度3500～4000 lux，相對濕度(75 ± 5)%。

1.3 RDV對黑尾葉蟬存活、發(fā)育與繁殖的影響

設(shè)置健康與感病水稻兩個處理。將水稻洗凈后，分別移入裝有適量木村B營養(yǎng)液的自制養(yǎng)蟲裝置[30]內(nèi)，由兩個保鮮盒組成，可將水稻根莖分開。上半部桶狀保鮮盒壁上有直徑約5 cm、300目銅網(wǎng)密封的圓形孔洞。每個養(yǎng)蟲裝置內(nèi)放1株水稻，并接入無毒的初孵若蟲1頭(< 12 h)。逐日觀察和記錄若蟲的存活情況，直至若蟲羽化為成蟲。每個處理設(shè)60個重復(fù)。試驗在人工氣候室內(nèi)進(jìn)行：27℃±1℃，相對濕度為(75±5)%，光周期14 h光照/10 h 黑暗，光照強(qiáng)度3500~4000 lux。

收集兩個處理水稻上初羽化的黑尾葉蟬成蟲，進(jìn)行性別鑒定并稱重。將同一水稻處理的黑尾葉蟬雌雄成蟲進(jìn)行配對，接入裝有對應(yīng)處理稻苗的養(yǎng)蟲裝置內(nèi)，每個養(yǎng)蟲裝置內(nèi)接入一對雌雄黑尾葉蟬。逐日更換稻苗，換下的水稻苗在解剖鏡下觀察卵粒數(shù)，同時記錄黑尾葉蟬存活情況，若雄蟲死亡，則補(bǔ)充新的雄蟲，直到雌蟲死亡。

1.4 RDV對黑尾葉蟬種群增長的影響

試驗設(shè)置健康與感病水稻兩個處理。收集初羽化(< 24 h)的無毒黑尾葉蟬雌雄成蟲，接入放置有10株40 d苗齡水稻的養(yǎng)蟲籠內(nèi)(50cm×50cm×50cm)，每籠接入一對雌雄黑尾葉蟬，并選取雌蟲至少存活20 d的處理作為有效重復(fù)，若雄蟲死亡，則補(bǔ)充新的雄蟲。接蟲后，每月調(diào)查養(yǎng)蟲籠內(nèi)的成蟲數(shù)量。每7 d往養(yǎng)蟲籠內(nèi)補(bǔ)充10株新鮮水稻以保證葉蟬有充足的食物來源，老的水稻則待其自然干枯后再取出。兩個處理均有3個有效重復(fù)。試驗在2016年5月至12月于人工氣候室內(nèi)進(jìn)行，溫度為27℃±1℃，相對濕度為(75± 5)%，光周期為14 h 光照/10 h 黑暗，光照強(qiáng)度3500~4000 lux。

1.5 數(shù)據(jù)分析

黑尾葉蟬的若蟲期存活率采用SPSS 16.0[34]中的Kaplan-Meier法進(jìn)行分析。黑尾葉蟬的若蟲發(fā)育歷期、成蟲壽命、初羽化鮮質(zhì)量、產(chǎn)卵量及種群增長中總成蟲數(shù)量等采用測驗對健康與感病水稻兩個處理間分別進(jìn)行比較分析。

根據(jù)1.3觀察所得黑尾葉蟬的存活率、雌蟲產(chǎn)卵量及發(fā)育歷期，組建健康與感病水稻上黑尾葉蟬的實(shí)驗種群生命表。生命表參數(shù)[35]包括凈增殖率(R=∑lm)、世代平均歷期(=∑lm/0)、內(nèi)稟增長率[(r=(lnR)/)]、周限增長率(=e)、種群加倍時間(=ln2/r)。其中，是發(fā)育時間，l是任一個體在期間存活的概率，即年齡特征存活率；m表示期間每頭雌蟲日均產(chǎn)卵量。生命表參數(shù)的顯著性分析基于Maia等[36]采用Jackknif方法所編寫的SAS程序。

2 結(jié)果與分析

2.1 RDV對黑尾葉蟬存活、發(fā)育與繁殖的影響

黑尾葉蟬取食健康及感病水稻的若蟲期存活率見圖1。感染RDV水稻上葉蟬若蟲期存活率為90.0%，高于健康水稻上的75.0%，但Kaplan-Meier分析存活率曲線結(jié)果顯示= 0.265，未達(dá)顯著水平，說明RDV對若蟲存活情況無顯著影響。

圖1 黑尾葉蟬取食健康及感病水稻的若蟲期存活率

Fig. 1. Survival rate of nymphs of green rice leafhoppers () reared on RDV-infected rice compared with non-infected rice.

RDV對黑尾葉蟬發(fā)育歷期及繁殖等參數(shù)的影響見表1。在7個生物學(xué)參數(shù)中，與取食健康水稻相比，葉蟬在感病水稻上取食后，雌性若蟲發(fā)育歷期顯著縮短(= 0.003)，雄性葉蟬壽命顯著延長(= 0.004)，產(chǎn)卵量顯著增加(= 0.043)，其他參數(shù)在健康與感病水稻間無顯著差異。

黑尾葉蟬取食健康及感病水稻后的逐日存活情況見圖2。在感病水稻上黑尾葉蟬若蟲發(fā)育更快，在第28天即全部羽化，而取食健康水稻時在第35天才羽化完全。同時，黑尾葉蟬在感病水稻上壽命更長，雄成蟲在第77天全部死亡，雌成蟲在第80天全部死亡，而葉蟬取食健康水稻時雄成蟲在第60天全部死亡，雌成蟲在第61天即全部死亡。

2.2 RDV對黑尾葉蟬生命表參數(shù)的影響

RDV對黑尾葉蟬種群生命表參數(shù)的影響結(jié)果見表2。與取食健康水稻相比，黑尾葉蟬取食感病水稻后，對其種群的內(nèi)稟增長率(m)、周限增長率()、世代平均歷期()、種群加倍時間()4個種群參數(shù)均無顯著影響，而凈生殖率(0)存在顯著差異。黑尾葉蟬取食感病水稻時凈生殖率(0)為204.24，顯著高于取食健康水稻時的141.73。

表1 黑尾葉蟬取食健康及感病水稻時的生物學(xué)參數(shù)

表中數(shù)據(jù)為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤，括號內(nèi)為樣本數(shù)。**和*分別代表兩個處理間差異達(dá)0.01,0.05顯著水平(檢驗)。

Data are Means ±, sample numbers are showed in brackets. **,* indicate significant difference between the two treatments at the 0.01, 0.05 levels, respectively.

A－健康水稻；B－感病水稻。

Fig. 2. Daily survival of green rice leafhoppers () reared on RDV-infected rice compared with non-infected rice.

表2 黑尾葉蟬取食健康及感病水稻時的生命表參數(shù)

生命表參數(shù)的計算和顯著性分析基于Maia等[36]采用Jackknif方法所編寫的SAS程序。表中數(shù)據(jù)為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤。同行數(shù)據(jù)后跟相同字母者表示兩者間差異不顯著(> 0.05)。

All life table parameters are calculated using an SAS program written by Maia[36]by the Jackknife method. Data (Means ± SE) in the same row followed by the same letters are not significantly different at 0.05 level.

圖3 黑尾葉蟬取食健康及感病水稻時的年齡特征存活率(lx)和雌蟲日均產(chǎn)卵量(mx)

Fig. 3. Age-specific survivorship(l) and age-specific fecundity(m) of green rice leafhoppers () reared on RDV-infected rice compared with non-infected rice.

從圖3中可以看出，黑尾葉蟬在不同水稻處理上的年齡特征存活率(l)具有相似的趨勢。葉蟬取食健康水稻時在第25天開始產(chǎn)卵，平均日產(chǎn)卵量(m)隨時間延長逐漸增加，在第36天達(dá)到最大值11.19粒/雌，而后逐漸下降，在第55天產(chǎn)卵結(jié)束。相應(yīng)地，葉蟬取食感病水稻時在第24天開始產(chǎn)卵，平均日產(chǎn)卵量(m)隨時間延長逐漸增加，在第33天達(dá)最大值14.70粒/雌，而后逐漸下降，產(chǎn)卵后期有略微的波動，在第76天產(chǎn)卵結(jié)束。

初羽化的黑尾葉蟬（♀ & ♂）。*代表同一調(diào)查時間兩處理之間差異達(dá)0.05顯著水平(t測驗)。

Fig. 4. Population growth of green rice leafhoppers () reared on RDV-infected rice compared with non-infected rice.

2.3 RDV對黑尾葉蟬種群增長的影響

RDV對黑尾葉蟬種群增長存在顯著影響(圖4)。接蟲后，兩處理水稻上黑尾葉蟬種群數(shù)量隨調(diào)查時間延長逐漸增大，增速略有不同，前期增速較緩，中期增速加快，后期增速變緩。感病水稻上總的成蟲數(shù)量在試驗開始后的第4、5、6個月時顯著高于健康水稻(= 0.018;= 0.037;= 0.029)。第7個月時，感病水稻上黑尾葉蟬數(shù)量仍高于健康水稻，但未達(dá)到顯著水平。

3 討論

本研究結(jié)果表明RDV對黑尾葉蟬的存活、發(fā)育、生殖和種群增長情況有顯著影響。與健康水稻相比，感病水稻上葉蟬若蟲期存活率更高，雌若蟲發(fā)育歷期顯著縮短，雄成蟲壽命顯著延長，產(chǎn)卵量顯著增加，這與梁莉等[18]和Wang[30]的研究結(jié)果一致。五個生命表參數(shù)中凈生殖率(R)存在顯著差異，感病水稻上葉蟬R顯著高于健康水稻。飼喂感病水稻的養(yǎng)蟲籠內(nèi)葉蟬種群增長更快，總成蟲數(shù)量更多，在調(diào)查的第4、5和6月達(dá)到顯著差異水平。我們推斷RDV可以提高黑尾葉蟬的生態(tài)適合度并促進(jìn)種群的增長。

由于刺吸式口器昆蟲依賴口針在植物細(xì)胞壁間穿行最終達(dá)到韌皮部(或木質(zhì)部)篩管刺吸汁液，病毒侵染造成的植物葉片篩管內(nèi)汁液化學(xué)成分的改變均可能對昆蟲的取食或營養(yǎng)利用造成影響，從而導(dǎo)致介體昆蟲在發(fā)病植物上的壽命、存活等生物學(xué)特性的變化。Blua等[37]發(fā)現(xiàn)棉蚜()在感染小西葫蘆黃花葉病毒()的西葫蘆(L.)上取食時壽命及生殖力都顯著提高，與感病植株韌皮部汁液中氨基酸含量提高及糖分含量降低有關(guān)。煙粉虱()在感染非洲木薯花葉病毒()的木薯植株上種群增長加快，可能與病毒侵染導(dǎo)致的天冬胺酸、谷氨酸、色氨酸和酪氨酸含量顯著增高等變化有關(guān)[11]。本研究分析RDV可以提高黑尾葉蟬的若蟲期存活率和產(chǎn)卵量，并促進(jìn)種群的增長，這可能與RDV侵染造成的水稻植株內(nèi)汁液化學(xué)成分改變有關(guān)，有待進(jìn)一步研究闡明。

病原物依賴介體昆蟲進(jìn)行傳播，病原物對植物的侵染又可對昆蟲在寄主植物上的壽命、產(chǎn)卵量等生物學(xué)參數(shù)產(chǎn)生影響，這種由寄主植物介導(dǎo)的介體昆蟲與病原物的互作可能是決定田間病害流行和昆蟲種群增長的重要因素[10]。本研究結(jié)果表明，在感病水稻上，黑尾葉蟬具有較短的發(fā)育歷期、較低的死亡率和較大的產(chǎn)卵量，并具有較高的內(nèi)稟增長力(m)、較大的凈增殖率(0)和周限增長率()以及較小的種群加倍時間()，更適合黑尾葉蟬種群的生長發(fā)育及繁殖。因此，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中做好蟲情病情監(jiān)測及防治十分必要。

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Influence ofon Biological Parameters and Population Growth of Vector Insect(Uhler) (Hemiptera: Cicadellidae)

WANG Qianjin, DANG Cong, FANG Qi, YE Gongyin*

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The(RDV), a phytoreovirus in the family Reoviridae, is the pathogeny of rice dwarf virus disease. RDV is mainly transmitted by green rice leafhoppers,(Uhler) (Hemiptera: Cicadellidae), in a persistent-propagative manner and is transovarially transmitted to offspring and caused great decreases to rice yields. Our aim is to study the effects of RDV on leafhoppers survival, development, reproduction and population growth, and to explore the “double” damage mechanism by RDV and vector green rice leafhoppers and finally to reveal the mechanism within the tritrophic relationship.We compared the biological parameters of the green rice leafhoppers on RDV-infected and non-infected rice plants, life table of experimental population of leafhopper was established. We also analyzed the influence of RDV on green rice leafhoppers population growth.Compared with healthy rice plants, female nymphal duration was significantly shorter, nymph survival, male adult longevity and fecundity were significantly longer/higher on RDV-infected rice plants. Other biological parameters were not largely affected. Among the five life table parameters, only net reproductive rates (R) was significantly affected, it was largely higher on RDV-infected rice plants compared with healthy rice plants. The green rice leafhopper population grew faster on RDV-infected rice plants and the total number of adults was significantly higher than healthy rice plants at the 4th, 5th and 6th month after inoculation.RDV could enhance survival rate, fecundity and accelerate population growth of green rice leafhoppers.

;(Uhler); biological parameter; life table; population growth

10.16819/j.1001-7216.2018.7090

S435.111.4+9

A

1001-7216(2018)01-0089-07

2017-08-02;

2017-09-28。

國家973計劃資助項目（2014CB138404）；國家轉(zhuǎn)基因生物新品種培育重大專項（2016ZX08011-001）。