劉波　方熱軍　姚幫海

摘要：益生元作為抗生素的替代品在食品、飼料等領(lǐng)域中應(yīng)用的越來(lái)越廣泛。功能性低聚糖是集膳食纖維和雙歧因子于一體的益生元，也是益生元的重要組成部分。本文綜述了幾種功能性低聚糖的結(jié)構(gòu)和特性及其在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用，以期為功能性低聚糖在動(dòng)物生產(chǎn)中的合理應(yīng)用提供參考。

關(guān)鍵字：益生元；功能性低聚糖；豬；雞；牛；魚(yú)等。

前言

抗生素作為動(dòng)物飼料添加劑，能夠預(yù)防、治療疾病，促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)。自20世紀(jì)中葉開(kāi)始逐步被廣泛應(yīng)用于畜禽養(yǎng)殖和水產(chǎn)養(yǎng)殖。隨著養(yǎng)殖行業(yè)迅速發(fā)展，濫用抗生素的現(xiàn)象越來(lái)越嚴(yán)重。導(dǎo)致病原菌產(chǎn)生抗藥性、引起動(dòng)物內(nèi)源性感染、動(dòng)物免疫力下降、藥物殘留等副作用。尋找低藥殘、低污染，能代替抗生素的促生長(zhǎng)物質(zhì)，已成為當(dāng)今動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)研究的熱點(diǎn)之一。益生元無(wú)污染、無(wú)藥物殘留、耐高溫、性質(zhì)穩(wěn)定，它作為抗生素的替代物的研究已取得顯著的應(yīng)用效果。

1.益生元的概念及分類

益生元的概念是1995年由Gibson等提出，是指非消化的食物成分，這些成分能夠選擇性的刺激一種或幾種特定腸道菌的生長(zhǎng)及活性，對(duì)寄主健康產(chǎn)生有益的影響。2004年Gibson等對(duì)益生元的定義做了修改，定義益生元是一種選擇性的發(fā)酵營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，能夠?qū)Ｒ恍愿淖兾改c道中有益于宿主健康的菌群組成和活性的膳食補(bǔ)充劑。優(yōu)質(zhì)的益生元是在通過(guò)消化道時(shí)，大部分不能被消化，而能被腸道菌群發(fā)酵。最重要的是它只是刺激有益菌群的生長(zhǎng)，而不是有潛在致病性或腐敗活性的有害細(xì)菌。

目前公認(rèn)的可作為益生元的物質(zhì)包括：功能性低聚糖、多糖、多元醇、蛋白質(zhì)水解產(chǎn)物、植物提取物等等。功能性低聚糖包括低聚果糖、低聚木糖、低聚異麥芽糖、低聚半乳糖、低聚甘露糖和水蘇糖等；多糖，如菊粉、抗性淀粉等；多元醇，如木糖醇、甘露醇等；蛋白質(zhì)水解產(chǎn)物，如酪蛋白的水解物、乳鐵蛋白等。其中功能性低聚糖是最主要的，也是研究的最多的一類益生元。

2.功能性低聚糖的化學(xué)結(jié)構(gòu)與特性

2.1低聚果糖（Fmctooligosaccharides，F(xiàn)OS）

低聚果糖又稱果寡糖、蔗果低聚糖，是由1-3個(gè)果糖基通過(guò)β-1，2糖苷鍵與蔗糖中的果糖基結(jié)合生成的蔗果三糖、蔗果四糖和蔗果五糖等的混合物。低聚果糖的甜度約等于同濃度蔗糖甜度的0.3～0.6倍；熱值低僅為2.276kJ/g；當(dāng)pH為中性，并且在120℃以下時(shí)，低聚果糖還相當(dāng)穩(wěn)定：當(dāng)pH為3。溫度達(dá)70℃以后，極易分解。

2.2低聚異麥芽糖（Isomaltooligosacharide，IMO）

低聚異麥芽糖又稱異麥芽低聚糖、異麥芽寡糖、分枝低聚糖等，是由葡萄糖基以α-1，6糖苷鍵結(jié)合而形成異麥芽糖、潘糖、異麥芽三糖和異麥芽四糖等的混合物。低聚異麥芽糖的甜度為同濃度蔗糖的0α4-0.5倍：低聚異麥芽糖冰點(diǎn)下降與蔗糖接近：耐熱耐酸性好。在pH為3。溫度在120℃下長(zhǎng)時(shí)間也不會(huì)分解。

2α3低聚木糖（Xylo-oligosaccharide，XOS）

低聚木糖又稱木寡糖，是由2-7個(gè)木糖分子以β-1，4糖苷鍵結(jié)合而成以二糖和三糖為主的功能性聚合糖。低聚木糖的甜度約為蔗糖的0.4倍：熱穩(wěn)定性好，在pH2.5-8加熱至100℃基本不會(huì)分解；平均熱值為14.3kJ/g；抗凍性好，溶液在-10℃貯存也不易凍結(jié)。

2.4甘露低聚糖（Mannose oligosaecharides，MOS）

甘露低聚糖又稱甘露寡糖、低聚甘露糖或葡甘露寡糖，是由幾個(gè)甘露糖分子或甘露糖與葡萄糖通過(guò)α-1，2、α-1，3和α-1，6糖苷鍵連接組成寡聚糖。主要成分是甘露二糖、甘露三糖和甘露四糖。甘露低聚糖的甜度略低于蔗糖；粘度會(huì)隨溫度上升而逐漸下降，冷卻后粘度又會(huì)回升：在一般生理pH值和通常飼料加工條件下比較穩(wěn)定：具有獨(dú)特的凝膠性能，在一定條件下可形成熱可逆凝膠和熱不可逆凝膠。

3.功能性低聚糖的生理功能及機(jī)理

3.1促進(jìn)腸道微生物菌群平衡

動(dòng)物腸道有復(fù)雜多樣的微生物菌群，這些微生物與動(dòng)物之間建立了穩(wěn)定的共生關(guān)系，對(duì)動(dòng)物的健康起著重要的作用。腸道中的菌群對(duì)動(dòng)物免疫起著調(diào)控作用，影響動(dòng)物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的代謝。腸道中主要的有益菌有乳酸菌和雙歧桿菌，主要的有害菌是大腸桿菌。當(dāng)?shù)途厶潜粍?dòng)物食用后直達(dá)大腸，有益菌可以發(fā)酵這類碳水化合物，而有害菌利用率極低或不能利用，從而可以促進(jìn)雙歧桿菌等有益菌的增殖，產(chǎn)生有機(jī)酸降低腸道pH值，抑制腸道有害菌的產(chǎn)生，促進(jìn)腸道微生物菌群平衡。

3.2提高動(dòng)物生長(zhǎng)性能

益生元對(duì)動(dòng)物有促生長(zhǎng)作用，其作用機(jī)理可能是低聚糖可以提高小腸絨毛長(zhǎng)度降低隱窩深度，從而擴(kuò)大小腸絨毛的吸收面積，提高了機(jī)體對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收利用，從而提高飼料的轉(zhuǎn)化率：低聚糖進(jìn)入腸道后，促進(jìn)雙歧桿菌的增殖。雙歧桿菌可以分泌結(jié)合膽汁酸水解酶，將結(jié)合膽汁降解為膽汁酸，膽汁酸與膽固醇在腸道結(jié)合生成沉淀，隨大便排出體外，改善脂質(zhì)代謝：低聚糖對(duì)腸道環(huán)境pH的降低作用，也可以利于腸內(nèi)鈣、鎂等礦物質(zhì)鹽的溶解，從而促進(jìn)機(jī)體對(duì)礦物質(zhì)元素的吸收。

3.3提高動(dòng)物免疫力

免疫是動(dòng)物機(jī)體識(shí)別自身與異己物質(zhì)，并通過(guò)免疫應(yīng)答排出抗原性物質(zhì)，以維持機(jī)體生理平衡的功能。動(dòng)物的免疫防御系統(tǒng)分為非特異性免疫和特異性免疫。非特異性免疫是動(dòng)物生來(lái)就具有的，是組織病原菌侵入的第一道防線，參與非特異性免疫的細(xì)胞主要有吞噬細(xì)胞（巨噬細(xì)胞和中性粒細(xì)胞）、自然殺傷細(xì)胞、嗜酸性粒細(xì)胞、嗜堿性粒細(xì)胞等。特異性免疫是機(jī)體免疫系統(tǒng)受到抗原刺激后，免疫細(xì)胞對(duì)抗原分子的識(shí)別并產(chǎn)生一些列的免疫連鎖反應(yīng)的生物效應(yīng)過(guò)程，主要有T細(xì)胞介導(dǎo)的細(xì)胞免疫應(yīng)答和B細(xì)胞介導(dǎo)的體液免疫應(yīng)答。動(dòng)物機(jī)體的免疫功能主要通過(guò)免疫分子（免疫球蛋白、細(xì)胞因子和補(bǔ)體等）來(lái)發(fā)揮作用，提高動(dòng)物免疫的體液免疫和細(xì)胞免疫。低聚糖可以刺激動(dòng)物體內(nèi)的淋巴細(xì)胞的產(chǎn)生，進(jìn)而激活巨噬細(xì)胞。提高動(dòng)物的免疫功能：低聚糖本身就是免疫佐劑，有些（低聚異麥芽糖）還具有抗原作用，可以直接引起抗體的免疫應(yīng)答，

4.功能性低聚糖在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用

功能性低聚糖主要在豬，雞，牛，羊，魚(yú)和蝦等動(dòng)物中應(yīng)用廣泛。應(yīng)用的內(nèi)容主要包括低聚糖對(duì)動(dòng)物生長(zhǎng)性能和生產(chǎn)性能的影響，對(duì)腸道微生物及結(jié)構(gòu)的影響，對(duì)脂代謝的影響和免疫機(jī)能的調(diào)控等。

4.1在豬生產(chǎn)中的應(yīng)用

張宏福等（2001）研究發(fā)現(xiàn)異麥芽低聚糖可以降低斷奶仔豬腸道中大腸桿菌的含量，提高雙歧桿菌和乳酸桿菌的含量。有研究表明甘露寡糖、低聚木糖、低聚果糖對(duì)斷奶仔豬也有同樣的作用，它們可以增殖腸道中的有益菌，抑制有害菌。Wang等（2016）、譚兵兵等（2016）、張軍霞等（2015）分別研究在斷奶仔豬日糧中添加異麥芽低聚糖、低聚木糖、甘露寡糖，研究結(jié)果表明這幾種低聚糖都可以降低斷奶仔豬的腹瀉率。促進(jìn)斷奶仔豬的生長(zhǎng)。岳文斌（2006）等研究了果寡糖和甘露寡糖對(duì)斷奶仔豬免疫機(jī)能的影響。研究結(jié)果表明：添加果寡糖和甘露寡糖可以提高免疫器官（胸腺和脾臟）的生長(zhǎng)發(fā)育、有利于T淋巴細(xì)胞表面標(biāo)志CD4⁺、CD8⁺的表達(dá)、提高血清IgA、IgM、IgG水平，最終增強(qiáng)了由T細(xì)胞核B細(xì)胞所介導(dǎo)的細(xì)胞免疫和體液免疫。劉雪蘭等（2002）研究表明斷奶仔豬日糧中添加不同濃度異麥芽低聚糖都可以提高斷奶仔豬日增重、采食量，降低料重比；減少糞中氨的濃度，降低腹瀉率：提高仔豬腸道乳酸桿菌濃度，降低大腸桿菌濃度；提高腸絨毛高度，減少隱窩深度；提高脾臟、淋巴結(jié)和胸腺等免疫器官指數(shù)。總之添加低聚異麥芽糖對(duì)斷奶仔豬有促進(jìn)作用，并且其適宜的添加量為0.4%。郭小云等（2015）研究發(fā)現(xiàn)：在圍產(chǎn)期母豬日糧中添加低聚木糖可以提高母豬的泌乳量從而增強(qiáng)母豬繁殖性能，提高仔豬的免疫力并且增強(qiáng)了仔豬對(duì)礦物質(zhì)的消化吸收能力。鄧遠(yuǎn)帆（2014）通過(guò)體外發(fā)酵模擬豬大腸內(nèi)容物發(fā)酵情況，研究低聚木糖、低聚甘露糖、低聚半乳糖、低聚果糖和菊粉五種益生元干預(yù)情況下其含硫臭氣產(chǎn)量的變化。經(jīng)過(guò)體外24小時(shí)發(fā)酵后，低聚糖組所產(chǎn)氣體中硫化氫和甲硫醇的濃度和產(chǎn)氣量都低于對(duì)照組。說(shuō)明添加低聚糖可以降低豬糞臭氣味，減少環(huán)境污染。許梓榮等（2003）研究發(fā)現(xiàn)在育肥豬日糧中添加低聚果糖可以提高其生長(zhǎng)性能，促進(jìn)其對(duì)礦物質(zhì)的吸收，增強(qiáng)免疫功能。

4.2在雞生產(chǎn)中的應(yīng)用

陳金廷（2015）在肉仔雞日糧中添加同一水平的低聚異麥芽糖、低聚木糖、甘露寡糖、果寡糖。研究發(fā)現(xiàn)各種低聚糖都能顯著減少肉仔雞腸道中大腸桿菌的濃度，提高腸道微生物中乳酸桿菌和雙歧桿菌與大腸桿菌的比值。其中低聚木糖和甘露寡糖分別對(duì)雙歧桿菌和乳酸桿菌的增殖作用更好。這與武書庚等（2011）添加低聚異麥芽糖。Kim等（2011）添加低聚果糖和甘露寡糖在雞飼料中的結(jié)果一致。低聚糖可以增強(qiáng)腸道有益菌的增殖，抑制有害菌。徐光勝等（2013）研究發(fā)現(xiàn)添加低聚木糖可以提高蛋雞的產(chǎn)蛋率、平均蛋重，降低料蛋比、破蛋率和軟蛋率，進(jìn)而提高蛋雞的生長(zhǎng)性能。王瑛等（2016）的研究發(fā)現(xiàn)在產(chǎn)蛋高峰后期添加低聚木糖可以提高產(chǎn)蛋率和產(chǎn)蛋量、降低料蛋比，提高飼料利用率；增強(qiáng)蛋殼強(qiáng)度、提高蛋白高度和哈夫單位，提高蛋品質(zhì)：但對(duì)蛋重和蛋黃顏色無(wú)明顯影響。Abdel-Raheem等（2011）研究添加甘露寡糖可以提高肉雞的生長(zhǎng)性能，增強(qiáng)免疫能力。袁纓等（2007）研究發(fā)現(xiàn)果寡糖、甘露寡糖、低聚異麥芽糖、低聚木糖都可以改善肉仔雞腸道菌群組成，并且增加了肉仔雞免疫器官指數(shù)，其中低聚木糖的效果最好。朱明等（2010）試驗(yàn)表明添加低聚木糖可以提高蛋雞產(chǎn)蛋率。降低料重比，降低蛋黃中的膽固醇含量，提高蛋雞的生產(chǎn)性能和蛋品質(zhì)：添加低聚木糖還可以降低蛋雞血清中的膽固醇，進(jìn)而起到降血脂的作用。

4.4在反芻動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用

邰秀林等（2009）研究發(fā)現(xiàn)在犢牛日糧中添加低聚果糖可以提高犢牛的平均日增重，促進(jìn)其生長(zhǎng)性能：提高腸絨毛高度。小腸固有膜厚度，維持犢牛腸道的完整性；提高空腸粘膜DNA含量，修復(fù)腸道在斷奶應(yīng)激產(chǎn)生的損傷：提高血清免疫球蛋白IgG和IgA濃度，增強(qiáng)犢牛的免疫功能：降低犢牛總膽固醇和甘油三酯含量。促進(jìn)脂類代謝。祁茹等（2012）研究發(fā)現(xiàn)低聚果糖、低聚木糖、低聚異麥芽糖、甘露寡糖和半乳甘露寡糖都可以增加奶山羊糞便中的乳酸桿菌和雙歧桿菌數(shù)量，降低大腸桿菌數(shù)量。其中低聚果糖的效果最好。張軍華等（2008）報(bào)道添加低聚木糖可以降低羔羊的腹瀉率：降低血漿尿素氮，提高氨利用率，增強(qiáng)其蛋白質(zhì)沉積能力。同樣有研究表明低聚木糖可以降低犢牛的腹瀉率和血清中的尿素氮，提高免疫球蛋白的含量。劉云芳等（2011）研究發(fā)現(xiàn)低聚果糖和低聚異麥芽糖及其復(fù)合物能增加斷奶羔羊免疫器官指數(shù)和小腸粘膜免疫細(xì)胞數(shù)量，提高斷奶羔羊腸粘膜免疫能力。王新峰等（2010）、胡靜等f(wàn)2014）研究發(fā)現(xiàn)低聚果糖可以提高瘤胃纖維素分解菌的數(shù)量，提高粗飼料的瘤胃降解率。

4.5在水產(chǎn)動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用

劉愛(ài)君等（2009）研究發(fā)現(xiàn)添加不同濃度的甘露寡糖都可以提高奧尼羅非魚(yú)的增重率，降低飼料系數(shù)，提高生長(zhǎng)性能；提高絨毛高度、絨毛寬度和絨毛密度。改善腸道粘膜結(jié)構(gòu)。提高消化率；提高溶菌酶活性、血清堿性磷酸酶活性和SOD活性，增強(qiáng)血清非特異性免疫功能。其中，0.50%和0.75%甘露寡糖的添加效果最好。甘露寡糖也可以提高歐洲鱸魚(yú)和金頭鯛腸絨毛長(zhǎng)度和密度，改善水產(chǎn)動(dòng)物腸道形態(tài)。張榮斌等（2012）研究發(fā)現(xiàn)低聚木糖可以提高奧尼羅非魚(yú)乳酸桿菌和雙歧桿菌的含量。有降低大腸桿菌含量的趨勢(shì)，提高羅非魚(yú)抗嗜水氣單胞菌感染的能力，改善腸道形態(tài)結(jié)構(gòu)。有研究表明甘露寡糖與低聚木糖一樣也可以提高羅非魚(yú)腸道乳酸桿菌的數(shù)量，降低大腸桿菌的數(shù)量。陳曉瑛等（2014）研究發(fā)現(xiàn)添加低聚木糖可以提高凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)性能、非特異性免疫力抗氧化功能和抗WSSV能力。有文獻(xiàn)報(bào)道低聚異麥芽糖和低聚果糖都可以增強(qiáng)羅非魚(yú)的非特異性免疫，甘露寡糖和低聚果糖都可以增強(qiáng)美國(guó)紅魚(yú)的非特異免疫性。

5.小結(jié)

功能性低聚糖作為一種新型綠色的飼料添加劑，除了具有無(wú)污染。無(wú)藥殘留等優(yōu)點(diǎn)。還具有結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，儲(chǔ)存加工過(guò)程中不易失活。而且能提高動(dòng)物的生長(zhǎng)性能，免疫能力，是抗生素的理想替代品，在動(dòng)物飼料中具有廣闊的應(yīng)用前景。但不同低聚糖被腸道菌群利用程度不同，具體表現(xiàn)在對(duì)不同有益菌的增殖程度、不同有害菌的抑制程度等方面存在差異，在實(shí)際動(dòng)物飼料應(yīng)用中不同低聚糖及其互作的適宜添加量還需要進(jìn)行大量的研究。