陳冬梅,何 松,韋 毅, 陳 黎, 劉中良, 周材權(quán),2*

(1.西南野生動植物資源保護教育部重點實驗室，西華師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，四川 南充637002； 2.西華師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院珍稀動植物研究所，四川 南充637002； 3.四川雅安市農(nóng)業(yè)局，四川 雅安 625000)

綠尾虹雉(Lophophoruslhuysii)又稱貝母雞、鷹雞、火炭雞，隸屬于雞形目(Galliformes)、雉科(Phasianidae)、虹雉屬(Lophophorus)鳥類。主要分布在我國四川西部海拔3 000～4 900 m的高山灌叢，并邊緣性見于云南西北部、西藏東部、青海東南部和甘肅南部[1]，是我國特有的高寒地區(qū)分布的珍稀瀕危物種，國家一級重點保護野生動物，被列入瀕危野生動植物物種國際公約(CITES)附錄I及世界自然保護聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄“易?！奔墶Ｓ捎谌祟惢顒?、自然災(zāi)害等因素，綠尾虹雉的棲息地面積日益減少且破碎化嚴(yán)重，其種群數(shù)量長期處于較低水平[1-2]。為保護這一珍稀瀕危物種，擴大其種群數(shù)量，國內(nèi)部分學(xué)者對綠尾虹雉進行了人工飼養(yǎng)繁殖及遷地保護研究。

1 綠尾虹雉人工飼養(yǎng)研究概況

在人工飼養(yǎng)歷史上，綠尾虹雉可謂是世界上最難飼養(yǎng)的種類及飼養(yǎng)記錄極少的大型高寒雉類之一。20世紀(jì)初英國倫敦動物園飼養(yǎng)過1只雄鳥，存活了4.5年；1935年又從中國運去1對雌雄綠尾虹雉，未能繁殖成功；1938年又有2只雌鳥運到國外后命運不詳。近半個世紀(jì)以后，1983年美國加利福尼亞州的圣迭哥動物園從我國交換去1對綠尾虹雉、雌鳥死于1987年[3]。國內(nèi)以1955～1987年計引種近百只存活僅幾只[4]。北京動物園1955年開始飼養(yǎng)，在1972年首次在人工飼養(yǎng)條件下產(chǎn)卵，1975年孵出雛鳥存活數(shù)周齡，1980年在世界上首次繁育成功[4-7]。

綠尾虹雉人工飼養(yǎng)繁殖的單位不多，國內(nèi)僅有四川寶興蜂桶寨國家級自然保護區(qū)，北京動物園和北京瀕危動物馴養(yǎng)繁殖中心。1983年最早進行繁殖行為觀察研究[6]。1988年2月和1991年10月北京瀕危動物馴養(yǎng)繁殖中心先后兩次從四川寶興和松潘地區(qū)引種22只(11♂、11♀)，近7 年的研究，1994年首次繁殖成活子二代和子一代，到1994年12月共計存活綠尾虹雉9只(2♂、7♀)[8-9]。王文歡[10]在選用一對綠尾虹雉進行繁殖性能研究未產(chǎn)蛋。2010年后人工繁殖育種群主要集中在四川寶興進行綠尾虹雉的繁殖行為研究[11-16]。

2 綠尾虹雉人工飼養(yǎng)研究進展

2.1 行為

人工飼養(yǎng)的綠尾虹雉的日行為特征主要表現(xiàn)為動態(tài)行為和靜棲行為。綠尾虹雉日行為節(jié)律和時間分配有一定規(guī)律，一天之中行為比例最高的是靜棲行為(指不移動，包括臥、站、蹲等行為)，占白天45.62%；其次是動態(tài)行為包括移動行為、取食行為(包括啄食、覓食、喝水等)、繁殖行為(包括求偶炫耀行為、孵卵行為、交配行為等)和保養(yǎng)行為(包括理羽、沙浴、刮嘴、搔頭等)；社會行為(包括鳴叫、打斗、追逐等)。動態(tài)行為中最少的是社會行為[12-16]。

綠尾虹雉的鳴聲主要有報警鳴聲、領(lǐng)域鳴聲、驚叫聲、啼叫聲、求偶叫聲、產(chǎn)卵叫聲、休息時的叫聲等7種類型。鳴叫由重復(fù)的單音節(jié)、雙音節(jié)和多音節(jié)組成。其中最常見的是單音節(jié)鳴聲，產(chǎn)卵時才會發(fā)出雙音節(jié)聲音，啼叫時為多音節(jié)鳴聲[11]。

綠尾虹雉的繁殖行為主要表現(xiàn)在每年的繁殖期間，其行為主要表現(xiàn)為鳴叫、雄鳥的求偶弦耀和交配行為等[5，11-12，15-20]．繁殖期的鳴叫行為最早可出現(xiàn)于2月中旬，至6月中、下旬以后就逐漸停止。雄鳥常以高亢嘹亮的單音節(jié)為主(即 au、au……)，雌鳥則是由一組高亢婉轉(zhuǎn)的多音節(jié)組成[11，21]。雌雄間繁殖期鳴叫聲行為差異顯著。雄性的叫聲持續(xù)時間顯著地長于雌性[20]。綠尾虹雉的這種特殊鳴叫行為并隨著氣候條件的不同表現(xiàn)出差異，陽光明媚天氣下的鳴叫、覓食等行為明顯高于陰雨天[16]。3月底雄性開始出現(xiàn)求偶炫耀行為，4月求偶炫耀進入高峰階段，并持續(xù)到5月初，5月中、下旬漸漸消失。在一天之中，7：00～9:00為求偶炫耀行為的高峰期[16，18，21]。發(fā)情的雄鳥體羽格外鮮艷。尾羽豎起，并以有節(jié)奏且呆扳的步伐漫步在雌鳥周圍，膽量也比平時大(不怕人，有時還主動攻擊飼養(yǎng)員)[21]。天氣因素顯著影響雄性求偶炫耀行為的發(fā)生頻次，陰天和雨天里求偶炫耀行為比晴天發(fā)生頻次更高[16]。雄鳥通過鳴叫和舞蹈行為求偶成功后交配多發(fā)生在早晨的6∶00～8∶00，選擇在飼養(yǎng)圈內(nèi)的隱蔽地方進行，交配時間較短(一般不超過5 s)[11-12]，雌鳥4月初至5月中旬產(chǎn)卵，多為3～5枚，產(chǎn)卵間隔多為2～4 d。產(chǎn)卵多選擇在黃昏時刻(18:00～20:00)，也只有幾秒鐘時間[12，18，21]。

2.2 人工繁殖

人工飼養(yǎng)條件下，綠尾虹雉在每年的3月初就進入了繁殖季節(jié)。研究發(fā)現(xiàn)，人工飼養(yǎng)綠尾虹雉交配行為很少，雌鳥基本不出現(xiàn)抱窩的行為，飼養(yǎng)存活率不高[9，12]。程彩云等[9]研究表明，綠尾虹雉平均受精率為52.47%。楊本清等[13]發(fā)現(xiàn)，綠尾虹雉平均受精率為14.13%。人工飼養(yǎng)綠尾虹雉因雌鳥不抱窩，其種蛋通常采用人工孵化。研究表明，種蛋孵化率為48%，孵化后的雛鳥進行人工育雛，雛鳥存活率為30.3%[8，13，22]。雛鳥在90日齡左右時雄性和雌性的兩性體羽有較明顯的區(qū)別。2歲時，雌性、雄性幼鳥的體羽與成鳥體羽完全一樣。雄鳥3歲達到性成熟、雌鳥2歲達到性成熟[9，21]。

2.3 食物

籠養(yǎng)綠尾虹雉的食物來源主要是人工配制飼料，據(jù)報道，北京瀕危動物馴養(yǎng)繁殖中心的綠尾虹雉(北京種群)飼料主要為植物性飼料(玉米粒、高粱、麥子、稻子、顆粒料、蔬菜、水果、大蒜等)和動物性飼料(面包蟲、熟雞蛋、肉末等)以及添加劑(礦物質(zhì)、維生素、抗生素等)。在繁殖期到來之前在飼料中添加小麥芽、維生素E等；繁殖期加黃粉蟲、貝殼粉、蛋殼和鈣等。以這種日糧類型飼喂的綠尾虹雉每只年總采食量為100 kg左右，日平均采食量275 g/d[9]，綠尾虹雉的采食量，一年當(dāng)中由于季節(jié)和所處的不同生理時期有所不同，二月份最高，六月份最低[9，21]。綠尾虹雉飼料配比相對更為簡單，主要為玉米粒、市售顆粒料、蔬菜類、水果類等，在繁殖季節(jié)補充熟雞蛋。研究發(fā)現(xiàn)，綠尾虹雉日糧組成和營養(yǎng)水平不同其日采食量不同，能量(GE13.65 MJ/kg，實測值)和粗蛋白水平(CP12.0%，實測值)的日糧每只平均采食量約210 g/d，能量(GE15.08 MJ/kg，實測值)和粗蛋白水平(CP18.6%，實測值)的日糧每只平均采食量約150 g/d，說明能量蛋白水平高，則日采食量低。王育章等[23]對綠尾虹雉進行解剖研究發(fā)現(xiàn)，綠尾虹雉的囊寬大，腺胃黏膜乳突短而寬，肌胃發(fā)達比藏雪雞的肌胃和家雞的肌胃都大；腸道長為體長的3.46倍，小腸發(fā)達占腸道總長的71.70%，盲腸發(fā)達占腸道總長的24.09%。高于其他雞種(藏雪雞、松雞科三種鳥類：黑嘴松雞、花尾榛雞、黑琴雞)，小腸相對越長，其消化吸收營養(yǎng)的能力越強。野外綠尾虹雉主要以草根、嫩芽、草籽、昆蟲等為食[21]，結(jié)合其發(fā)達的消化道，因而在人工配制飼料可考慮植物性粗纖維含量高的飼料。

在綠尾虹雉人工飼養(yǎng)的其他方面，鄒昭芬[24]研究了綠尾虹雄的染色體數(shù)目，李金錄等[25]對綠尾虹雄卵殼超微結(jié)構(gòu)和化學(xué)成份進行了分析測定，Ma等[26]還對綠尾虹雄線粒體基因組的序列進行了測定研究。

3 主要問題

綠尾虹雉群體繁殖性能低，每年所觀察的參與繁殖的個體數(shù)不及所觀察個體總數(shù)的30%，卵的受精率和受精卵的孵化率都明顯低于野生種群[9，13，22]。卵受精率普遍較低，直接導(dǎo)致綠尾虹雉的人工繁殖不成功。因而，卵的受精率低是人工成功繁殖綠尾虹雉最關(guān)鍵的制約因子。要實現(xiàn)綠尾虹雉的遷地保護，就必須解決其繁殖難問題。

3.1 自身因素

綠尾虹雉在引種前幾年的繁殖性能相對較高[9]，但隨著時間的推移綠尾虹雉的繁殖性能開始降低。其原因可能是綠尾虹雉自身遺傳特性決定的；也可能是種群數(shù)量少，種群內(nèi)進行近親繁殖，使得種群整體親緣關(guān)系較近，進而導(dǎo)致人工飼養(yǎng)綠尾虹雉繁殖性能降低。

3.2 環(huán)境因子

除自身的遺傳特性外，環(huán)境因子是影響鳥類生殖內(nèi)分泌的關(guān)鍵因素[27-28]。野外綠尾虹雉生存環(huán)境是在海拔3 000～4 900 m的高山灌叢，春夏季節(jié)，其活動時間約為5:30～10:00和15:00～20:00；冬季的活動時間為7:00～9:00和16:30～18:00[1]。人工飼養(yǎng)條件下，綠尾虹雉的移動行為和取食行為的高峰期均在早上7∶30 ～10∶00和傍晚18∶00～19∶30( 即夜棲之前)，從上午10∶00 開始，綠尾虹雉靜棲行為比例升高，進入活動低谷期[14]。由于沒有被捕食壓力和食物壓力，白天多數(shù)時間處于靜棲狀態(tài) (占白天45.62%的時間)[13-14]，活動量少且接受日照的機會也少。因而，未獲得充分的光照也許是繁殖性能低的極其重要的原因。

并且，人工飼養(yǎng)的數(shù)量有限，活動范圍狹窄且活動量少，因而，雌雄選擇及交流的機會和方式少，求偶炫耀和交配行為不能得到充分體現(xiàn)，從而導(dǎo)致卵的受精率低。此外，人工飼養(yǎng)條件下食物結(jié)構(gòu)和采食方式發(fā)生了改變。野生環(huán)境條件下是主動尋找食物，以植物性食物為主要的食物來源[21]；而人工飼養(yǎng)是被動攝食人工配制飼料，人工配制的飼料組成和營養(yǎng)水平是否適合并能滿足其營養(yǎng)需要也是影響存活率和繁殖性能的重要因子。再者，低海拔地區(qū)的環(huán)境溫濕度的影響，對各種疾病的抵抗力很差，極易生病，存活率低。研究發(fā)現(xiàn)，引種后前3年的飼養(yǎng)存活率為41%，死亡率高達59%[3]。與光照，溫濕度等諸多因素綜合起來看，人工飼養(yǎng)條件下的生活環(huán)境、生活方式及食物結(jié)構(gòu)的變化可能影響了機體的生理活動機理、內(nèi)分泌等，從而影響了生長發(fā)育及存活率導(dǎo)致低繁殖性能。

4 小結(jié)與展望

4.1 野外引種增加人工種群的遺傳多樣性

綠尾虹雉人工種群由于親緣關(guān)系較近導(dǎo)致低繁殖性能。因而，在一定時期內(nèi)，從野外再次引種與人工種群進行配種，增加人工種群的遺傳多樣性，提高存活率以及降低綠尾虹雉人工種群親緣關(guān)系較近而導(dǎo)致繁殖性能低的影響。這也許是提高綠尾虹雉人工種群繁殖性能十分重要的措施之一。

4.2 調(diào)整飼養(yǎng)方式提高存活率和繁殖性能

環(huán)境因子如光照、食物、溫濕度等是影響鳥類生長發(fā)育及生殖內(nèi)分泌的關(guān)鍵因素[29-33]，但光照是大多數(shù)季節(jié)性繁殖鳥類的重要控制因子[34-35]。光照強度、光周期和波長(光色)等影響鳥類生長發(fā)育和繁殖[36]。光照能調(diào)控下丘腦分泌促性腺激素釋放激素(GnRH)和血管活性腸肽(VIP)，GnRH促使垂體前葉釋放促卵泡素(FSH)和促黃體素(LH)兩種促性腺激素，進一步調(diào)節(jié)卵泡生長發(fā)育產(chǎn)生雌激素和輸卵管發(fā)育，以及刺激精子生成和多種雄激素的分泌。光照還與睪丸發(fā)育有關(guān)，增加光照時間可以加速睪丸的發(fā)育。VIP通過促進垂體催乳素(PRL)的分泌來控制繁殖活動的季節(jié)性變化[34，37-38]。建立合理的光照制度可改變鳥類自然繁殖的常規(guī)，打破繁殖的季節(jié)性，延長繁殖期，實現(xiàn)一年兩季或多季繁殖[39-41]。采用人工光照打破繁殖季節(jié)性的試驗在紫翅椋鳥、樹雀、卡納麗島絲雀、綠頭鴨和疣鼻棲鴨、環(huán)頸雉、紅腹錦雞、樹麻雀及黃腹角雉等多種野生鳥類中先后獲得了成功[38，42-46]。綠尾虹雉和環(huán)頸雉、黃腹角雉、紅腹錦雞等同屬雉科類動物，在一定程度上它們的生理生化代謝特點相似。因而，建立適宜的的光照制度可能是提高綠尾虹雉繁殖性能極其重要的措施。

鳥(禽)類不同生長發(fā)育階段其營養(yǎng)需要不同，食物營養(yǎng)不僅影響其性成熟日齡、卵泡數(shù)量和產(chǎn)蛋性能，而且影響生殖激素的分泌，進而調(diào)節(jié)生殖性能[10，47]。目前人工飼養(yǎng)綠尾虹雉攝食的日糧是雞配合飼料或自配料，是否適合并能滿足其營養(yǎng)需要，是否影響了生長和繁殖性能并沒有被關(guān)注。雖然目前沒有關(guān)于瀕危雉類人工飼養(yǎng)專用的飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)(也沒有相關(guān)報道) 作為飼料配制的依據(jù)，但已有美國NRC(1994)野雞(圓頸雉雞)的飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)和我國雉雞(環(huán)頸雉)的營養(yǎng)需要標(biāo)準(zhǔn)[48-49]。目前我國大部分野生動物飼養(yǎng)中心使用的雉類飼料都是參考環(huán)頸雉的營養(yǎng)需要標(biāo)準(zhǔn)配制，綠尾虹雉與環(huán)頸雉同為雉類，在生理上具有很大的相似程度，人工飼養(yǎng)綠尾虹雉也可參考環(huán)頸雉的營養(yǎng)需要標(biāo)準(zhǔn)配制日糧。研究認(rèn)為，野禽的營養(yǎng)需要更接近于火雞而不是雞[50]，因此人工飼養(yǎng)的綠尾虹雉適宜的營養(yǎng)水平日糧配制是參考環(huán)頸雉或是火雞的營養(yǎng)需要有待后續(xù)研究。

除光照和營養(yǎng)因素外，環(huán)境溫度的調(diào)控也應(yīng)是提高綠尾虹雉生長發(fā)育、繁殖性能的重要措施。野外綠尾虹雉的繁殖期從3月底到6月初，平均氣溫4～7 ℃[1]，而人工飼養(yǎng)條件的繁殖期最適溫度是否參照野外環(huán)境或低海拔其它雉類的溫度，至今沒有這方面的研究。建議在綠尾虹雉求偶炫耀期間，盡量減少人為干擾。同時適當(dāng)創(chuàng)造陰濕環(huán)境，將籠舍的環(huán)境溫濕度調(diào)控到一個適中的區(qū)域，為發(fā)情營造良好的條件，以促進綠尾虹雉自然交配行為發(fā)生。

調(diào)節(jié)孵化方式可能也是提高綠尾虹雉成存活率及繁殖性能的重要措施之一。目前，籠養(yǎng)綠尾虹雉的受精卵采用的人工孵化，但存活率有差異[13]，此差異可能與海拔高度有關(guān)。研究表明，雞受精卵運至海拔3 100 m的高原地帶進行人工孵化，其孵化率僅為3%，如將幸存者連續(xù)繁殖6代后，其孵化率僅達30%，生長率和產(chǎn)卵率也較低海拔低，而且死亡率也高[51]。綠尾虹雉引種死亡率極高，雛鳥存活率低[9，12]，可將綠尾虹雉(四川寶興)的受精卵運至相對低海拔地區(qū)進行人工孵化或母雞代孵[52-54]，開展孵化研究。