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      根際pH調(diào)控下景天三七對鉛積累及鉛脅迫的生理響應(yīng)

      2018-02-27 00:49:15趙英鵬賀忠群
      浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報 2018年1期
      關(guān)鍵詞:葉綠素根系重金屬

      趙英鵬,賀忠群

      (四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院,四川 成都 611130)

      土壤是人類賴以生存的自然環(huán)境和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要資源,土壤酸化是國際社會關(guān)注的重要環(huán)境問題。我國土壤酸化地區(qū)主要是長江以南,面積較大,南方大部分土壤的pH值已下降至5.5以下[1]。土壤酸化的成因主要是化肥的過量施用、工業(yè)污染以及農(nóng)藥的不科學(xué)使用[2]。土壤酸化一方面造成土壤礦物質(zhì)養(yǎng)分的淋失和重金屬元素的釋放和活化,進(jìn)而影響植物的正常生長[3];另一方面,植物生長過程需從土壤中吸收各種礦質(zhì)營養(yǎng),土壤中一些重金屬為植物生命活動所必需的元素,有些為毒害元素或過量后造成毒害。鉛不是植物生長發(fā)育所必需的元素,其通過被動吸收進(jìn)入植物,在植物體內(nèi)不斷積累,積累的鉛不僅阻礙植物正常的生長發(fā)育,而且還可以通過食物鏈的富集作用被人體吸收,對人類健康造成嚴(yán)重危害。鉛是一種常見的重金屬污染物,當(dāng)植物體內(nèi)鉛積累到一定量時,會對植物的生理生化造成不利影響[4]。環(huán)境中鉛主要來源于鉛礦石的開采冶煉,汽車尾氣的大量排放以及農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中肥料、農(nóng)藥的濫用等[5]。鉛在土壤中移動性很小、難降解,潛在危害極大,可以通過細(xì)胞膜進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)損傷細(xì)胞[6],能造成植物體內(nèi)超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)、過氧化物酶(peroxidase,POD)、過氧化氫酶(catalase,CAT)活性的不平衡,引起生理生化過程紊亂,最終導(dǎo)致植物受到傷害[7]。鉛在短時間內(nèi)能夠抑制植物根系的生長發(fā)育,表現(xiàn)為側(cè)根數(shù)目減少,根尖出現(xiàn)扭曲、膨大、變黃和發(fā)黑等異常現(xiàn)象。即使是少量的鉛進(jìn)入植物細(xì)胞,也會對其生理過程產(chǎn)生一系列的毒害作用,包括抑制酶活性,干擾礦質(zhì)元素的吸收,影響水分平衡,改變激素和生物膜透性等,使植物生理紊亂,高濃度的鉛最終會導(dǎo)致植物細(xì)胞死亡[8]。

      目前,植物在重金屬鉛脅迫下的生理生態(tài)效應(yīng)研究較多,但景天屬植物對鉛脅迫的生理響應(yīng)研究甚少。景天三七(SedumaizoonL.)是景天屬多年生草本植物,具有良好的藥用價值、食用價值和觀賞價值,具有繁殖能力強(qiáng)、耐修剪、抗逆性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)[9],可作普通盆栽或吊盆栽培,也可用于模紋圖案造景或點(diǎn)綴花壇邊緣,還可作為屋頂綠化植物,改善屋頂?shù)纳鷳B(tài)環(huán)境,降溫增濕。本試驗(yàn)結(jié)合pH和鉛對景天三七的影響,研究景天三七在根際不同pH環(huán)境下對鉛的積累能力,探討景天三七對鉛的積累能力及鉛脅迫下的生理響應(yīng),為景天三七作為鉛污染土壤的修復(fù)植物及其在富含鉛土壤上的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

      1 材料與方法

      1.1 材料

      2016年11月,于四川農(nóng)業(yè)大學(xué)實(shí)驗(yàn)室內(nèi),將二年生景天三七用蒸餾水沖洗干凈,選取健壯枝條,剪成20 cm左右的插條插于珍珠巖中,放置于大棚預(yù)培養(yǎng)20 d,在枝條長出比較旺盛的根系之后,挑選生長良好、根長基本一致的扦插苗隨機(jī)分組進(jìn)行試驗(yàn)。

      1.2 試驗(yàn)方法

      用1/4 Hoagland式完全營養(yǎng)液進(jìn)行水培。用營養(yǎng)液溶解Pb(NO3)2配制成0、20、60、100和140 mg·L-1的培養(yǎng)液,在每個Pb2+濃度梯度下分別配制pH值為5(W)、6(L)、7(Q)、8(B)的培養(yǎng)液處理景天三七,處理pH-Pb組合分別為W0、W20、W60、W100、W140;L0、L20、L60、L100、L140;Q0、Q20、Q60、Q100、Q140;B0、B20、B60、B100、B140。共20個處理,每處理設(shè)置3次重復(fù)。采用10 cm×10 cm的黑色塑料缽培養(yǎng),每瓶3株,每瓶培養(yǎng)液100 mL。培養(yǎng)液每2 d更換1次,每天檢測pH變化并及時進(jìn)行調(diào)控。連續(xù)處理20 d后采樣,測定相關(guān)指標(biāo)。

      1.3 項目測定

      植株根長、株高變化量:使用刻度尺測量脅迫前后各處理植株的根長和株高,根長變化量=脅迫20 d的根長-脅迫前的根長,株高變化量=脅迫20 d的株高-脅迫前的株高,單位精確到0.01 cm,重復(fù)3次,取其平均值[10]。

      丙二醛(malondialdehyde,MDA)含量測定:參照Dixit等[11]的方法,稱取1.0 g根尖,將其剪碎,研磨,離心,取上清液比色測定吸光值。

      葉綠素含量測定:采用浸提法測定葉綠素含量[12]。

      抗氧化酶活性測定:取樣品根系1.0 g,加50 mmol·L-1PBS緩沖液(pH 7.8)、2% PVP、石英砂研磨,12 000g離心20 min,取上清液用于酶活性測定。SOD活性測定采用Sresty等[13]的方法,POD和CAT活性測定采用Cakmak等[14]的方法。

      谷胱甘肽(GSH)含量測定:稱取0.2 g葉片,在2 mL 5%冰凍磺基水楊酸中研磨成勻漿,4 ℃ 10 000g離心30 min,取上清液測定[15]。

      鉛含量測定:處理結(jié)束后,整株收獲,用自來水洗凈,再用去離子水沖洗3次后,將根、莖、葉分開封裝;于110 ℃殺青15 min,75 ℃烘干至恒質(zhì)量,稱量,粉碎,過100目篩。稱取0.500 g樣品,加入硝酸-高氯酸溶液過夜,消化至透明,過濾,定容至50 mL,用ICAP 6300型ICP質(zhì)譜儀測定鉛含量。

      鉛忍耐指數(shù)=(處理組根長變化量/對照組根長變化量)×100;

      鉛轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)=地上部分鉛含量/根系鉛含量。

      1.4 數(shù)據(jù)分析

      采用Excel 2013統(tǒng)計軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理,采用DPS進(jìn)行方差分析(Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較)。

      2 結(jié)果與分析

      2.1 pH和Pb2+對景天三七生長的影響

      在不同pH和Pb2+濃度條件下,景天三七并未發(fā)生萎蔫、死亡等現(xiàn)象,說明景天三七對鉛具有一定的耐性。由表1可知,在相同pH條件下,Pb2+為20~140 mg·L-1時,隨著鉛濃度的增加,景天三七根長變化量、株高變化量均逐漸減??;Pb2+為20 mg·L-1時,景天三七株高變化量顯著大于對照組(P<0.05);Pb2+超過20 mg·L-1時,景天三七株高變化量顯著小于對照組(P<0.05),說明Pb2+超過20 mg·L-1時,對景天三七生長起到一定的抑制作用。Pb2+濃度相同時,隨著pH的增加,干質(zhì)量和忍耐指數(shù)整體呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢,且根長變化量、株高變化量和干質(zhì)量均在pH=6時達(dá)最大值。

      2.2 pH和Pb2+對景天三七忍耐指數(shù)的影響

      根伸長法是一種快速測量植物對重金屬耐性的方法,本試驗(yàn)采用此方法測量景天三七對鉛的忍耐指數(shù)。由表1可知:在pH相同的條件下,隨著Pb2+濃度的增加,忍耐指數(shù)逐漸下降;在相同Pb2+濃度下,隨著pH值的增大,忍耐指數(shù)呈先增加后降低的趨勢,當(dāng)pH=6時達(dá)最大值。表明pH為6時,景天三七對鉛有較強(qiáng)的耐受性。

      2.3 pH和Pb2+對景天三七葉綠素含量的影響

      葉綠素含量是反映光合器官和植物生理狀況的重要指標(biāo),缺少葉綠素植物不能正常進(jìn)行光合作用[16]。由表2可知,在相同pH條件下,隨著Pb2+濃度的增加,葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量與對照組相比均表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢,Pb2+為100 mg·L-1,葉綠素含量最高;Pb2+為140 mg·L-1,pH分別為5、6、7、8時,葉綠素總量與對照組相比分別降低了1.48%、2.42%、4.33%、4.00%,與對照組差異均不顯著(P>0.05);Pb2+濃度相同時,隨著pH的增加,葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢,pH=6時,葉綠素含量均達(dá)到最大值。由此可知,重金屬鉛對景天三七葉綠素合成具有一定影響,低濃度Pb2+(≤ 100 mg·L-1)能夠促進(jìn)葉綠素的合成。

      2.4 pH和Pb2+對景天三七SOD、POD、CAT活性的影響

      SOD可以清除超氧負(fù)離子對植物的毒性,是植物體內(nèi)重要的清除活性氧自由基的酶[17]。由表3可看出,在相同pH條件下,隨著鉛濃度的增加,SOD的活性逐漸降低;Pb2+為140 mg·L-1時,降低幅度最大,pH分別為5、6、7、8時,分別降低了11.78%、9.65%、11.48%、10.17%,顯著低于與對照組;Pb2+濃度相同時,隨著pH的增加,SOD的活性先增加后降低,pH=6時SOD的活性達(dá)最大值,各處理之間差異顯著。POD、CAT活性變化趨勢與SOD活性變化一致。

      表1不同pH和Pb2+對景天三七根長、株高、干質(zhì)量和忍耐指數(shù)的影響

      Table1Effects of different pH and Pb2+concentration on root length, plant height, dry weight and tolerance index ofSedumaizoonL.

      處理Treatments株高變化量Heightvariation/cm根長變化量Rootlengthvariatio/cm干質(zhì)量Dryweight/g忍耐指數(shù)ToleranceindexW03.20±0.01f4.70±0.03c3.96±0.02d100.00W204.30±0.03c3.80±0.01f3.26±0.03g80.85W602.70±0.05h3.20±0.03i2.04±0.01k68.09W1001.70±0.03k2.30±0.05l1.87±0.06m48.94W1401.70±0.02k1.70±0.02n1.75±0.02n36.17L03.90±0.05d5.90±0.05a4.81±0.04a100.00L205.90±0.08a5.10±0.04b4.23±0b86.44L603.00±0.05g4.50±0.04d3.43±0.06f76.27L1002.30±0.02i3.40±0.05h2.66±0.03i57.62L1401.90±0.05j2.80±0.03j2.15±0.01j47.46Q03.40±0.05e5.10±0.05b4.12±0.03c100.00Q204.80±0.03b4.20±0.04e3.97±0.02d82.35Q602.30±0.05i3.50±0.04gh3.13±0.01h68.62Q1001.90±0.04j2.60±0.01k2.16±0.05j50.98Q1401.40±0.05l2.00±0.05m2.04±0.03k39.22B03.20±0.05f4.50±0.05d3.56±0.01e100.00B203.80±0.05d3.60±0.05g3.25±0.01g80.01B603.00±0.04g2.80±0.04j2.01±0.02l62.22B1001.30±0.05l2.10±0.05m1.75±0.04n46.67B1400.80±0.02m1.40±0.02o1.67±0.02o31.11

      同列數(shù)據(jù)后無相同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。下同。

      Data marked without the same lowercase letter in each column indicated significant differences atP<0.05. The same as bellow.

      表2不同pH和Pb2+對景天三七葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總量的影響

      Table2Effects of different pH and Pb2+concentration on contents of chlorophyll a, chlorophyll b and total chlorophyll inSedumaizoonL.

      mg·g-1

      表3不同pH和Pb2+濃度對景天三七SOD、POD、CAT活性的影響

      Table3Effects of different pH and Pb2+concentration on activities of SOD, POD, CAT inSedumaizoonL.

      U·min-1·g-1

      酶活性以蛋白含量計算。

      The enzyme activities were calculated based on protein content.

      2.5 pH和Pb2+對景天三七M(jìn)DA和GSH含量的影響

      由表4可看出,在相同pH條件下,隨著鉛濃度的增加,MDA含量逐漸升高,說明隨著鉛濃度增加,景天三七受損傷進(jìn)一步加強(qiáng)。在相同Pb2+濃度條件下,隨著pH的增加,MDA含量表現(xiàn)為先降低后升高的趨勢,當(dāng)pH=6時達(dá)最小值。表明在鉛脅迫條件下,當(dāng)pH=6時,景天三七受傷害程度最小。

      谷胱甘肽(glutathione,GSH)是生物細(xì)胞中含量最豐富的非蛋白質(zhì)硫醇化合物,在植物的氧代謝和抗逆生理中發(fā)揮著重要的作用[18]。由表4可看出,在相同pH條件下,隨著鉛濃度的增加,GSH含量逐漸降低,Pb2+為140mg·L-1時,GSH含量最小。在相同Pb2+濃度條件下,隨著pH的增加,GSH含量表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢,當(dāng)pH=6時,GSH含量最高,且各個處理之間差異顯著,說明景天三七在pH=6時抗逆性較強(qiáng)。

      表4不同pH和Pb2+濃度對景天三七M(jìn)DA和GSH含量的影響

      Table4Effects of different pH and Pb2+concentration on contents of MDA and GSH inSedumaizoonL.

      處理TreatmentsMDA/(nmol·g-1)GSH/(μmol·g-1)W04.38±0.01j7.57±0.03cW204.43±0.01hi6.57±0.01jW604.45±0.03h6.29±0.03kW1004.72±0.01de6.27±0.04kW1404.75±0.06d5.97±0.06mL03.13±0.01n8.32±0.06aL203.36±0.01l7.36±0.05dL604.40±0.02ij6.98±0.07eL1004.54±0.01g6.83±0.03gL1404.64±0.01f6.62±0.01iQ03.23±0.01m7.61±0.01bQ203.43±0.01k6.99±0.03eQ604.41±0.02hij6.94±0.02fQ1004.68±0.01ef6.68±0.03hQ1404.74±0.02d6.27±0.03kB04.73±0.01d7.38±0.02dB204.76±0.01d6.57±0.02jB604.91±0.03c6.29±0.02kB1004.98±0.01b6.16±0.05lB1405.05±0.02a5.73±0.01n

      含量以鮮質(zhì)量計算。

      The contents were detected based on fresh weight.

      2.6 pH和Pb2+對景天三七Pb積累的影響

      由表5可見,在相同pH條件下,隨著Pb2+濃度的增加,根、莖、葉吸收積累的Pb2+含量也隨之增加,且各處理組與對照組之間差異顯著,鉛積累量表現(xiàn)為根>莖>葉;在相同Pb2+濃度條件下,隨著pH的增加,根、莖、葉積累鉛含量逐漸降低,且根、莖、葉鉛含量有顯著差異。較低的pH值有利于鉛的積累,pH=5時,根、莖、葉鉛積累均最多。各處理轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)均小于1,說明地上部鉛積累比地下部少。

      3 結(jié)論與討論

      3.1 pH和Pb2+脅迫對景天三七生長及生理的影響

      在正常生長條件下,植物體內(nèi)生理生化過程都是比較穩(wěn)定的,但受到逆境脅迫時,其內(nèi)部生理機(jī)制會遭到破壞,當(dāng)鉛積累到一定程度,會影響植物的生長發(fā)育及遺傳。植物體內(nèi)積累過量的Pb2+后,生物膜的結(jié)構(gòu)被破壞,植物體內(nèi)各項代謝過程受到影響,植物生長速率降低,嚴(yán)重時會導(dǎo)致植物死亡。鉛脅迫對植物的形態(tài)傷害表現(xiàn)為根系受到損傷,地上部生長減緩等[19]。本試驗(yàn)中,隨著Pb2+濃度增加,根長呈逐漸下降趨勢,植株根系形態(tài)發(fā)生了明顯變化,側(cè)根數(shù)增多且短、根長逐漸縮短,表現(xiàn)為根部顏色變深(淺黃色、淺褐色),而株高和干質(zhì)量也逐漸減小,葉片逐漸變黃;Pb2+<100 mg·L-1時,葉綠素含量高于對照,說明低濃度鉛可暫時促進(jìn)景天三七葉片葉綠素的合成,高濃度Pb2+(140 mg·L-1)可抑制葉綠素的合成,這與魯先文等[20]、陶玲等[21]的研究結(jié)果類似。鉛容易影響植物的光合作用過程,高濃度下Pb2+可取代葉綠素中的Mg2+,使得葉綠素結(jié)構(gòu)發(fā)生破壞,影響正常光合作用的進(jìn)行[22]。

      根際pH對景天三七的生長亦有影響,過酸(pH=5)或過堿(pH=8)均抑制了景天三七的生長,pH=6時其生長最好。根際pH影響鉛的積累,在pH為6,Pb2+為20 mg·L-1時,景天三七對鉛的耐受性最強(qiáng)。這與土壤pH對植物吸收鎘、鋅的影響存在一定差異[23]。

      表5不同pH和Pb2+濃度對景天三七積累Pb含量的影響

      Table5Effects of different pH and Pb2+concentration on accumulation of Pb inSedumaizoonL.

      mg·kg-1

      鉛能影響植物體內(nèi)活性氧代謝的平衡,使植物體內(nèi)產(chǎn)生大量的氧自由基,自由基能啟動膜脂過氧化過程,產(chǎn)生大量的活性氧物質(zhì),進(jìn)而破壞細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu),引起抗氧化保護(hù)酶活性的變化[24]。植物體內(nèi)的SOD、POD、CAT、GSH等抗氧化保護(hù)酶系統(tǒng)能清除鉛脅迫誘導(dǎo)產(chǎn)生的過多自由基,防止植物受到氧化傷害[25]。GSH是生物細(xì)胞中含量最豐富的非蛋白質(zhì)硫醇化合物,在生物體內(nèi)不同鉛脅迫響應(yīng)途徑中,GSH的親核活性可消除活性氧和重金屬等對植物細(xì)胞的傷害,GSH還能增強(qiáng)受脅迫植物體內(nèi)脯氨酸的積累,降低Pb2+對膜結(jié)構(gòu)和蛋白質(zhì)的破壞,增強(qiáng)植物體對鉛脅迫的抵抗力[26-27]。本研究中,不同pH及Pb2+濃度均影響了GSH含量和SOD、POD、CAT活性。pH為5~8時,GSH含量和SOD、POD、CAT活性呈先增加后降低的趨勢,pH=6時達(dá)最高值,說明根際pH=6時,景天三七具有較強(qiáng)的活性氧清除能力。在相同pH條件下,隨著Pb2+濃度的增加,這些酶的活性逐漸降低,說明Pb2+濃度增加使植物體內(nèi)酶系統(tǒng)功能紊亂,清除活性氧的能力減弱,致使膜脂過氧化,并使酶蛋白氧化變性。膜脂過氧化產(chǎn)物MDA能使膜中的酶蛋白發(fā)生交聯(lián)并失活,進(jìn)一步損傷細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能,其含量變化趨勢與抗氧化酶活性相反。這說明在不同pH值下,景天三七體內(nèi)SOD、POD、CAT、GSH、MDA隨Pb2+脅迫均能做出積極響應(yīng),進(jìn)而有效防止細(xì)胞的膜脂過氧化程度,維持細(xì)胞膜的完整性,減輕重金屬脅迫造成的傷害[28]。Pb2+濃度的增加,進(jìn)一步鈍化了植株保護(hù)酶活性,最終造成活性氧防御系統(tǒng)的瓦解,致使植物生理代謝紊亂,加速細(xì)胞的衰老和死亡,對植物體產(chǎn)生毒害作用[29-30]。

      3.2 鉛在景天三七體內(nèi)的積累和轉(zhuǎn)運(yùn)

      景天三七對鉛的富集量隨外源鉛濃度的增加而增大,富集于根中的鉛含量比莖、葉多,這與段德超等[31]、王科等[32]的研究結(jié)果一致。相同pH條件下,Pb2+為20~140 mg·L-1時,景天三七根系的富集量是莖、葉的5~20倍;而在相同Pb2+濃度下,隨著pH值的增加,根系鉛的富集量是莖、葉的5~10倍,低pH值利于鉛的積累。綜上,鉛的積累在植物不同器官中有差異,并受根際pH的影響,鉛進(jìn)入植物體后絕大部分累積在植物根系,由于植物自身的吸持、鈍化或沉淀作用,鉛向莖、葉運(yùn)輸較困難。

      3.3 景天三七在修復(fù)鉛污染土壤中的應(yīng)用分析

      利用鉛積累植物可以將土壤中的鉛離子通過富集作用轉(zhuǎn)運(yùn)到植物的根、莖、葉[33]。植物修復(fù)的機(jī)理主要有根系的吸收、轉(zhuǎn)化、降解與合成,植物根系分泌物促進(jìn)土壤微生物對重金屬的轉(zhuǎn)化和生物固化,植物根系的機(jī)械阻留,根系的離子交換和吸附作用[34-35]。根系是植物吸收營養(yǎng)和水分的主要部位,植物修復(fù)是利用植物根系的物理、化學(xué)和生物特性來實(shí)現(xiàn)的,植物內(nèi)部細(xì)胞間的區(qū)室化分布以及植物的自身保護(hù)機(jī)制,使植物對鉛脅迫有一定的自我調(diào)節(jié)作用[36]。

      根據(jù)Baker提出的超富集重金屬植物的概念,轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)<1不屬于超富集重金屬植物[37],普通植物鉛富集量一般是10 mg·kg-1[38]。本研究中,景天三七鉛積累量是普通植物的55倍,轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)<1,說明景天三七不是鉛超富集植物。在pH=6,Pb2+為140 mg·L-1,培養(yǎng)20 d時,僅出現(xiàn)葉尖變黃,未出現(xiàn)萎蔫死亡等現(xiàn)象;不同pH值下,景天三七對鉛的積累及耐受性分析表明,景天三七不僅具有較高富集特性而且對鉛有較高的耐受性,建議進(jìn)行景天三七景觀綠化栽培,應(yīng)用于修復(fù)鉛污染的土壤時應(yīng)注意土壤根際pH環(huán)境,以達(dá)到該植物在農(nóng)業(yè)及生態(tài)環(huán)境中的有效利用。

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