陳本學(xué) 李雁冰，2 劉廣路 范少輝

(1國際竹藤中心 北京 100102；2周口師范學(xué)院 河南周口 466001)

棕櫚藤為棕櫚科藤類植物，是熱帶和南亞熱帶森林寶庫中重要的非木質(zhì)林產(chǎn)品。棕櫚藤藤莖是編制、制作各種高檔藤質(zhì)家具和工藝品的重要原料，有些藤種的果實可食用 (或藥用)，幼嫩莖尖 (藤筍)富含營養(yǎng)，在人們的生產(chǎn)和生活中發(fā)揮重要作用。同時棕櫚藤具有攔截雨水、減少地面沖擊、保持水土等生態(tài)服務(wù)功能。長期以來，熱帶森林被大量砍伐，野生棕櫚藤生境遭到破壞，影響棕櫚藤的生長，使其天然更新不良。研究一定區(qū)域內(nèi)藤的種類、空間分布、種群年齡、結(jié)構(gòu)、繁殖率、種間關(guān)系等生態(tài)學(xué)特性，對改善林分結(jié)構(gòu)、保護(hù)生物多樣性、促進(jìn)森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定發(fā)展、提升森林質(zhì)量具有重要的意義。

1 國內(nèi)外研究概況

1753年林奈在他的巨著 《Species Plantarum》中建立了省藤屬后，開啟了世人對棕櫚藤的研究之門，隨后Beccari[1]、Moore[2]、Dransfied[3]等先后對棕櫚藤進(jìn)行了綜合系統(tǒng)的分類，記錄所知藤的分布、形態(tài)特征并繪制形態(tài)圖，為藤種的劃分奠定了堅實的基礎(chǔ)，F(xiàn)urtado對黃藤屬和省藤屬進(jìn)行了劃分，Dransfield在前人基礎(chǔ)上對省藤分組進(jìn)行了修訂[4]。Bongers等[5]詳細(xì)報道了幾內(nèi)亞棕櫚藤的分類、種群動態(tài)及開發(fā)利用情況。早期研究多集中在分類學(xué)方面，20世紀(jì)80—90年代是世界棕櫚藤研究的高峰期，Dransfield等[6]、許煌燦等[7]、尹光天等[8]、李榮生[9]、衛(wèi)兆芬[10]、王慷林[11]等對棕櫚藤進(jìn)了系統(tǒng)的研究，內(nèi)容多集中在材性、培育、人工林經(jīng)營等方面，對生態(tài)學(xué)研究相對較少。

目前，國內(nèi)外對棕櫚藤生態(tài)學(xué)的研究多集中于種群分布特征、環(huán)境影響因子[12-13]及其生物學(xué)特性[14-15]等方面。比如，Thonhofer等[16]研究了棕櫚藤空間分布與環(huán)境和地形的關(guān)系，認(rèn)為土壤因子是影響其分布的主要因子，且幼藤比成藤對生境更為敏感；Wright等[17]認(rèn)為，藤本植物對于熱帶森林生物量的貢獻(xiàn)超過了其他木質(zhì)物種。相對而言，東南亞國家對棕櫚藤生態(tài)學(xué)研究較為成熟。

1.1 國外研究現(xiàn)狀

1.1.1 棕櫚藤資源分布

棕櫚藤自然分布于舊世界熱帶和亞熱帶森林中，作為重要的植被組分，在熱帶和亞熱帶森林中能控制林分結(jié)構(gòu)和功能[18]。多數(shù)藤屬植物的分布生態(tài)幅度較窄，多集中于低地區(qū)域，婆羅洲基納巴盧山上的特有種Calamus gibbsianus是目前棕櫚藤分布的最高海拔，為3 000 m[19]。據(jù)估計，全球3.5×107hm2以上的天然林有棕櫚藤分布，其中東南亞地區(qū)分布最多，約2.92×107hm2。全球共有棕櫚藤13屬600余種，亞洲分布最多，有10屬約300～400種，西非熱帶共有4屬 (3屬為特有屬)24種，大洋州北部有1屬8種。著名商品藤種有20～30種，集中分布在印度尼西亞、馬來西亞等東南亞國家[4]。

1.1.2 研究現(xiàn)狀

在世界棕櫚藤主要分布區(qū)內(nèi)，對主要栽培藤種的生態(tài)生物學(xué)特性及栽培管理措施等方面的研究取得了重要進(jìn)展。Dransfield等[20]詳細(xì)描述了亞太地區(qū)20種主要棕櫚藤種的植物生態(tài)學(xué)特性。Stefan等[21]研究了藤本植物與林分內(nèi)先鋒樹種和非先鋒樹種的相互關(guān)系，認(rèn)為藤本植物的豐富度與先鋒樹種的豐富度和多樣性呈正相關(guān)，但與非先鋒樹種的豐富度和多樣性呈負(fù)相關(guān)，因此藤本表現(xiàn)出抑制非先鋒樹種生存，同時間接增強了先鋒樹種的存活。Kusumoto等[22]研究認(rèn)為，藤本植物的分布和豐富度受地形的強烈影響，藤本植物趨于分布在水分和養(yǎng)分豐富的地區(qū)，地形因素對莖密度的影響在不同種間存在差異。Geertje等[23]通過控制藤本植物的大尺度生態(tài)學(xué)梯度，發(fā)現(xiàn)其對熱帶樹木生長、死亡和生物量方面具有很強的影響。Roeder等[24]研究發(fā)現(xiàn)，棕櫚藤在熱帶森林中種類豐富，但其幼苗、樹苗和芽更新卻極少；認(rèn)為次生森林類型影響藤本植物更新的多樣性，原始森林對其多樣性和密度有影響。Catalán等[25]研究認(rèn)為，在熱帶森林中藤本植物降低宿主樹的生長速度和繁殖，對宿主樹產(chǎn)生消極影響。Ledo等[26]研究發(fā)現(xiàn)，藤本植物通過高度無性繁殖對環(huán)境干擾產(chǎn)生響應(yīng)，隨干擾加劇藤本植物產(chǎn)生集群空間分布。Patrick等[27]等認(rèn)為，在山谷棲息地中，土壤Mg和P含量與藤本物種組成呈正相關(guān)，與海拔和濕度呈負(fù)相關(guān)，而在其他棲息地中則為相反趨勢，環(huán)境因素與藤本多樣性和群落結(jié)構(gòu)相關(guān)性顯著。

國外對棕櫚藤其他方面的研究還包括主要商品藤種的形態(tài)特征、生長和開花結(jié)實等生物學(xué)特性以及種群分布特征及其影響因子等方面[28-29]。

1.2 國內(nèi)研究現(xiàn)狀

1.2.1 分布概況

我國地處世界棕櫚藤分布區(qū)北緣，有3屬40種(含變種，不含栽培種)，商品藤質(zhì)量低，國內(nèi)棕櫚藤分布地域性明顯，形成以西南地區(qū)云南西雙版納和華南地區(qū)海南島為中心的兩大分布區(qū)，地區(qū)特有種多。在區(qū)系上，中南半島、西南中心分布區(qū)及南亞省藤區(qū)系聯(lián)系緊密[30]。我國有12個省 (區(qū))分布有棕櫚藤，以云南、海南、廣西分布的種類最多[31]。

棕櫚藤是熱帶山地雨林、熱帶常綠季雨林和熱帶常綠闊葉林等植被類型的主要組成植物。海南島的森林資源和土壤類型適宜于棕櫚藤生長，是我國藤類的主要分布區(qū)之一，種類豐富，遍布全島各地。野生棕櫚藤在天然林中分布不均勻，呈小區(qū)域分布[32]。目前，受各種因素的影響海南島熱帶天然林面積銳減，熱帶次生林面積比重增大，棕櫚藤的生存環(huán)境受到影響，資源保護(hù)面臨挑戰(zhàn)。

1.2.2 研究現(xiàn)狀

中國科學(xué)院華南植物研究所、昆明植物研究所和中山大學(xué)等單位，長期堅持棕櫚藤植物標(biāo)本采集和分類研究，取得了顯著的成績。衛(wèi)兆芬[10]建立了我國省藤屬分類系統(tǒng)，將省藤屬分為3個亞屬。蔡永立等[33]綜合藤本植物適應(yīng)生態(tài)學(xué)方面的研究認(rèn)為，藤本植物并非自然分類群，具有不同的發(fā)生來源，藤本植物的親緣關(guān)系影響其適應(yīng)方式。藤本植物豐富獨特的適應(yīng)特征和方式可作為生態(tài)學(xué)和進(jìn)化生物學(xué)研究的優(yōu)良素材。袁春明等[34]研究發(fā)現(xiàn)，林下木質(zhì)藤本 (通常DBH＜1 cm)擁有較高的物種豐富度和多度，對木質(zhì)藤本植物多樣性具有較大的貢獻(xiàn)。木質(zhì)藤本的垂直空間分布在不同徑級、不同攀援類型之間具有明顯的差異。從水平空間分布來看，地形是影響木質(zhì)藤本的一個重要因素。彭超等[35]對海南島低地雨林棕櫚藤天然分布及對生境響應(yīng)規(guī)律進(jìn)行了研究，篩選了棕櫚藤種群分布的主要生境因子，探究了種群密度隨主要環(huán)境因子梯度的變化規(guī)律。陳瑞國等[36]通過重要值篩選群落優(yōu)勢種，利用生態(tài)位寬度、相似性比例和生態(tài)位重疊探究了棕櫚藤與各林層優(yōu)勢種對資源的作用機制。

生態(tài)學(xué)的研究成果，為棕櫚藤的生物多樣性保存、資源開發(fā)利用、良種選育和栽培研究奠定了基礎(chǔ)。目前，已經(jīng)完成了全國棕櫚藤資源調(diào)查工作，建立了完善的棕櫚藤臘葉標(biāo)本庫，根據(jù)棕櫚藤族群各屬、種的地理分布、區(qū)系特征，可以分析各主要植被類型的棕櫚藤種群數(shù)量和群落學(xué)特征[37]。在自然生態(tài)系統(tǒng)中限制植物生長的主要生態(tài)因子是光和土壤營養(yǎng)[38]，而影響棕櫚藤生態(tài)分布和環(huán)境特征的最主要生態(tài)因素則是水熱條件[29]，冠層郁閉度和濕度也是影響藤本植物生長和分布的最重要因素[39]。對棕櫚藤分布特征對物理環(huán)境異質(zhì)性的響應(yīng)研究較少，其空間分布規(guī)律與所處群落的植被關(guān)系缺少相關(guān)報道。因此，加強相關(guān)研究，有助于深入探究棕櫚藤天然分布特征以及與群落環(huán)境的相互作用機制。

2 棕櫚藤生態(tài)學(xué)研究主要內(nèi)容

2.1 天然林棕櫚藤種群結(jié)構(gòu)及空間分布格局

種群數(shù)量結(jié)構(gòu)及動態(tài)是種群生態(tài)學(xué)的研究熱點，通過量化種群數(shù)量的時間和空間動態(tài)規(guī)律，預(yù)測種群的發(fā)展及演化趨勢[40]，對比異質(zhì)生境下種群結(jié)構(gòu)可反映出種群對生境的響應(yīng)機制[41-42]。通過種群結(jié)構(gòu)研究，探究不同棕櫚藤種群在天然林中的年齡結(jié)構(gòu)，以長度級代替齡級，統(tǒng)計棕櫚藤種群個體數(shù)。通過繪制不同棕櫚藤的種群靜態(tài)生命表來分析棕櫚藤種群結(jié)構(gòu)特征，以空間代替時間，分析種群的動態(tài)變化規(guī)律，找出自然分布棕櫚藤種群的生長和變化規(guī)律。

植物群落在空間分布上具有自身的規(guī)律，是多種生態(tài)過程對群落中組分在不同空間和時間尺度上綜合作用的結(jié)果[43]，采用生態(tài)學(xué)方法對棕櫚藤空間分布格局特征進(jìn)行研究，分析各組分在群落中的空間分布有利于揭示物種在群落動態(tài)過程中的作用和潛在規(guī)律，對揭示不同藤種和不同生活史階段棕櫚藤的空間分布類型，檢測其在空間尺度中的變化，具有重要的生態(tài)學(xué)意義。

2.2 棕櫚藤種群生態(tài)位量化研究

生態(tài)位反映了種群對群落及其生境的適應(yīng)性及其在群落中種群間的相互作用[44]，棕櫚藤是熱帶雨林的重要組分，具有重要經(jīng)濟(jì)價值和生態(tài)作用。陳瑞國等[36]通過對低地雨林棕櫚藤生態(tài)位研究，認(rèn)為棕櫚藤受生境影響高于物種間的相互作用。然而，Bell[45]和Chisholm[46]等認(rèn)為，僅僅以生態(tài)位理論為基礎(chǔ)的確定性因素?zé)o法有效地預(yù)測群落結(jié)構(gòu)動態(tài)，使得許多生態(tài)學(xué)家開始考慮非確定性因子的作用，開展生態(tài)位量化方面的研究，如采用Levins指數(shù)測定種群生態(tài)位寬度，分析各棕櫚藤在藤本植物和樣地群落中的重要值，利用Schoener指數(shù)和Pianka指數(shù)監(jiān)測種群間的生態(tài)位重疊，可以比較不同棕櫚藤間對資源的競爭能力，更好地保護(hù)和利用藤資源。

2.3 棕櫚藤群落中性理論研究

群落中性理論以其簡約結(jié)構(gòu)和預(yù)測能力，對群落構(gòu)建機理的生態(tài)位理論提出了重大的挑戰(zhàn)[47]。以Stephen Hubell為代表的生態(tài)學(xué)家根據(jù)種群遺傳學(xué)的中性理論提出了群落的中性理論思想。中性理論能解釋在熱帶雨林較少的環(huán)境資源中擁有很高生物多樣性的問題，并且能強調(diào)和量化隨機過程在群落結(jié)構(gòu)動態(tài)中的作用。棕櫚藤作為典型的熱帶森林植物，為熱帶天然林中重要的組分，因此通過開展中性理論研究可以很好地解釋熱帶雨林中許多生態(tài)位理論所不能直接解釋的植被過程機制。

2.4 棕櫚藤與群落物種的種間關(guān)系研究

植物群落是彼此作用的物種在空間和時間格局中形成的共同體，植物種間相互作用是群落演替和動態(tài)變化的重要驅(qū)動力，反映異質(zhì)性生境或演替過程中物種協(xié)同進(jìn)化所形成的聯(lián)系[48-51]，群落結(jié)構(gòu)分化、生境異質(zhì)性和擴散尺度影響種間關(guān)系格局形成[52]。開展棕櫚藤與群落物種的種間關(guān)系研究，以不同區(qū)域中棕櫚藤出現(xiàn)的頻度為基礎(chǔ)，對不同種在空間分布上的作用聯(lián)結(jié)進(jìn)行分析，確定棕櫚藤在次生林群落中種間的相互關(guān)系，進(jìn)一步了解棕櫚藤與其他物種間的聯(lián)結(jié)程度，掌握水平空間條件下群落演替和維持的狀態(tài)和機制。

2.5 棕櫚藤種群對異質(zhì)性環(huán)境適應(yīng)性研究

在空間和時間尺度上，物種的分布程度與環(huán)境適應(yīng)性和生態(tài)位分離密切相關(guān)，分析物種分布與環(huán)境間的生態(tài)關(guān)系有利于深入揭示物種對生境的適應(yīng)性差異及其因果聯(lián)系[53-55]。分子生態(tài)學(xué)研究成果表明，物種生理生態(tài)特征對環(huán)境響應(yīng)的可塑性根源于一些冗余基因的表達(dá)[56]。采用去趨勢對應(yīng)分析(DCA)和冗余分析 (RDA排序)對棕櫚藤種群主要生境因子進(jìn)行篩選，分析在重要影響因子梯度下的棕櫚藤分布趨勢，可了解當(dāng)?shù)刈貦疤俜N群與生境的關(guān)系，找出棕櫚藤種群對微環(huán)境的適應(yīng)規(guī)律。

3 小結(jié)與研究展望

隨著分子技術(shù)的迅速發(fā)展，為植物地下生態(tài)學(xué)的研究提供了機遇和條件，未來棕櫚藤生態(tài)學(xué)研究的方向主要包括以下幾個方面:

1)棕櫚藤原位根際微生物測定。原位測定棕櫚藤根際微生物的多樣性，掌握棕櫚藤根際微生物種群結(jié)構(gòu)和分布規(guī)律，并對其進(jìn)行功能鑒定和驗證，探索土壤-植物-微生物的互作關(guān)系將是未來棕櫚藤生態(tài)學(xué)研究的發(fā)展方向。

2)棕櫚藤根際分泌物與根系形態(tài)互作效應(yīng)研究。根際分泌物直接影響著根際微生物的數(shù)量和質(zhì)量，影響著植物根系分布形態(tài)和覓食能力，掌握二者之間的相互關(guān)系，能更好地解釋棕櫚藤地下生物生態(tài)學(xué)的基本信息和規(guī)律。

3)棕櫚藤地上生態(tài)學(xué)與地下生態(tài)學(xué)相互作用機理研究。為了促進(jìn)熱帶天然林棕櫚藤生物多樣性保護(hù)，保證制藤工業(yè)資源的持續(xù)發(fā)展，同時開展生態(tài)學(xué)地上和地下研究能更好地掌握天然更新規(guī)律、保護(hù)棕櫚藤資源不合理減少，提升棕櫚藤適生區(qū)天然林的生態(tài)穩(wěn)定性和質(zhì)量。

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