王洪超，王思春，穆春玲，于 洋

（1.琿春市動物衛(wèi)生監(jiān)督所，吉林 琿春 133300；2.琿春市哈達門鄉(xiāng)畜牧獸醫(yī)站，吉林 琿春 133309；3.琿春市英安鎮(zhèn)畜牧獸醫(yī)站，吉林 琿春 133303；4.琿春市馬川子鄉(xiāng)畜牧獸醫(yī)站，吉林 琿春 133305）

淀粉一般占反芻動物日糧60%～80%，是機體和瘤胃微生物主要的能量來源，例如小麥中淀粉含量約為77%，玉米和高粱中淀粉含量約為72%，大麥和燕麥含有淀粉57%～58%[1-2]。特別是在高產(chǎn)反芻動物精飼料中淀粉占有比例更大。反芻動物采食淀粉后，在瘤胃內(nèi)逐步降解為丙酮酸，丙酮酸在瘤胃微生物作用下產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸、甲烷、二氧化碳和少量乳酸。由于反芻動物容易消化吸收淀粉，利用效率較高，且淀粉可以提高日糧能量濃度等特點，越來越受到研究者的廣泛關(guān)注，近幾年也成為了學術(shù)界研究的熱點[3-4]。

1 淀粉的特性

1.1 淀粉的化學結(jié)構(gòu)

在植物生長過程中，淀粉以顆粒形式儲存在細胞中。由大量的D-葡萄糖基組成的一種高分子碳水化和物，根據(jù)淀粉顆粒中的分子α-葡聚糖類型的組成可分為直鏈淀粉和支鏈淀粉兩種形式。直鏈淀粉含有數(shù)百個葡萄糖單位，相對分子質(zhì)量較??；而支鏈淀粉含幾千個葡糖糖單元，相對分子質(zhì)量比直連淀粉大得多[5]。在天然淀粉中支鏈淀粉含量的比例大于直鏈淀粉，直鏈淀粉主要由α-（1，4）糖苷鍵連成的線型大分子，幾乎不含有分支結(jié)構(gòu)，由于氫鍵的相互作用，使其長鏈分子卷曲成螺旋的空間構(gòu)象；支鏈淀粉是由含有α-（1，4）糖苷鍵和α-（1，6）糖苷鍵連結(jié)的分支而成的葡萄糖多聚物，其分支點由α-（1，6）糖苷鍵連接[6]。由于結(jié)構(gòu)不同，直鏈淀粉和支鏈淀粉存在較大的性質(zhì)差異。直鏈淀粉難溶于水，溶液不穩(wěn)定，凝沉性強，由分子間的氫鍵形成雙螺旋結(jié)構(gòu)，對碘具有強烈的束縛能量，與碘能形成螺旋形絡(luò)合物結(jié)構(gòu)，呈深藍色。而支鏈淀粉易溶于水，溶液較穩(wěn)定，疑沉性強，對碘具有較弱的束縛力與其形成紫色復合物，因此，碘液可以鑒定淀粉[7]。

1.2 淀粉的溶解度

淀粉相對密度大于水的密度，且淀粉在冷水中不溶解，是由于冷水中的氫鍵作用阻止了淀粉在冷水中溶解，表現(xiàn)為淀粉在冷水中攪拌成乳狀懸濁液，靜止一段時間后，上部分為澄清的冷水，下部分為淀粉顆粒。直連淀粉由于分子之間容易相互靠攏重新排列，在冷水中具有很強的凝聚沉淀性能。相反，支鏈淀粉分之間的作用力較弱，使得水分子進入支鏈淀粉的分子內(nèi)，阻礙了支鏈淀粉的凝聚沉淀。當直鏈淀粉加熱到50～60℃時可溶于水，支鏈淀粉卻不溶，因為直鏈淀粉受熱時，分子螺旋結(jié)構(gòu)散開與水形成氫鍵，而支鏈淀粉間的相互作用大于水分子對分子鏈的作用，阻礙了分子鏈進入水中。當加熱到100℃時，支鏈淀粉間的作用力減弱，水分子可以進入支鏈淀粉內(nèi)，支鏈淀粉開始溶解于水。

2 淀粉在反芻動物上作用

2.1 淀粉在反芻動物瘤胃內(nèi)利用過程

淀粉作為能量物質(zhì)，在單胃動物和反芻動物體內(nèi)的消化場所和方式有所不同，小腸是單胃動物消化淀粉的場所。與單胃動物不同，反芻動物消化淀粉的場所是瘤胃，在瘤胃微生物作用下，淀粉降解產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸供給宿主利用，并為瘤胃微生物的生長提供能量。淀粉可以提高反芻動物血糖的含量，這也導致胰島素和胰高血糖素的變化，推測淀粉的加入增加了葡萄糖的代謝，為蛋白質(zhì)合成提供了必要的能量基礎(chǔ)。胰島素含量增加的原因也可能是瘤胃揮發(fā)性脂肪酸中丙酸的含量由于在瘤胃中發(fā)酵淀粉而增加，從而促進胰島素的分泌，增加胰島素的含量。淀粉也可以降低瘤胃液氨肽氮濃度，提高氮的利用效率。有研究表明，在體外發(fā)酵培養(yǎng)液中添加碳水化合物能降低瘤胃氨氮濃度。

2.2 淀粉在反芻動物瘤胃內(nèi)的降解

在反芻動物瘤胃發(fā)酵作用下，淀粉被消化和利用，產(chǎn)生的揮發(fā)性脂肪酸為反芻動物提供機體能量需求的70%～80%，也為瘤胃微生物的生長提供了能量[8]。反芻動物對淀粉的消化是由瘤胃開始的，淀粉酶將淀粉轉(zhuǎn)化為瘤胃中的麥芽糖和麥芽糖，然后用麥芽糖酶、麥芽糖磷酸化酶或1，6-葡萄糖苷酶催化生成葡萄糖或葡萄糖-1-磷酸。分解產(chǎn)生的單糖被瘤胃微生物攝取，單糖在瘤胃微生物的作用下迅速地被降解為揮發(fā)性脂肪酸（VFA）、CH4和CO2，其中一部分為瘤胃微生物的合成提供碳，將其與微生物蛋白結(jié)合，提高瘤胃中氮的利用率，另一部分通過瘤胃被血液吸收，參與新陳代謝[9-10]。沒有被瘤胃降解的淀粉直接進入皺胃和小腸消化，只有少數(shù)未被分解的淀粉在胰腺α-淀粉酶和黏膜寡糖酶的作用下水解為葡萄糖被小腸吸收。小腸中未消化的淀粉和葡萄糖在進入大腸后由微生物發(fā)酵，部分吸收并從體內(nèi)排出[11]。通過控制淀粉的比例，有效利用瘤胃中的氮源，可以提高瘤胃內(nèi)微生物蛋白質(zhì)合成的效率。然而，過量淀粉在瘤胃中的發(fā)酵將導致瘤胃環(huán)境的變化，影響物質(zhì)的利用，甚至代謝疾病。

3 影響淀粉在反芻動物瘤胃內(nèi)降解的因素

研究表明，瘤胃中淀粉降解的速度和程度以及淀粉在瘤胃內(nèi)的代謝產(chǎn)物取決于各種復雜和相互關(guān)聯(lián)的因素，包括日常食物來源、日常日糧的組成、發(fā)酵環(huán)境條件（如淀粉在瘤胃內(nèi)的pH）、食物的加工方式、食物顆粒大小、食物的化學變化以及瘤胃微生物日常食物的適應(yīng)性等[12]。

3.1 不同來源淀粉的影響

谷物種子飼料和根飼料中含有豐富的淀粉，大部分在瘤胃中被降解。但由于籽粒和根飼來源不同，其淀粉粒密度和結(jié)構(gòu)不同，在瘤胃中的降解率也有很大差異，淀粉顆粒的密度和結(jié)構(gòu)影響淀粉的降解速率呈負相關(guān)[13]。目前已清楚的常用谷物飼料中淀粉在瘤胃的降解率順序為小麥＞大麥＞玉米＞高粱[14]。用瘤胃尼袋法對燕麥、小麥、大麥、玉米和高粱谷物淀粉進行瘤胃降解率測定，結(jié)果分別為98%、95%、90%、62%和49%[15]。測得小麥淀粉在瘤胃內(nèi)降解速度比土豆淀粉的快得多[16]。同一來源，不同品種對瘤胃降解速率存在較大差異[17]。用α-淀粉酶處理不同玉米，測定其在瘤胃內(nèi)的降解率，其中甜玉米的降解率為70%，高油玉米和蠟紙玉米的降解率相同，為50%，應(yīng)玉米、凹玉米和富含直鏈淀粉的玉米的降解率最小，僅為40%，可以看出不同來源的玉米淀粉受α-淀粉酶的影響不同。

3.2 不同日糧組成的影響

反芻動物與單位動物不同，日糧中要添加適量的粗飼料才能滿足所需，還可以通過合理的配比來提高精飼料的利用率。去殼玉米含量為100%的日糧與去殼玉米含量為60%+40%整粒小麥日糧相比，前者淀粉降解率顯著高于后者且都＞90%。在日糧中添加蛋白質(zhì)飼料，可以促進瘤胃微生物蛋白質(zhì)合成，還可以提高淀粉在瘤胃內(nèi)的降解率。日糧淀粉在瘤胃中的降解排序為：牧草青貯日糧＜玉米青貯+牧草青貯（1∶1）日糧＜牧草青貯和玉米青貯+顆粒淀粉日糧。

3.3 不同加工方式的影響

不同加工方法處理谷物，都可以改變瘤胃淀粉的降解率。用不同濃度的甲醛處理玉米后飼喂綿羊，結(jié)果表明，不同程度降低了淀粉在瘤胃內(nèi)降解率。利用10%鮮血包被玉米面也降低了玉米淀粉的瘤胃降解率，用蒸汽壓片處理后的玉米淀粉瘤胃降解率為83%，用干發(fā)碾壓處理的玉米淀粉瘤胃降解率為78%，粉碎玉米淀粉降解率高于擠壓玉米高于膨化玉米，水蒸壓片玉米和粉碎玉米的淀粉降解率高于破碎玉米淀粉在瘤胃的降解率[18]。在瘤胃中的籽粒、木薯、大米和甘薯中生淀粉的降解率遠低于造粒、粉碎和固化。

3.4 不同顆粒大小的影響

不同日糧顆粒的大小程度直接影響反芻動物瘤胃的發(fā)酵強度、瘤胃反芻強度和淀粉的消化部位。用瘤胃尼龍袋技術(shù)研究玉米淀粉發(fā)現(xiàn)，玉米顆粒增大時玉米淀粉的消化率降反而降低了。在反芻動物的咀嚼和反芻發(fā)生時，沒有被磨碎的整粒大麥籽粒是不能被瘤胃微生物消化的。也有研究表明，添加顆粒狀的粗飼料可以提高谷物在消化道的降解速度。

3.5 日常飼養(yǎng)管理的影響

日糧淀粉的瘤胃降解程度也受日糧飼喂頻率影響。瘤胃原蟲數(shù)量受飼喂頻率的影響程度大于瘤胃細菌數(shù)量，當飼喂頻率低時，原蟲和細菌在瘤胃中的數(shù)量都減少。飼喂頻率不同會引起瘤胃pH不同。日糧中大量淀粉被瘤胃細菌快速降解生成揮發(fā)性脂肪酸（VFA）和乙酸，兩者大量沉積導致瘤胃內(nèi)pH降低，進而使酸耐受能力低的微生物的生長受到抑制。瘤胃的pH可以影響淀粉在瘤胃內(nèi)的降解率，是通過改變微生物的數(shù)量和結(jié)構(gòu)實現(xiàn)的。此外，酶的活性受到瘤胃pH的影響也會改變淀粉的降解率。

3.6 直鏈淀粉和支鏈淀粉對反芻動物的影響

由于直鏈淀粉和支鏈淀粉的結(jié)構(gòu)不同，所以淀粉顆粒中支鏈、直鏈的比例直接影響淀粉的結(jié)構(gòu)和性質(zhì)。淀粉的支直比是反映淀粉消化性的重要指標，盡管學者在淀粉結(jié)構(gòu)和其他組分對淀粉消化性的影響問題上沒有統(tǒng)一的認識，但是在支直比通過介導淀粉顆粒大小和結(jié)構(gòu)有序性與淀粉消化率呈正相關(guān)的關(guān)系已經(jīng)達成基本共識。也可以說淀粉中直鏈淀粉含量和支鏈淀粉含量的比例與淀粉在消化道內(nèi)的降解呈負相關(guān)[19-20]。小淀粉顆粒中含有更高的直鏈淀粉含量，但也可能與其構(gòu)造有關(guān)。研究表明，飼料中直鏈淀粉含量影響淀粉結(jié)晶程度，直鏈淀粉含量越高，與消化酶相互作用越困難[21]。同時，淀粉瘤胃降解率與谷類直鏈淀粉含量呈負相關(guān)[22]。

3.7 其他條件的影響

日常采食量和飼養(yǎng)水平的變化都影響飼料淀粉在瘤胃內(nèi)發(fā)酵程度。因為采食量和飼養(yǎng)水會影響瘤胃食糜外流速度，而飼料淀粉在瘤胃的發(fā)酵直接受胃食糜外流速度的影響。研究表明，通過增加采食量，可以提高瘤胃稀釋率，玉米淀粉的慢速降解部分的瘤胃消化率下降，而大麥淀粉的快速降解部分的消化率沒有受到影響。

4 瘤胃內(nèi)淀粉降解菌種類

瘤胃內(nèi)含有復雜多樣的微生物，是反芻動物特有的一個穩(wěn)定又持續(xù)的微生物發(fā)酵罐[23]。瘤胃內(nèi)的很多非纖維素菌如棲瘤胃普雷沃氏菌、牛鏈球菌、溶淀粉唬拍酸單胞菌、嗜淀粉瘤胃桿菌以及反芻獸新月型單胞菌的很多菌株都能降解淀粉。一些纖維降解菌，如溶纖維丁酸弧菌的大多數(shù)菌株和產(chǎn)琉拍酸絲狀桿菌的一些菌株都能將淀粉降解。瘤胃內(nèi)的大型內(nèi)毛蟲和瘤胃厭氧真菌也可以將淀粉降解[9]。瘤胃中及可以產(chǎn)生α-淀粉酶又具有很強淀粉酶活性的細菌有牛鏈球菌、丁酸梭菌和嗜淀粉瘤胃桿菌[24]。瘤胃內(nèi)的原蟲以淀粉為發(fā)酵底物來利用纖維素，通過降低瘤胃內(nèi)淀粉的濃度，達到瘤胃內(nèi)穩(wěn)定pH的作用。此外，原蟲還能吞食瘤胃內(nèi)淀粉顆粒，將其轉(zhuǎn)化為支鏈淀粉后分解為VFA[25-26]。

5 小結(jié)

淀粉作為反芻動物日糧中重要能量來源，對其研究也不斷深入，人們發(fā)現(xiàn)淀粉的過瘤胃消化比在瘤胃消化更具有供能優(yōu)勢。提高淀粉在反芻動物瘤胃內(nèi)的利用率，可通過選擇適宜的淀粉來源、加工方法、使用某些調(diào)控藥物、利用日糧組合效應(yīng)等措施。目前，針對淀粉的研究，主要集中在不同來源碳水化合物對瘤胃的營養(yǎng)調(diào)控上，但有關(guān)直連淀粉和支鏈淀粉對瘤胃影響的研究數(shù)據(jù)非常有限。因此，應(yīng)深入研究淀粉對反芻動物營養(yǎng)供給，為淀粉合理利用提供理論支撐。