韓耀全， 何安尤， 藍(lán)家湖， 吳偉軍， 李育森

(1.廣西水產(chǎn)科學(xué)研究院/廣西水產(chǎn)遺傳育種與健康養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西南寧 530021；2.廣西都安瑤族自治縣水產(chǎn)技術(shù)推廣站，廣西都安 530700)

珍稀瀕危魚(yú)類烏原鯉(Procyprismerus)別稱烏鯉、烏鉤、黑鯉、墨鯉等，隸屬鯉形目鯉科鯉亞科原鯉屬。原鯉屬魚(yú)類是鯉亞科最原始魚(yú)類，在我國(guó)僅記錄烏原鯉和巖原鯉2種，巖原鯉分布于長(zhǎng)江水系，而烏原鯉是珠江水系特有魚(yú)類，僅分布于珠江流域西江水域部分干流及支流[1-2]。烏原鯉由于分布區(qū)域狹窄、生存環(huán)境變化、過(guò)度捕撈等致危因素導(dǎo)致自然資源日益枯竭，在傳統(tǒng)分布水域已極難捕獲，被列為《中國(guó)瀕危動(dòng)物紅皮書(shū)》瀕危物種和《世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》易危物種，種質(zhì)資源養(yǎng)護(hù)工作嚴(yán)峻[3]。近年來(lái)，烏原鯉的增殖保護(hù)工作受到重視，但目前國(guó)內(nèi)外關(guān)于烏原鯉的研究成果極少，僅見(jiàn)關(guān)于烏原鯉精子活力的影響和寄生于烏原鯉鰓指環(huán)蟲(chóng)新種等相關(guān)報(bào)導(dǎo)[4-5]。多年來(lái)另一種原鯉屬魚(yú)類巖原鯉的研究無(wú)論在分類地位、種群生態(tài)、形態(tài)、生理生化、遺傳學(xué)和人工繁殖及養(yǎng)殖方面均取得比較良好進(jìn)展[6-13]。本研究利用自然江河捕獲及野生魚(yú)苗池塘養(yǎng)成的烏原鯉樣本，基于魚(yú)類傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)和現(xiàn)代框架特征以及魚(yú)類繁殖性能分析方法，了解烏原鯉的表型結(jié)構(gòu)特征及繁殖能力，為烏原鯉的種質(zhì)分類、增殖和保護(hù)工作提供參考。

1　材料與方法

1.1　魚(yú)類樣本采集

烏原鯉資源匱乏，自然江河很難采集到足夠野生成熟親魚(yú)。本研究魚(yú)類樣本一是自然江河采集到的野生成熟烏原鯉，二是江河捕獲的野生魚(yú)苗經(jīng)池塘養(yǎng)殖成熟的烏原鯉。共采集測(cè)量成熟雌魚(yú)6尾，成熟雄魚(yú)4尾。

1.2　表型特征數(shù)據(jù)采集

每尾烏原鯉樣本均采集傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)可數(shù)和可量性狀數(shù)據(jù)、框架形態(tài)數(shù)據(jù)?？闪考翱蚣軘?shù)據(jù)由電子天平和游標(biāo)卡尺測(cè)量，質(zhì)量數(shù)據(jù)精確到0.1 g，長(zhǎng)度數(shù)據(jù)精確到0.1 mm；可數(shù)性狀數(shù)據(jù)采集包括側(cè)線鱗、側(cè)線上鱗、側(cè)線下鱗、背鰭鰭條、背鰭鰭棘、胸鰭鰭條、胸鰭鰭棘、腹鰭鰭條、腹鰭鰭棘、臀鰭鰭條、臀鰭鰭棘、圍尾柄鱗、背鰭前鱗13項(xiàng)；可量性狀數(shù)據(jù)包括體質(zhì)量、全長(zhǎng)、體長(zhǎng)、體高、頭長(zhǎng)、吻長(zhǎng)、眼徑、眼間距、尾柄長(zhǎng)、尾柄高10項(xiàng)；框架結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)包括10個(gè)解剖學(xué)坐標(biāo)點(diǎn)之間的距離，共21項(xiàng)，分別為1～2、1～9、1～10、2～3、2～8、2～9、2～10、3～4、3～7、3～8、3～9、4～5、4～6、4～7、4～8、5～6、5～7、6～7、7～8、8～9、9～10?？蚣芙Y(jié)構(gòu)測(cè)量解剖學(xué)坐標(biāo)定位點(diǎn)見(jiàn)圖1，與常見(jiàn)方法相仿[14-15]。

1.3　繁殖力測(cè)定數(shù)據(jù)采集

采集可數(shù)、可量性狀及框架形態(tài)數(shù)據(jù)后，解剖樣本，取出成熟卵巢，稱量卵巢質(zhì)量后，取卵巢組織前部、中部、后部各約1.0 g，用5%福爾馬林固定，在解剖鏡下統(tǒng)計(jì)開(kāi)始沉積卵黃的卵粒，平行2次求得平均卵粒數(shù)[16]。同時(shí)測(cè)量?jī)趔w質(zhì)量、腸長(zhǎng)等需要指標(biāo)，用奧林巴斯體視顯微鏡SZ61測(cè)量卵徑。

1.4　數(shù)據(jù)處理和分析方法

可數(shù)性狀直接利用Microsoft Excel 2003進(jìn)行分析。分析框架可量性狀時(shí)，為了消除魚(yú)體大小對(duì)形態(tài)分析的影響，所有實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)均轉(zhuǎn)換為對(duì)全長(zhǎng)的比例數(shù)予以校正后，利用SPSS Statistics17.0軟件進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)差及主成分分析。

繁殖能力主要分析烏原鯉的個(gè)體絕對(duì)繁殖力：個(gè)體卵巢中所懷成熟卵粒數(shù)；(粒卵)，體長(zhǎng)相對(duì)繁殖力：?jiǎn)挝惑w長(zhǎng)的成熟卵粒數(shù)(粒卵/mm)；體質(zhì)量相對(duì)繁殖力：?jiǎn)挝惑w質(zhì)量的成熟卵粒數(shù)(粒卵/g)；凈體質(zhì)量相對(duì)繁殖力：?jiǎn)挝粌趔w質(zhì)量的成熟卵粒數(shù)(粒卵/g)；性腺成熟系數(shù)：?jiǎn)挝粌趔w質(zhì)量的卵巢質(zhì)量。

2　結(jié)果與分析

2.1　表型結(jié)構(gòu)特征

2.1.1可數(shù)性狀樣本烏原鯉13項(xiàng)可數(shù)性狀見(jiàn)表1，與歷史記錄數(shù)據(jù)相比[1，17]，本次測(cè)量的烏原鯉13個(gè)可數(shù)性狀中，背鰭鰭棘、胸鰭鰭棘、腹鰭鰭條、腹鰭鰭棘、臀鰭鰭棘5項(xiàng)與歷史記錄相同，其他性狀數(shù)量或位于原記錄區(qū)間或略有變化。綜合本測(cè)量及歷史數(shù)據(jù)，烏原鯉的可數(shù)性狀為側(cè)線鱗41～45、側(cè)線上鱗7～9、側(cè)線下鱗5～7、背鰭鰭條15～18、背鰭鰭棘ⅳ、胸鰭鰭條17～20、胸鰭鰭棘ⅰ、腹鰭鰭條9、腹鰭鰭棘ⅰ～ⅱ、臀鰭鰭條5～7、臀鰭鰭棘ⅲ、圍尾柄鱗16～18、背鰭前鱗14～18。

表1　烏原鯉的可數(shù)性狀

2.1.2可量性狀樣本烏原鯉10項(xiàng)可量性狀的比值見(jiàn)表2，大部分?jǐn)?shù)值與歷史記錄數(shù)據(jù)相近[1，17]，綜合本測(cè)量及歷史數(shù)據(jù)，烏原鯉的可量性狀為：體長(zhǎng)分別是體高、頭長(zhǎng)、尾柄長(zhǎng)、尾柄高的2.6～3.2倍、3.6～4.2倍、5.3～6.0倍、7.1～7.9倍，頭長(zhǎng)分別是吻長(zhǎng)、眼徑、眼間距、尾柄長(zhǎng)、尾柄高的2.1～3.2倍、3.0～4.7倍、1.9～3.0倍、1.3～1.9倍、1.7～2.1倍，尾柄長(zhǎng)是尾柄高的1.1～1.4倍。

表2　烏原鯉可量性狀比值

2.1.3框架結(jié)構(gòu)特征樣本烏原鯉21個(gè)框架數(shù)據(jù)與體長(zhǎng)的比值見(jiàn)表3。將比值進(jìn)行主成分分析，前5個(gè)主成分特征值大于1且累積貢獻(xiàn)率達(dá)93.044%，具有代表性。成分分析結(jié)果表明，第1主成分中1～10、2～8、5～6、1～2框架數(shù)據(jù)的載荷最明顯，主要反映頭長(zhǎng)及尾柄的差異；第2主成分中2～9、9～10框架數(shù)據(jù)的載荷量遠(yuǎn)高于其他指標(biāo)，主要反映頭長(zhǎng)及胸部的差異；第3主成分中6～7、4～5、4～7框架數(shù)據(jù)的載荷最顯著，主要反映尾柄的差異；第4主成分中7～8、3～4、3～8載荷量遠(yuǎn)高于其他指標(biāo)，主要反映背鰭至臀鰭間軀干的差異。

2.2　繁殖力

解剖測(cè)定5～8齡卵巢處于Ⅳ期、體質(zhì)量在848.4～1 773.0 g、體長(zhǎng)314.73～418.02 mm成熟烏原鯉6尾，獲得繁殖性能參數(shù)見(jiàn)表4。結(jié)果表明，5～8齡平均體質(zhì)量 1 189.4 g、平均體長(zhǎng)357.64 mm，成熟烏原鯉絕對(duì)繁殖力平均49 774粒卵，絕對(duì)繁殖力有隨著其體質(zhì)量或體長(zhǎng)增加而增大的趨勢(shì)，但并不絕對(duì)隨著其體質(zhì)量或體長(zhǎng)的增大而增加；卵巢質(zhì)量平均172.5 g，有隨著體長(zhǎng)增大而增加的趨勢(shì)，但并不絕對(duì)隨著其體長(zhǎng)的增大而增加；性腺成熟系數(shù)平均18.5，體長(zhǎng)相對(duì)繁殖力平均139.9粒/mm，體質(zhì)量相對(duì)繁殖力平均43.9粒/g，凈體質(zhì)量相對(duì)繁殖力平均53.4粒/g，均隨著其體質(zhì)量和體長(zhǎng)增大而降低。烏原鯉繁殖力與體長(zhǎng)、體質(zhì)量的關(guān)系見(jiàn)圖2，卵巢質(zhì)量與體長(zhǎng)、體質(zhì)量的關(guān)系見(jiàn)圖3，性腺成熟系數(shù)與體長(zhǎng)、體質(zhì)量見(jiàn)圖4，體長(zhǎng)相對(duì)繁殖力與體長(zhǎng)、體質(zhì)量的關(guān)系見(jiàn)圖5，體質(zhì)量相對(duì)繁殖力與體長(zhǎng)、體質(zhì)量的關(guān)系見(jiàn)圖6，凈體質(zhì)量相對(duì)繁殖力與體長(zhǎng)、體質(zhì)量的關(guān)系見(jiàn)圖7。

表3　烏原鯉框架數(shù)據(jù)與體長(zhǎng)比值

3　結(jié)論與討論

3.1　烏原鯉形態(tài)特點(diǎn)

《中國(guó)鯉科魚(yú)類志》《廣西淡水魚(yú)類志》描述過(guò)烏原鯉的形態(tài)特征，二者記錄數(shù)據(jù)相近，但略有差異。《中國(guó)鯉科魚(yú)類志》記錄原鯉屬背鰭分枝鰭條為16～21，烏原鯉背鰭分枝鰭條為16～18、背鰭前鱗15～17、圍尾柄鱗17～18[17](樣本11尾，體長(zhǎng)50～300 mm)；《廣西淡水魚(yú)類志》記錄原鯉屬背鰭分枝鰭條為12～22，烏原鯉背鰭分枝鰭條為15～17、背鰭前鱗14～17、圍尾柄鱗16～18[1](樣本8尾，體長(zhǎng)108～211 mm)；本研究測(cè)量樣本10尾，體長(zhǎng)314.73～418.02 mm，測(cè)得烏原鯉背鰭分枝鰭條為16～18、背鰭前鱗17～18、圍尾柄鱗16，本研究結(jié)果在《中國(guó)鯉科魚(yú)類志》《廣西淡水魚(yú)類志》的記錄范圍內(nèi)，但也略有差異。

表4　烏原鯉繁殖性能參數(shù)

差異較大的特征是烏原鯉腹鰭鰭棘的可數(shù)性狀，《中國(guó)鯉科魚(yú)類志》《廣西淡水魚(yú)類志》分別記錄烏原鯉腹鰭鰭棘為ⅰ和ⅱ[1，17]，本次測(cè)量中，腹鰭鰭棘ⅰ和ⅱ2種魚(yú)類均有出現(xiàn)，腹鰭鰭棘為ⅰ和ⅱ的魚(yú)類比例為1∶4，以腹鰭鰭棘為ⅱ的魚(yú)類較多。

3.2　烏原鯉的繁殖力特點(diǎn)及繁殖策略

據(jù)調(diào)查，烏原鯉約4齡性成熟，卵巢同步發(fā)育、同步成熟，卵徑相近，為一次性產(chǎn)卵型魚(yú)類[18]，產(chǎn)卵期2—4月。成熟卵子呈黃色，卵徑1.68～1.98 mm，形態(tài)相近，黏性較強(qiáng)。

常見(jiàn)鯉科淡水魚(yú)類中，雅羅魚(yú)亞科青魚(yú)和草魚(yú)、野鯪亞科鯪魚(yú)的體質(zhì)量相對(duì)繁殖力約90粒/g，鰱亞科鳙魚(yú)、鰱的體質(zhì)量相對(duì)繁殖力分別約90、120粒/g[18]；鯉亞科淡水魚(yú)類中，2～4 齡三角鯉的體質(zhì)量相對(duì)繁殖力55～88粒/g[19]，2～3 kg鯉80～120粒/g，6 kg鯉約160粒/g，150～250 g鯽330～400粒/g，500～1 000 g鯽300～400粒/g[18]；鯉亞科原鯉屬魚(yú)類巖原鯉絕對(duì)繁殖力33 660～172 250粒，平均50 062粒，體質(zhì)量相對(duì)繁殖力43.00～67.68粒/g，但巖原鯉為1年2次產(chǎn)卵型魚(yú)類[6，8]。鯉科魚(yú)類的性腺成熟系數(shù)一般為15～30[20]。

烏原鯉性腺成熟系數(shù)處于鯉科魚(yú)類中游水平，體質(zhì)量相對(duì)繁殖力相對(duì)較低，但青魚(yú)、草魚(yú)、鰱魚(yú)、鳙魚(yú)、鯉魚(yú)和巖原鯉體型都比烏原鯉大，使得烏原鯉的絕對(duì)繁殖力顯得更低。由于烏原鯉為每年一次性產(chǎn)卵魚(yú)類，一旦錯(cuò)過(guò)時(shí)節(jié)，親魚(yú)卵巢將退化，只能等到來(lái)年才能再次發(fā)育成熟，人工繁殖要抓緊每年3月前后的繁殖期，遵循烏原鯉魚(yú)類性腺發(fā)育需要的營(yíng)養(yǎng)、水溫、光照、水流、溶解氧和水質(zhì)等生態(tài)條件，充分利用其繁殖力和繁殖習(xí)性，為烏原鯉自然資源增殖與保護(hù)作貢獻(xiàn)。

參考文獻(xiàn)：

[1]周解，張春光，甘西，等. 廣西淡水魚(yú)類志[M]. 2版.南寧：廣西人民出版社，2006：346-348.

[2]王幼槐. 中國(guó)鯉亞科魚(yú)類的分類、分布、起源及演化[J]. 水生生物學(xué)集刊，1979，6(4)：419-438.

[3]樂(lè)佩琦，陳宜瑜. 中國(guó)瀕危動(dòng)物紅皮書(shū)·魚(yú)類[M]. 北京：科學(xué)出版社，1988.

[4]吳清毅，孫翰昌，李云瑤. 不同濃度的K+、Ca2+和葡萄糖對(duì)烏原鯉精子活力的影響[J]. 水產(chǎn)科學(xué)，2011，30(4)：202-205.

[5]張劍英，郭起治. 寄生于烏原鯉鰓上之指環(huán)蟲(chóng)兩新種的記述[J]. 水產(chǎn)學(xué)報(bào)，1984，8(1)：69-73.

[6]蔡焰值，蔡燁強(qiáng)，何長(zhǎng)仁，等. 巖原鯉的生物學(xué)初步研究[J]. 水利漁業(yè)，2003，23(4)：17-19，21.

[7]庹云. 巖原鯉的研究概況和進(jìn)展[J]. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，48(11)：2878-2881.

[8]周劍，杜軍，陳先均，等. 巖原鯉的人工繁殖技術(shù)研究[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2008，21(1)：241-243.

[9]李正友，黃輝，周路，等. 巖原鯉肌肉營(yíng)養(yǎng)成分分析[J]. 水生態(tài)學(xué)雜志，2009，2(1)：126-127.

[10]錢前，羅莉，白富瑾，等. 巖原鯉幼魚(yú)的蛋白質(zhì)需求量[J]. 動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào)，2013，25(12)：2934-2942.

[11]周劍，杜軍，龍治海，等. 巖原鯉親魚(yú)培育與人工繁殖技術(shù)研究[J]. 水利漁業(yè)，2006，26(6)：46-47.

[12]張娟，王紅葉，王玉鳳，等. 巖原鯉三種同工酶的組織特異性研究[J]. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，51(11)：2307-2310.

[13]刁曉明，李華，蘇勝齊. 巖原鯉腦顱的研究[J]. 西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1994，16(5)：500-502.

[14]李福貴，但唐興，林紹南，等. 亞?wèn)|鮭人工繁殖與野生群體的形態(tài)和微衛(wèi)星多態(tài)性分析[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，43(5)：226-229.

[15]李思發(fā)，李晨虹，李家樂(lè). 尼羅羅非魚(yú)品系間形態(tài)差異分析[J]. 動(dòng)物學(xué)報(bào)，1998，44(4)：450-457.

[16]中華人民共和國(guó)國(guó)家質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)檢疫總局，中國(guó)國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)化管理委員會(huì). 養(yǎng)殖魚(yú)類種質(zhì)檢驗(yàn)第6部分：繁殖性能的測(cè)定：GB/T 18654.6—2008[S]. 北京：中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社，2008.

[17]伍獻(xiàn)文，曹文宣，易伯魯，等. 中國(guó)鯉科魚(yú)類志(下卷)[M]. 上海：上?？茖W(xué)技術(shù)出版社，1982：395-400.

[18]李家樂(lè). 池塘養(yǎng)魚(yú)學(xué)[M]. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2011.

[19]鄭惠芳，藍(lán)春. 三角鯉的繁殖與生長(zhǎng)特性[J]. 動(dòng)物學(xué)雜志，2004，39(5)：73-77.

[20]王軍，陳明茹，謝仰杰. 魚(yú)類學(xué)[M]. 廈門：廈門大學(xué)出版社，2008.