張永生，歐陽(yáng)芳，袁哲明

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蟲(chóng)鼠害對(duì)生態(tài)系統(tǒng)生物量危害損失的評(píng)估方法

張永生1，歐陽(yáng)芳2，袁哲明1

（1. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué) 植物保護(hù)學(xué)院/植物病蟲(chóng)害生物學(xué)與防控湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南 長(zhǎng)沙 410128；2. 中國(guó)科學(xué)院 動(dòng)物研究所/農(nóng)業(yè)蟲(chóng)害鼠害綜合治理研究國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100101）

病蟲(chóng)草鼠等有害生物種群在變動(dòng)的環(huán)境下較易突增而釀成生物災(zāi)害，從而給生態(tài)系統(tǒng)造成危害和引起生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的退化。評(píng)估生物災(zāi)害對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響有利于明確有害生物對(duì)生態(tài)系統(tǒng)造成的損失，有利于揭示生態(tài)系統(tǒng)所面臨的有害生物脅迫問(wèn)題。目前有關(guān)有害生物對(duì)生態(tài)系統(tǒng)危害損失的評(píng)估方法主要是直接經(jīng)濟(jì)損失評(píng)估方法與生態(tài)服務(wù)功能價(jià)值評(píng)估方法?；谏鷳B(tài)能學(xué)構(gòu)建了蟲(chóng)鼠等有害生物對(duì)草地和森林生態(tài)系統(tǒng)生物量危害損失的定量評(píng)估方法。

生物災(zāi)害；有害生物；生態(tài)系統(tǒng)；生物量

生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)品與服務(wù)功能是人類(lèi)生存與經(jīng)濟(jì)社會(huì)可持續(xù)發(fā)展的基礎(chǔ)，與人類(lèi)福祉密切關(guān)聯(lián)。近年來(lái)隨著經(jīng)濟(jì)建設(shè)、資源開(kāi)發(fā)利用等人類(lèi)活動(dòng)的不斷加強(qiáng)，生態(tài)系統(tǒng)受到的干擾不斷增大，自然災(zāi)害和全球氣候變化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)威脅不斷增加，生物災(zāi)害的發(fā)生與為害日趨加重。生物災(zāi)害嚴(yán)重危害農(nóng)牧林業(yè)生產(chǎn)，會(huì)導(dǎo)致農(nóng)作物大面積減產(chǎn)甚至絕收、林木生長(zhǎng)量減少甚至枯死、草地退化，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能造成嚴(yán)重破壞。評(píng)估生物災(zāi)害對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響有利于明確病蟲(chóng)草鼠等有害生物對(duì)生態(tài)系統(tǒng)造成的損失，有利于揭示生態(tài)系統(tǒng)所面臨的有害生物脅迫問(wèn)題，為減少有害生物發(fā)生和生態(tài)環(huán)境管理提供可靠的科學(xué)依據(jù)[1]。

目前有關(guān)有害生物對(duì)生態(tài)系統(tǒng)危害損失的評(píng)估研究，主要基于生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的價(jià)值評(píng)估[2–11]，包括直接經(jīng)濟(jì)損失及生態(tài)服務(wù)價(jià)值損失估算，而從生態(tài)能學(xué)角度出發(fā)的生態(tài)系統(tǒng)損失評(píng)估研究還很少。能量是生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)力，是一切生命活動(dòng)的基礎(chǔ)。生物量是某一特定觀察時(shí)刻、某一空間范圍現(xiàn)有的個(gè)體數(shù)量、重量（狹義的生物量）或者含能量，是一種現(xiàn)存量，在生態(tài)系統(tǒng)的研究中占有重要地位[1,12]。本文基于生態(tài)能學(xué)構(gòu)建了蟲(chóng)鼠等有害生物對(duì)草地和森林生態(tài)系統(tǒng)生物量危害損失的定量評(píng)估方法，以期為評(píng)估生物災(zāi)害對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響提供一種新思路和方法。

1 植物生物量損失的評(píng)估方法

1.1 利用種群能量動(dòng)態(tài)估算

戈峰等[13-14]利用生態(tài)能學(xué)理論與方法，通過(guò)研究昆蟲(chóng)種群能量動(dòng)態(tài)定量評(píng)價(jià)天敵對(duì)害蟲(chóng)的控制作用。一般認(rèn)為植物生物量損失與害蟲(chóng)、害鼠的攝入量相關(guān)，因而可根據(jù)兩者間的關(guān)系定量地估算蟲(chóng)害或鼠害對(duì)植物造成的生物量損失。害蟲(chóng)與害鼠種群的攝入量通常是在室內(nèi)測(cè)定的基礎(chǔ)上，結(jié)合野外種群數(shù)量進(jìn)行估計(jì)。

=·(2)

以害蟲(chóng)為例，式中為種群攝入量，為害蟲(chóng)的齡期，I為各齡期害蟲(chóng)的平均攝入量，T為各齡期害蟲(chóng)的平均取食時(shí)間，N為各齡期取食的害蟲(chóng)種群數(shù)量，為植物生物量的損失量，為損害系數(shù)。

1.2 利用生態(tài)效率估算

生態(tài)效率指生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)生物個(gè)體、種群或群落之間能量轉(zhuǎn)換的狀況[13]。根據(jù)植物生物量損失與蟲(chóng)鼠攝入量的關(guān)系、蟲(chóng)鼠攝入量與蟲(chóng)鼠生產(chǎn)量的關(guān)系，利用蟲(chóng)鼠害種群的發(fā)生數(shù)據(jù)與生態(tài)效率數(shù)據(jù)，先算得種群攝入量后，再估算蟲(chóng)鼠害對(duì)植物造成的生物量損失。

(4)

(8)

(3)~(8)式中，為種群生產(chǎn)量，為種群生長(zhǎng)生產(chǎn)量，為種群生殖生產(chǎn)量，為個(gè)體生物量，為種群密度，為發(fā)生面積；為種群攝入量，為凈生態(tài)學(xué)效率，為同化效率，為種群同化量；為植物生物量的損失量，為損害系數(shù)。

種群生產(chǎn)量是生長(zhǎng)生產(chǎn)量和生殖生產(chǎn)量的之和。主要是生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的體質(zhì)量（生物現(xiàn)存量）增加量，通過(guò)種群平均個(gè)體生物量和種群密度、發(fā)生面積來(lái)估計(jì)。對(duì)于害蟲(chóng)主要是雌成蟲(chóng)的產(chǎn)卵量，當(dāng)很小時(shí)可以忽略，就主要表現(xiàn)為體質(zhì)量的增加，只要估算種群的即可。凈生態(tài)學(xué)效率為生產(chǎn)量與同化量的比值，是指將同化量轉(zhuǎn)為自身生產(chǎn)量的能力；同化效率為同化量與攝入量的比值，是指同化和吸收攝入物質(zhì)的能力。損害系數(shù)會(huì)因有害生物為害的部位與方式不同而不同。為害葉片的有害生物，如食葉性咀嚼式害蟲(chóng)，其攝入量就估算為損害量，即為1；為害根部、莖干或花果等的有害生物，除攝入量造成損失外還會(huì)對(duì)其他器官或部位造成損害，增加了為害程度，因此會(huì)大于1。

若忽略生殖生產(chǎn)量，則植物生物量損失的公式簡(jiǎn)化為：

(9)~(10)式中為參數(shù)。個(gè)體生物量用鮮質(zhì)量來(lái)表示，可以從室內(nèi)測(cè)定或文獻(xiàn)資料中獲得，種群密度和發(fā)生面積可以從野外調(diào)查或文獻(xiàn)資料中獲得；凈生態(tài)學(xué)效率與同化效率可以通過(guò)公式估算或從文獻(xiàn)資料中獲得，損害系數(shù)可通過(guò)相關(guān)文獻(xiàn)資料估計(jì)。另外，同化量可以從室內(nèi)測(cè)定或文獻(xiàn)資料中獲得，種群攝入量可以通過(guò)公式估算或從文獻(xiàn)資料中獲得。

同理，用防治面積替換發(fā)生面積，可估算通過(guò)防治有害生物挽回的植物生物量損失。不同區(qū)域有害生物的種群密度是不同的，有時(shí)評(píng)估的生物災(zāi)害區(qū)域范圍很大，真實(shí)的種群密度是很難完整獲得。如果使用防治指標(biāo)代替，則評(píng)估的是有害生物達(dá)到防治密度閾值時(shí)所造成的損失，這反映的是最低損失量，因?yàn)樯餅?zāi)害發(fā)生的種群密度是大于防治指標(biāo)的。

2 損失估算的不確定性分析

災(zāi)害造成損失的不確定性因素包括不同類(lèi)型蟲(chóng)害、鼠害為害方式的差異，為害對(duì)象如草地、森林等的差異，災(zāi)害發(fā)生面積和發(fā)生程度的估計(jì)值誤差等。這些因素都會(huì)影響損失估算的準(zhǔn)確性，為了確保估算值不會(huì)過(guò)高或過(guò)低，需要對(duì)損失估算值進(jìn)行不確定性分析，分析方法參考IPCC的估算方法[15]。植物生物量損失估算的不確定性是與個(gè)體生物量、種群密度、發(fā)生面積等指標(biāo)變量相關(guān)，因此需要對(duì)每個(gè)估算指標(biāo)變量進(jìn)行不確定分析。明確不確定性需要給出估算值或指標(biāo)變量估計(jì)值的置信區(qū)間，也就是一個(gè)不確定數(shù)值位于某個(gè)數(shù)值范圍內(nèi)的概率，通常建議采用95%置信度，即估算結(jié)果的準(zhǔn)確性有95%的可靠性。不確定性分析的公式：

(11)式中，是不確定性量（參數(shù)指標(biāo)）的百分比不確定性，是不確定性量（參數(shù)指標(biāo)）的平均值。不確定性分析是通過(guò)平均值及其標(biāo)準(zhǔn)偏差來(lái)確定置信區(qū)間，通常以95％的信度區(qū)間為基礎(chǔ)。每個(gè)參數(shù)指標(biāo)的平均值及其標(biāo)準(zhǔn)偏差可以從調(diào)查樣本數(shù)據(jù)集或者數(shù)值模擬數(shù)據(jù)集獲得。

研究區(qū)域內(nèi)可能有多種植物被為害，同種植物通常也被多種有害生物為害，總的植物損失量需要將各類(lèi)損失量相加，這涉及到各類(lèi)不確定性指標(biāo)變量及各類(lèi)植物損失量的加法合并。在計(jì)算植物生物量損失的公式中個(gè)體生物量、種群密度、發(fā)生面積等指標(biāo)變量要相乘，這涉及到不確定性指標(biāo)變量乘的法合并。不確定性的合并與估算有誤差傳播公式和蒙特卡羅模擬兩種方法[15-17]。

誤差傳播公式提供了兩種方便的規(guī)則，可以根據(jù)乘法和加法來(lái)合并互不相關(guān)的不確定性。當(dāng)不確定性量用加法合并時(shí)，總和的標(biāo)準(zhǔn)偏差為各不確定性量的標(biāo)準(zhǔn)偏差的平方之和的平方根（該規(guī)則嚴(yán)格適用于互不相關(guān)的變量），公式如下：

(12)式中，U為所有不確定性量的總和的百分比不確定性，x和U分別表示不確定性量（平均值）及其相關(guān)的百分比不確定性。x與U的乘積就是其不確定性量的標(biāo)準(zhǔn)偏差。

當(dāng)不確定性量用乘法合并時(shí)應(yīng)用同一規(guī)則，但標(biāo)準(zhǔn)偏差都必須表示為適當(dāng)平均值的分?jǐn)?shù)（該規(guī)則幾乎適用于所有隨機(jī)變量），公式如下：

式中，U為所有不確定性量的乘積的百分比不確定性，U為與每個(gè)不確定性量相關(guān)的百分比不確定性。

蒙特卡羅模擬分析，又稱(chēng)統(tǒng)計(jì)模擬方法或隨機(jī)抽樣方法。這種方法的原理是根據(jù)各變量（參數(shù)指標(biāo)）的概率密度函數(shù)選擇相應(yīng)變量的隨機(jī)值，然后利用各參數(shù)變量構(gòu)成的數(shù)學(xué)模型計(jì)算出其相應(yīng)的計(jì)算值，利用計(jì)算機(jī)多次重復(fù)這一過(guò)程每次計(jì)算的結(jié)果用來(lái)構(gòu)建估算值的概率密度函數(shù)，得到這個(gè)隨機(jī)變量的某些數(shù)字特征，并將其作為問(wèn)題的解。當(dāng)不確定性相對(duì)較低，變量之間沒(méi)有顯著影響而相互獨(dú)立時(shí)，一般采用誤差傳播公式；當(dāng)不確定性相對(duì)較大，缺乏調(diào)查樣本數(shù)據(jù)集時(shí)，采用蒙特卡羅模擬。

3 討 論

本文基于生態(tài)能學(xué)的生物災(zāi)害為害損失評(píng)估方法適用于蟲(chóng)害和鼠害對(duì)草地與森林生態(tài)系統(tǒng)生物量危害損失估算，對(duì)于病害和草害需進(jìn)一步研究。蟲(chóng)鼠等有害生物發(fā)生范圍廣，不同區(qū)域的主要有害生物種類(lèi)可能會(huì)不同，同一種有害生物在不同區(qū)域其估算方法的參數(shù)指標(biāo)也可能不同，如不同區(qū)域的種群密度會(huì)有所差異。因此，不同的區(qū)域應(yīng)該要使用不同區(qū)域的主要蟲(chóng)鼠害種類(lèi)及其相應(yīng)的參數(shù)指標(biāo)來(lái)計(jì)算，這樣估算會(huì)更準(zhǔn)確、更接近真實(shí)情況。這同時(shí)也增加了估算的難度，尤其是大尺度區(qū)域范圍，可能要根據(jù)蟲(chóng)鼠害的生物特征進(jìn)行合理地分區(qū)域估算，不同區(qū)域需要不同的野外調(diào)查數(shù)據(jù)及室內(nèi)研究數(shù)據(jù)來(lái)確定參數(shù)指標(biāo)。另外，用防治指標(biāo)代替真實(shí)種群密度進(jìn)行估算會(huì)低估有害生物造成的實(shí)際損失，這是由于有害生物造成損失時(shí)的種群密度通常高于防治指標(biāo)。使用防治指標(biāo)估算反映的是最低損失量，有時(shí)會(huì)比實(shí)際損失量低很多，因此在估算時(shí)要盡可能使用實(shí)際調(diào)查到種群密度，使估算的損失量更接近真實(shí)損失。

本方法為生物災(zāi)害評(píng)估提供了一種新思路，但也存在一些不足之處，如計(jì)算比較繁瑣，可能需要分區(qū)域確定有害生物種類(lèi)及其參數(shù)指標(biāo)進(jìn)行估算；田間有害生物種群的參數(shù)指標(biāo)受多種因素影響，參數(shù)指標(biāo)的估計(jì)值差異可能會(huì)較大；一些參數(shù)指標(biāo)如生態(tài)效率、損害系數(shù)等的確定仍需要進(jìn)一步的改進(jìn)與深入研究。

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Evaluation Methods of Ecosystem Biomass Loss From Insects and Rodents

ZHANG Yong-sheng1, OUYANG Fang2, YUAN Zhe-ming1

(1. Hunan Provincial Key Laboratory for Biology and Control of Plant Diseases and Insect Pests/ College of Plant Protection, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China; 2. State Key Laboratory of Integrated Management of Pest Insects and Rodents, Institute of Zoology/Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China)

Population of pests such as diseases, insects, weeds and rodents, are aptto outburst and lead to biological disasters in changing environment, which can cause damage of ecosystem and degradation of ecosystem services. The evaluation of biological disasters was helpful to find the loss of ecosystems caused by pests and to reveal the problem of pest stress on the ecosystem. At present, the evaluation methods of loss of ecosystem caused by pests often used the evaluation of direct economic loss and the evaluation of ecosystem service value loss. In this paper, the quantitative evaluation methods of biomass loss caused by insects and rodents on grassland and forest ecosystems were established on the basis of ecological energy.

biological disaster; pest; ecosystem; biomass

S443；S43

A

2095-3704（2018）01-0034-04

2018-03-13

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31300347）

張永生(1980—)，男，主要從事農(nóng)田景觀與害蟲(chóng)防治研究，yshzhang@hunau.edu.cn。

張永生, 歐陽(yáng)芳, 袁哲明. 蟲(chóng)鼠害對(duì)生態(tài)系統(tǒng)生物量危害損失的評(píng)估方法[J]. 生物災(zāi)害科學(xué), 2018, 41(1): 34-37.